鄱陽湖大型底棲動(dòng)物時(shí)空演變特征及驅(qū)動(dòng)因素

鄒亮華,鄒 偉,張慶吉,3,李 穎,4,龔志軍,張艷杰,魯順保*,蔡永久**

鄱陽湖大型底棲動(dòng)物時(shí)空演變特征及驅(qū)動(dòng)因素

鄒亮華1,2,鄒 偉2,張慶吉2,3,李 穎2,4,龔志軍2,張艷杰1,魯順保1*,蔡永久2**

(1.江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江西 南昌 330027；2.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所,中國科學(xué)院流域地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210008；3.南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210023；4.西南大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,重慶 400715)

于2019年7月對鄱陽湖133個(gè)樣點(diǎn)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查,分析其群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系.結(jié)果表明,共記錄底棲動(dòng)物48種,隸屬7綱16目22科38屬,全湖底棲動(dòng)物的平均密度和生物量分別為158.38ind/m2和173.76g/m2,現(xiàn)階段優(yōu)勢種主要為河蜆、銅銹環(huán)棱螺和大沼螺.將全湖分為5個(gè)湖區(qū):北部湖區(qū)、西北部湖區(qū)、中部湖區(qū)、東部湖區(qū)和南部湖區(qū),單因素方差分析表明不同湖區(qū)水體理化指標(biāo)差異顯著(ANOVA,<0.05),沉積物環(huán)境指標(biāo)差異不顯著.相似性分析結(jié)果表明不同湖區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異性顯著,北部湖區(qū)生物多樣性顯著高于其它湖區(qū).典范對應(yīng)分析表明水深、溶解氧、濁度、總磷、葉綠素a、燒失量和底質(zhì)類型與底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān).與歷史研究相比,鄱陽湖底棲動(dòng)物多樣性下降明顯,優(yōu)勢種由大型軟體動(dòng)物逐漸演變成小型軟體動(dòng)物和昆蟲類.鄱陽湖采砂、水文情勢變化和水生植被衰退是影響鄱陽湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)演替的主要環(huán)境因素.

鄱陽湖；大型底棲動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；生物多樣性；環(huán)境因子

底棲動(dòng)物是指生活史的全部或大部分時(shí)間生活于水體底部的無脊椎動(dòng)物,是維系水生生物多樣性、水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分[1].底棲動(dòng)物可加速水底碎屑的分解、調(diào)節(jié)泥水界面的物質(zhì)交換及促進(jìn)水體的自凈等作用,同時(shí)還是水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的重要環(huán)節(jié)[2].底棲動(dòng)物具有分布范圍廣、生命周期長和遷移能力弱、不同物種對環(huán)境變化的敏感程度不同等特點(diǎn)[3],因此被廣泛運(yùn)用到水生態(tài)評價(jià)中.隨著我國對流域水生態(tài)管理的日益重視,水生態(tài)系統(tǒng)健康的研究也更加深入,底棲動(dòng)物作為生態(tài)監(jiān)測的關(guān)鍵類群,需要開展進(jìn)一步的研究[4].

鄱陽湖位于長江中游,江西省北部,是中國第一大淡水湖,正常水位(14～15m)情況下面積達(dá)3914km2.鄱陽湖是典型的吞吐性、季節(jié)性的湖泊,與贛江、撫河、信江、饒河、修水相接,調(diào)蓄后經(jīng)湖口注入長江,水位漲落變化較大[5].近年來受上游大型水利工程和流域來水影響,改變了長江和鄱陽湖之間的江湖關(guān)系,從而導(dǎo)致鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)格局出現(xiàn)巨大變化[6].此外,近年來鄱陽湖氮、磷污染越來越嚴(yán)重,水體富營養(yǎng)化也進(jìn)一步加劇,水環(huán)境質(zhì)量不斷下降[7],而底棲動(dòng)物對環(huán)境的變化十分敏感,其群落結(jié)構(gòu)往往會(huì)隨著水環(huán)境的變化發(fā)生改變[8].

對鄱陽湖底棲動(dòng)物的調(diào)查與研究已有一些報(bào)道,20世紀(jì)80年代初,謝欽銘等[9]對鄱陽湖底棲動(dòng)物有過定性定量調(diào)查,調(diào)查樣點(diǎn)共20個(gè),記錄底棲動(dòng)物95種;20世紀(jì)90年代,Wang等[10]對鄱陽湖底棲動(dòng)物進(jìn)行定量調(diào)查,調(diào)查樣點(diǎn)共18個(gè),記錄底棲動(dòng)物58種;歐陽珊等[11]于2007、2008年在鄱陽湖湖區(qū)分別調(diào)查了43個(gè)和32個(gè)樣點(diǎn),采集到大型底棲動(dòng)物35種;Cai等[12]在2012年對鄱陽湖底棲動(dòng)物進(jìn)行4個(gè)季度調(diào)查,調(diào)查樣點(diǎn)共15個(gè),采集到大型底棲動(dòng)物41種,并結(jié)合歷史研究分析表明底棲動(dòng)物優(yōu)勢種發(fā)生明顯變化.然而以往研究均表現(xiàn)出空間分辨率低的特點(diǎn),難以全面反映鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征,為此本研究根據(jù)鄱陽湖豐水期水域面積布設(shè)了133個(gè)樣點(diǎn),系統(tǒng)調(diào)查鄱陽湖大型底棲動(dòng)物群落及環(huán)境因子,探討鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性及其驅(qū)動(dòng)因子.并與歷史研究進(jìn)行比較,揭示其底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的長期變化,以期為評價(jià)鄱陽湖水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況及影響因素提供科學(xué)支持.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概括

