北部冬麥區(qū)主栽品種光合產(chǎn)物貯運(yùn)特性研究

楊舒蓉 付路平 費(fèi)帥鵬 李思敏 陳新民 夏先春 肖永貴 孟亞雄

(1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅蘭州 730070；2甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730070；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/國(guó)家小麥改良中心，北京 100081)

提高作物產(chǎn)量遺傳潛力是提升單產(chǎn)、穩(wěn)固糧食總產(chǎn)的重要技術(shù)手段。北部冬麥區(qū)小麥?zhǔn)潜本?、天津、河北中北部、山西中部及甘肅東部地區(qū)的重要越冬作物，常年種植面積占全國(guó)小麥種植總面積的9%，總產(chǎn)量約占全國(guó)總產(chǎn)量的6%[1]，對(duì)保障京津冀區(qū)域和西北地區(qū)糧食生產(chǎn)供給有重要作用。受氣候變暖影響，近十多年北部冬麥區(qū)小麥種植呈北擴(kuò)西移的趨勢(shì)[2]，育成的冬小麥品種已種植于傳統(tǒng)的春小麥地區(qū)[3]。從生產(chǎn)需求來(lái)看，本區(qū)域農(nóng)民青睞矮稈高產(chǎn)特性突出的黃淮麥區(qū)北片小麥品種，但是北部冬麥區(qū)多為旱地，冬季較冷，最冷月平均氣溫為－10.7～－4.1℃，低溫強(qiáng)度大、持續(xù)時(shí)間久，在此區(qū)域種植的黃淮麥區(qū)北片小麥品種凍害常發(fā)，旱年減產(chǎn)嚴(yán)重。從品種需求來(lái)看，北部冬麥區(qū)迫切需要矮稈、抗旱、抗寒且耐灌漿后期高溫的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)類型品種[3]。

小麥營(yíng)養(yǎng)器官建成和干物質(zhì)積累是植株光合作用產(chǎn)物的最終形態(tài)，其積累、分配及轉(zhuǎn)運(yùn)與籽粒產(chǎn)量形成密切相關(guān)[4]。小麥籽粒產(chǎn)量形成所需干物質(zhì)主要來(lái)源于兩部分，一部分源于開花期營(yíng)養(yǎng)器官中貯藏的光合作用同化物向籽粒的轉(zhuǎn)移；另一部分源于開花后光合產(chǎn)物直接輸送到籽粒和光合產(chǎn)物暫貯藏的碳水化合物向籽粒的再轉(zhuǎn)移，前者主要用于器官建成，對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)約3%～30%[5－6]，后者是籽粒產(chǎn)量的主要來(lái)源，貢獻(xiàn)率約70%～90%[5，7]。在栽培種植中，可以通過農(nóng)藝措施調(diào)節(jié)干物質(zhì)積累及其在各器官中的分配，建立合理的源庫(kù)平衡，提高其轉(zhuǎn)化效率。例如，通過調(diào)整適宜的種植密度、合理的增施氮肥優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)，增加綠葉面積，提高光截獲面積，提升群體對(duì)光能的利用率，可促進(jìn)花前花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移，進(jìn)而提高單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[5，8－9]。諸多研究證實(shí)，農(nóng)藝措施主要是優(yōu)化群體光合截獲量和個(gè)體器官建成比例[9－11]，正向調(diào)控干物質(zhì)積累量，而品種間遺傳差異是決定光能利用率和干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)效率的關(guān)鍵[4]。

籽粒收獲指數(shù)是干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率的最終體現(xiàn)，小麥品種演變過程中籽粒產(chǎn)量遺傳增益與干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率密切相關(guān)。理論上，小麥?zhǔn)斋@指數(shù)最高可達(dá)0.64[12]。英美冬小麥的收獲指數(shù)值一般為0.48～0.55[13－14]，而我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)高產(chǎn)品種的收獲指數(shù)通常為0.45～0.50[15]，北部冬麥區(qū)約為0.41[16]。研究表明，基于現(xiàn)有小麥品種生物量，通過遺傳改良優(yōu)化莖稈、葉片和籽粒干物質(zhì)間比例，若將冬小麥?zhǔn)斋@指數(shù)增加到0.62，籽粒產(chǎn)量可提高26%[17]，故我國(guó)冬小麥遺傳改良空間仍然很大。本研究以北部冬麥區(qū)大面積推廣的優(yōu)良品種為材料，對(duì)開花后莖葉鞘等各組織進(jìn)行干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配及籽粒產(chǎn)量等分析，旨在探究品種間干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)效率的遺傳調(diào)控機(jī)制，為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用7 份北部冬麥區(qū)大面積推廣種植品種:京冬8 號(hào)、輪選987、京冬17、農(nóng)大211、中麥175、中麥816和中麥1062(表1)。育成年份從1994年至2016年，供試材料基本可反映當(dāng)前北部冬麥區(qū)小麥品種的產(chǎn)量性狀狀況。

表1 供試品種的系譜、育成年份、推廣區(qū)域、抽穗期和成熟期等基本信息Table 1 Pedigree，released year，promotion zone，heading date and maturity of seven cultivars in the trial

冬小麥品種連續(xù)兩年種植于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所順義試驗(yàn)站(40.13°N，116.57°E)和天津市武清區(qū)種子管理站農(nóng)場(chǎng)(39.50°N，117.00°E)。順義試驗(yàn)地土壤是重壤土，播前0～20 cm 土層土壤平均含13.20 g·kg－1有機(jī)物、0.88 g·kg－1全氮、0.11 g·kg－1堿解氮、18.9 mg·kg－1速效磷和114.2 mg·kg－1速效鉀。天津試驗(yàn)地同樣為重壤土，播前0～20 cm 土層土壤平均含16.30 g·kg－1有機(jī)物、1.97 g·kg－1全氮、0.13 g·kg－1堿解氮、26.8 mg·kg－1速效磷和151.6 mg·kg－1速效鉀。各試驗(yàn)點(diǎn)均采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)行距20 cm，行長(zhǎng)4 m，面積5.6 m2，種植密度300 株·m－2，出苗后鑒定密度。全生育期澆灌越冬水、拔節(jié)水和灌漿水，在春季起身期追施氮肥，并控制病蟲草害。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

根據(jù)李法計(jì)等[10]的方法測(cè)定小麥歸一化植被指數(shù)(normal difference vegetation index，NDVI)、旗葉面積(flag leaf area，F(xiàn)LA)、葉面積指數(shù)(leaf area index，LAI)、葉綠素含量(SPAD 值)、光合速率(Pn)、冠層溫度(canopy temperature，CT)、可溶性糖(water-soluble carbohydrate，WSC) 含量和株高等數(shù)據(jù)。采用GreenSeeker(美國(guó)，Trimble)分別在越冬前期、拔節(jié)期、開花期和灌漿期采集NDVI 數(shù)據(jù)，測(cè)定時(shí)傳感器于小麥冠層60 cm 高度上方保持平衡，順播種方向測(cè)定，在小區(qū)非邊行區(qū)域往返測(cè)定2 次。每個(gè)小區(qū)非邊行區(qū)隨機(jī)選擇10 片旗葉，利用YMJ-C 型葉面積測(cè)定儀(浙江，托普)測(cè)定葉面積，其均值作為被測(cè)群體的FLA。開花期，利用AccuPAR 葉面積指數(shù)儀(美國(guó)，Decagon devices)測(cè)定群體冠層上下的入射光和透射光強(qiáng)度，并計(jì)算群體的冠層LAI。開花期和灌漿中后期在小區(qū)非邊行區(qū)域隨機(jī)選擇10 片旗葉，利用SPAD 502Plus 葉綠素儀(日本，Konica Minolta)測(cè)定SPAD 值，10 片旗葉的均值作為被測(cè)群體的SPAD 值。利用Li－6400XT光合儀( 美國(guó) LI-COR 公司)，在光源(1 200 μmol·m－2·s－1) 和二氧化碳(400 μmol·mol－1)恒定條件下，每小區(qū)測(cè)定5 片旗葉的Pn，其均值代表被測(cè)群體的旗葉Pn。抽穗期選擇晴朗無(wú)風(fēng)少云的天氣，用REYTEK ST20XB 型手持式紅外測(cè)溫儀(美國(guó)，Reytek Corporation)測(cè)定冠層溫度1 次，光譜通帶為8～14 μm，其灰度值ε ＝0.95，測(cè)量時(shí)間為13:30－15:00。在開花后7 d，每小區(qū)非邊行取具有代表性的單莖10 株，分為葉片、葉鞘、莖、穗，80℃烘箱中烘干至恒重，利用化學(xué)比色法[18]分析并計(jì)算各營(yíng)養(yǎng)器官WSC。成熟期，在小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3 個(gè)點(diǎn)，量取株高，計(jì)算平均株高(plant height，PH)。

越冬前，在小區(qū)內(nèi)出苗均勻且長(zhǎng)勢(shì)旺盛的非邊行區(qū)域選定2 個(gè)1 m 樣段，作為調(diào)查區(qū)域。在開花期和成熟期進(jìn)行生物量測(cè)定(選2×0.5 m 樣段)，去根部，將樣品分為莖、葉、穗和籽粒(在成熟階段)，105℃殺青30 min，再置于80℃烘箱干燥后稱重。春季拔節(jié)前，調(diào)查樣段的最大分蘗，開花后測(cè)定樣段的穗數(shù)，并折算成每平方米穗數(shù)(spike number per unit area，SN)。在非邊行區(qū)隨機(jī)選取20 穗，數(shù)取穗粒數(shù)，折算每穗粒數(shù)(kernel number per sprke，KNS)。小區(qū)收獲后晾曬干燥至含水量為12%時(shí)稱重，測(cè)定千粒重(thousand kernel weight，TKW)，并結(jié)合樣段的籽粒重量，折算成公頃產(chǎn)量。

營(yíng)養(yǎng)器官同化物轉(zhuǎn)運(yùn)效率根據(jù)高玉紅等[7]和álvaro 等[19]的方法進(jìn)行評(píng)估。計(jì)算公式如下:

1.3 數(shù)據(jù)處理和圖譜繪制

利用SAS 9.3 軟件對(duì)各組織器官動(dòng)態(tài)生理性狀、產(chǎn)量相關(guān)性狀、干物質(zhì)積累生物學(xué)產(chǎn)量、收獲指數(shù)(harvest index，HI)和籽粒產(chǎn)量進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)和方差分析。利用R 3.6.1 軟件對(duì)測(cè)定的產(chǎn)量和生理性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)合Microsoft Office Excel 2010 處理數(shù)據(jù)并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 測(cè)定性狀的方差分析

由表2可知，除越冬前期和開花期的NDVI 和灌漿期的冠層溫度外，其他19 個(gè)產(chǎn)量生理性狀均在7 個(gè)品種間存在顯著差異(P<0.05)。試驗(yàn)環(huán)境對(duì)除灌漿期SPAD 值、Pn、灌漿期WSC、開花期地上部生物量和灌漿期FLA 之外的所有性狀均有顯著影響(P<0.05)?；蛐团c環(huán)境互作對(duì)灌漿期的NDVI，開花期的Pn，莖稈和穗部WSC，成熟期地上部生物量，灌漿期CT，PH，TKW，HI 和產(chǎn)量均有顯著影響(P<0.05)。

表2 供試冬小麥品種生理性狀和產(chǎn)量性狀的變異分析Table 2 Analysis of variance for physiological and yield-related traits of the seven winter wheat cultivars

2.2 不同品種間的動(dòng)態(tài)生理性狀表現(xiàn)分析

由表3可知，在幼苗生長(zhǎng)期，中麥816 越冬前和拔節(jié)期的NDVI 值均較高，京冬8 號(hào)和輪選987的越冬前期期NDVI 相對(duì)較低；在灌漿期，輪選987和中麥1062 的NDVI 較高，對(duì)應(yīng)LAI 較高；而中麥175 的NDVI 較低，對(duì)應(yīng)LAI 較低。京冬8 號(hào)和京冬17 的FLA 分別比中麥175 高51%和35%，而中麥175 灌漿初期的Pn 分別比京冬8 號(hào)和京冬17提高34%和20%。但輪選987 和京冬8 號(hào)灌漿期具有較高的SPAD 值。灌漿期，京冬17 和中麥175的莖稈和葉片WSC 最高，農(nóng)大211 莖稈WSC 最低，中麥1062 葉片WSC 最低。然而，京冬8 號(hào)穗部WSC 最高，為10.97%，較農(nóng)大211 高2.47 個(gè)百分點(diǎn)。根據(jù)京冬8 號(hào)和中麥175 兩個(gè)品種生理性能表現(xiàn)的特殊性，前者灌漿初期葉綠素含量高、旗葉面積大、光合速率較低，而后者基本相反，葉綠素含量低，旗葉面積小、光合速率較高，但是營(yíng)養(yǎng)器官光合產(chǎn)物貯積基本相同，推測(cè)中麥175 比京冬8 號(hào)的光能利用率高。

表3 供試品種間群體動(dòng)態(tài)和生理性狀比較分析Table 3 Comparison of dynamic characters and physiological traits among tested cultivars

2.3 不同品種間產(chǎn)量構(gòu)成性狀、收獲指數(shù)和生物量比較分析

由表4可知，供試材料的平均產(chǎn)量為4 689.0 kg·hm－2，變幅為4 444.8～4 923.0 kg·hm－2，變異系數(shù)為4.2%。中麥816 和中麥175 的產(chǎn)量最高，分別為4 923.0 kg·hm－2和4 913.0 kg·hm－2，農(nóng)大211 的產(chǎn)量最低，為4 444.8 kg·hm－2。京冬8 號(hào)的千粒重最高，為42.2 g，較千粒重最低的中麥816 高7.9 g。中麥816 和中麥175 的每平方米穗數(shù)較多，為636.3 穗和630.2 穗，分別比京冬17 多104.7 穗和98.6 穗。供試品種間穗粒數(shù)和開花期生物量相差較小，但是HI 和成熟期生物量相差較大，中麥175 的HI 最高，為42.1，京冬8 號(hào)最低，為37.4；成熟期生物量表現(xiàn)為中麥816 和中麥175 最高，分別為1.48 和1.47 t·hm－2，分別比京冬8 號(hào)提高21%和20%。

表4 供試品種間產(chǎn)量性狀、收獲指數(shù)和生物量的比較分析Table 4 Comparison of yield components，harvest index and biomass among tested cultivars

2.4 生理、農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)性分析

越冬前期NDVI 值與灌漿期的LAI 呈顯著正相關(guān)(r＝0.76，P<0.05)，而越冬前期(r＝－0.78，P<0.05)、拔節(jié)期(r＝－0.81，P<0.05)和開花期(r＝－0.88，P<0.01)的NDVI 與葉片WSC 呈顯著負(fù)相關(guān)，說明苗期、拔節(jié)期和開花期葉片WSC 越低越有利用于品種光能吸收。成熟期地上生物量與CT 呈顯著正相關(guān)(r＝0.87，P<0.05)，與FLA 呈顯著負(fù)相關(guān)(r＝－0.71，P<0.05) (圖1)；FLA 與HI(r＝－0.76，P<0.05)、SN(r＝－0.84，P<0.05) 和籽粒產(chǎn)量(r＝－0.75，P<0.05) 呈顯著負(fù)相關(guān)(圖1)。說明品種旗葉面積增大，單位面積穗數(shù)呈下降趨勢(shì)，不利于地上干物質(zhì)量的積累和HI 的形成，進(jìn)而影響籽粒產(chǎn)量。此外，旗葉SPAD 值越高，越利于穗粒數(shù)增加(r＝0.88，P<0.01)； 而PH 越高的品種，千粒重也呈上升趨勢(shì)(r＝0.82，P<0.05)(圖1)。

圖1 產(chǎn)量性狀與生理性狀間的相關(guān)性分析Fig.1 Correlations among grain yield，yield components and physiological traits

開花期地上干物質(zhì)與成熟期和產(chǎn)量性狀的相關(guān)分析表明，開花期地上干物質(zhì)積累總量與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)(r＝0.76，P<0.05) (表5)，說明提高品種開花期的干物質(zhì)積累量有利于提高產(chǎn)量。成熟期葉片、穗和總干物質(zhì)量與穗數(shù)呈顯著正相關(guān)(r＝0.90－0.95，P<0.01)；籽粒干物質(zhì)重與HI 呈顯著正相關(guān)(r＝0.93，P<0.01) (表5)。然而，穗干物質(zhì)重越高，千粒重越低，成熟期最為顯著(r＝－0.77，P<0.05) (表5)，主要體現(xiàn)在中麥175 與輪選987 兩個(gè)品種上，這可能與穗部干物質(zhì)轉(zhuǎn)化效率低有關(guān)。

表5 產(chǎn)量相關(guān)性狀與開花期和成熟期干物質(zhì)成分的相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients among yield-related traits and dry matter components at anthesisand maturity stages

2.5 品種間干物質(zhì)分配差異及其對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率分析

在開花期，農(nóng)大211 和中麥816 葉片干物質(zhì)占總干物質(zhì)的比例較高，分別為32.7%和32.6%，顯著高于中麥175 和京冬17(P<0.05，圖2)。京冬8 號(hào)和中麥175 的莖稈干物質(zhì)積累量高于其他品種，而京冬17和輪選987 的穗部(穎殼和芒)干物質(zhì)含量較高。在成熟期，農(nóng)大211 葉片干物質(zhì)含量較高，約占總干物質(zhì)量的14.0%，顯著高于中麥175 和京冬8 號(hào)(P<0.05)。京冬8 號(hào)莖稈干物質(zhì)所占比例為43.5%，優(yōu)于其他所有品種，而輪選987 和京冬17 的穗干物質(zhì)重所占比例分別為16.2%和14.8%，顯著高于中麥175(11.4%)和京冬8 號(hào)(11.3%)。開花前和開花后小麥干物質(zhì)對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率分別為20.43% ～ 55.87%和44.13%～79.57%(表6)，其中，不同小麥品種營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運(yùn)率依次為中麥175>中麥1062>京冬8 號(hào)>京冬17>輪選987>中麥816>農(nóng)大211。開花前貯藏同化物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率以中麥175最高，其次為中麥1062，農(nóng)大211 最低。開花后農(nóng)大211 干物質(zhì)同化量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率最高，顯著高于中麥175 和中麥1062(表6)。

圖2 7 個(gè)品種在開花期(a)和成熟期(b)地上干物質(zhì)的比例比較Fig.2 Comparison of the proportion of above-ground dry matter of the seven cultivars at anthesis (a) and maturity (b)

表6 7 種小麥品種開花后營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)再分配量和開花后積累量Table 6 The dry matter accumulation amount at post-anthesis and dry matter transportation amount from vegetative organs to grain in seven wheat cultivars

2.6 中國(guó)北部冬麥區(qū)、澳大利亞、英國(guó)品種干物質(zhì)分配差異比較

相對(duì)南澳大利亞春小麥品種[20]和英國(guó)冬小麥品種[13，21]研究結(jié)果(圖3)，我國(guó)北部冬麥區(qū)小麥品種開花期的葉片干重所占比例較高，為19.1%，而莖稈干重所占比例較低，為65.3%，穗部干重(15.6%)基本與英國(guó)一致。成熟期，北部冬麥區(qū)葉片、莖稈占總干物質(zhì)重分別為12.1%和38.4%，遠(yuǎn)高于南澳大利亞(9.2%和37.4%)和英國(guó)(9.1%和32.5%)品種的葉片和莖稈干重比例。穗部干重雖略低于南澳大利亞小麥品種，但高于英國(guó)品種所占的比例。而收獲指數(shù)(籽粒干重占總干物質(zhì)重)在3 個(gè)國(guó)家的品種之間存在較大差異，英國(guó)品種收獲指數(shù)最高為47.9%，南澳大利亞其次為38.3%，我國(guó)北部冬麥區(qū)最低為35.7%。說明減少葉片和莖稈干物質(zhì)所占比例，提高干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)化效率，也可作為我國(guó)北部冬麥區(qū)小麥改良方向。

圖3 小麥地上干物質(zhì)比例在北部冬麥區(qū)，南澳大利亞和英國(guó)開花期(a)和成熟期(b)的比較Fig.3 Comparison of the proportion of above-ground matter of wheat at anthesis (a) and maturity (b) among the northern winter wheat zone of china，the southern australia and the united kingdom

3 討論

作物產(chǎn)量是個(gè)體遺傳特性與群體種植表現(xiàn)共同協(xié)調(diào)的結(jié)果，合理的光合產(chǎn)物積累和分配遺傳機(jī)制是調(diào)控個(gè)體形態(tài)和群體結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵，也是實(shí)現(xiàn)小麥品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)[22]。葉片光截獲面積、光能利用效率直接影響干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量，是小麥物質(zhì)生產(chǎn)和籽粒產(chǎn)量形成的基本“源”。NDVI 和葉面積指數(shù)是反映小麥品種群體光合性能的一個(gè)重要指標(biāo)，開花前營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，小麥光合同化產(chǎn)物隨著群體光截獲面積的增加而增加。本研究結(jié)果表明，中麥816、中麥175、中麥1062 的苗期NDVI 較高，其中中麥175 開花期組織器官可溶性碳水化合物較高，干物質(zhì)積累量較高，可能是中麥175 的光能利用效率較高，與前期研究結(jié)果一致[23]。在灌漿期，輪選987、農(nóng)大211 和中麥1062 的NDVI 和葉面積指數(shù)較大，中麥175 的NDVI 和葉面積指數(shù)較低(表3)，主要與品種株型有關(guān)。中麥175 幼苗生長(zhǎng)旺盛，分蘗較多，旗葉較小且葉片夾角小，花后NDVI 和葉面積指數(shù)較低，輪選987、農(nóng)大211 和中麥1062 旗葉較大且葉片夾角較大，穗數(shù)相對(duì)略少，NDVI和葉面積較大。

關(guān)于葉片光合速率與產(chǎn)量之間的關(guān)系一直存在爭(zhēng)論[24]。理論上，葉片光合速率與作物產(chǎn)量之間應(yīng)當(dāng)存在正相關(guān)或間接正相關(guān)，而負(fù)相關(guān)或者缺少正相關(guān)是假象，多數(shù)因樣本抽樣問題，或者因葉片光合測(cè)定方法等試驗(yàn)因素造成[25]。Reynolds 等[26]研究認(rèn)為，1962—1988年之間國(guó)家小麥改良中心育成春小麥品種的葉片光合速率增益顯著。通過對(duì)我國(guó)黃淮麥區(qū)小麥品種研究發(fā)現(xiàn)，小麥品種產(chǎn)量潛力的提高伴隨著光合速率的變化，遺傳增益約0.47%，從拔節(jié)期至灌漿期，葉片光合速率與地上干物質(zhì)積累量、籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[15，27]。多數(shù)國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，開花期葉片光合速率與每穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，而灌漿初期和中后期旗葉光合速率與千粒重、收獲指數(shù)顯著相關(guān)[28－29]。本研究結(jié)果也表明，旗葉光合速率與開花期干物質(zhì)積累量顯著相關(guān)，而開花期干物質(zhì)積累量與穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。此外，有研究指出光合速率在小麥品種群體中的遺傳變異系數(shù)較大，相對(duì)遺傳進(jìn)度較高，改良潛力較大，可通過篩選好的基因型來(lái)提高產(chǎn)量水平[30]。Reynolds 等[31]研究證實(shí)，灌漿期籽粒庫(kù)容量較大時(shí)，將促進(jìn)葉片光合效率提升。但是育種操作中很難將光合效率作為品種選擇指標(biāo)，主要因?yàn)楣夂蠝y(cè)定耗時(shí)、技術(shù)不易掌握且設(shè)備昂貴，故可將粒重和地上生物量作為間接選擇指標(biāo)，選擇光合效率較高的品種。

干物質(zhì)積累量是籽粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)，品種間產(chǎn)量潛力遺傳差異主要取決于灌漿期物質(zhì)生產(chǎn)和營(yíng)養(yǎng)器官貯藏同化物的轉(zhuǎn)運(yùn)[32]。本研究通過對(duì)北部冬麥區(qū)主要品種的干物質(zhì)積累和分配研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量潛力較高的品種，如中麥1062、中麥175、中麥816、輪選987在成熟期營(yíng)養(yǎng)器官的干物質(zhì)分配比例均依次為籽粒>莖稈>葉鞘>葉片，中麥175 和中麥1062 的籽粒干物質(zhì)分配量及其比例最大，分別較輪選987 增加6.6%和4.2%(圖2)。此外，開花期輪選987 的穗、莖、葉干重比例與中麥175 和中麥1062 基本一致，但在成熟期輪選987 的穗、葉干重比例顯著高于中麥175 和中麥1062，說明中麥175 和中麥1062 的營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量較高，殘余光合產(chǎn)物相對(duì)較少。

在過去的十年里，北部冬麥區(qū)以京411 為骨干親本，培育出較多高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)衍生品種，包括中麥175[33]。雖然一些性狀有所改善，但遺傳改良進(jìn)展較預(yù)期低。何中虎等[34]認(rèn)為，通過對(duì)北部冬麥區(qū)小麥品種的穗粒數(shù)、農(nóng)藝結(jié)構(gòu)、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率的遺傳改良，可進(jìn)一步提高產(chǎn)量潛力。通過提高單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)，可提高籽粒庫(kù)容量，進(jìn)而可優(yōu)化干物質(zhì)分配比例，增強(qiáng)光合產(chǎn)物從莖稈和葉片向籽粒的轉(zhuǎn)移，提高收獲指數(shù)[35]。而收獲指數(shù)是遺傳力較高的性狀，也可以通過聚合優(yōu)異產(chǎn)量相關(guān)基因或開發(fā)新的基因型，以增加收獲指數(shù)[34]。本研究對(duì)北部冬麥區(qū)、澳大利亞、英國(guó)的高產(chǎn)品種營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)分配效率對(duì)比分析表明，今后育種中，可以適當(dāng)提升開花前期莖稈干物質(zhì)比例，減少葉片干物質(zhì)占比，同時(shí)提高營(yíng)養(yǎng)器官貯積干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)效率，減少成熟期葉片、莖稈、穗部干物質(zhì)所占比例，減少光合產(chǎn)物在組織器官殘留量，進(jìn)而可提升品種產(chǎn)量潛力。

4 結(jié)論

在北部冬麥區(qū)，穗數(shù)和穗粒數(shù)提升有利于促進(jìn)品種產(chǎn)量潛力提高，而粒重改良對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)較小。當(dāng)前階段個(gè)別小麥品種已具備苗期NDVI 較高、穗數(shù)較多、旗葉面積小、植株結(jié)構(gòu)緊湊、旗葉光合速率高、光能利用率高、灌漿期前期光合產(chǎn)物和灌漿中后期營(yíng)養(yǎng)器官貯積干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率較高等綜合性狀優(yōu)良的遺傳特性。未來(lái)北部冬麥區(qū)小麥品種產(chǎn)量潛力提升可從提高群體光截獲面積，提高光能利用率和光合產(chǎn)物積累量，降低葉片干物質(zhì)比重，增加莖稈干物質(zhì)比重，提升單位面積粒數(shù)，增加庫(kù)容，減少組織器官中貯藏物質(zhì)殘留量，以提高光能利用率和籽粒產(chǎn)量。