鄱陽湖(28°22′～29°45′N和115°47′～116°45′E)是我國最大的淡水湖,也是目前長江中游僅存的2個(gè)大型自然通江湖泊之一,位于江西省北部長江南岸.鄱陽湖地處我國亞熱帶濕潤氣候區(qū),氣候溫和,降雨充沛,日照充足,年均氣溫16.5～17.8℃,7月平均氣溫28.4～29.8℃,多年平均年降水量1570mm.鄱陽湖承載贛江、撫河、信江、饒河、修水及漳田河等來水,經(jīng)調(diào)蓄后由湖口注入長江,是一個(gè)過水性、吞吐型、季節(jié)性的湖泊,其具有“高水湖相,低水河相”的獨(dú)特自然地理景觀,其豐、枯水位面積相差10倍[13].鄱陽湖的水位受到支流和湖盆、北部長江的影響,鄱陽湖有明顯的季節(jié)性水位階段,12月到次年3月鄱陽湖星子站水位低于10m(吳淞),湖區(qū)面積通常減少到不到1000km2.4～6月,水位增加至14m,豐水期7～9月,水位高于14m,湖泊面積超過4000km2,10～11月,水位急劇下降至10m左右,并在12月至次年3月保持在低水位階段.作為少數(shù)幾個(gè)自由連接長江的湖泊之一,鄱陽湖在維持長江洪泛生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[14].

圖1 鄱陽湖采樣點(diǎn)分布

根據(jù)鄱陽湖的湖泊形態(tài)、水動(dòng)力和生境條件等,把鄱陽湖分為5個(gè)湖區(qū),共設(shè)置了133個(gè)樣點(diǎn)(圖1),分別為北部湖區(qū)(=17)、西北部湖區(qū)(=19)、中部湖區(qū)(=43)、東部湖區(qū)(=30)和南部湖區(qū)(=24).北部湖區(qū)為通江水道區(qū)域,湖面狹窄,流速較快,水較深,受采砂活動(dòng)影響較多;西北部湖區(qū)為半封閉寬闊湖面,流速不均勻,河流入湖口,部分區(qū)域有采砂活動(dòng);中部湖區(qū)湖面寬闊,流速較快;東部湖區(qū)為湖灣區(qū)域,流速緩慢,水面相對靜止,撮萁湖區(qū)域有大量的養(yǎng)殖活動(dòng);南部湖區(qū)流速緩慢,河流入湖口較多,河流帶來的污染物較多.

1.2 環(huán)境因子測定和樣本采集

2019年鄱陽湖豐水期時(shí),進(jìn)行野外環(huán)境因子測定和樣品采集.現(xiàn)場使用測深儀測定水深(WD),使用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀(YSI 6600V2)測定pH值、電導(dǎo)率(Cond)、溶解氧(DO)、濁度(Tur),同時(shí)采集水樣和表層沉積物樣品并冷藏保存帶回實(shí)驗(yàn)室.現(xiàn)場使用0.0625m2的改良彼得森采泥器,在每個(gè)采樣點(diǎn)附近3個(gè)不同位置分別抓取1次合成1個(gè)樣品,所采的泥樣經(jīng)60目尼龍篩網(wǎng)篩洗干凈后,剩余物冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分揀.在實(shí)驗(yàn)室中將剩余物放在白色解剖盤中,將底棲動(dòng)物逐一挑出,樣本用10%福爾馬林保存.利用解剖鏡和顯微鏡將樣本都鑒定至盡可能低的分類單元[15-17],然后用濾紙吸去表面固定液,置于萬分之一電子天平上稱重,將結(jié)果換算成單位面積的密度(ind/m2)和生物量(g/m2).

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測定水體銨氮(NH4+-N)、硝酸鹽氮(NO3--N)、正磷酸鹽(PO43-P)、溶解性有機(jī)碳(DOC)、總氮(TN)、總磷(TP)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl-a)濃度;測定沉積物總氮(TNs)、總磷(TPs)、燒失量(LOI)和底質(zhì)類型組成,其中底質(zhì)類型組成按黏土(<4μm)、細(xì)粉砂(4～16μm)、粗粉砂(16～63μm)、砂(>63μm)的所占質(zhì)量百分比劃分.營養(yǎng)鹽參數(shù)的測定方法參考《水和廢水監(jiān)測分析方法》[18].

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢種 優(yōu)勢種是指群落中占優(yōu)勢的且對整個(gè)群落具有控制性影響的種類[19],本文采用相對重要性指數(shù)(IRI)進(jìn)行優(yōu)勢種的確定,其計(jì)算公式為:

式中:為某一種類的生物量占各點(diǎn)大型底棲動(dòng)物總生物量的比例,%;為該種類的密度占各點(diǎn)總密度的比例,%;為該種類在各湖區(qū)出現(xiàn)的相對頻率.

1.3.2 多樣性指數(shù) 本文運(yùn)用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()、Margalef豐富度指數(shù)(ma)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()及Pielou均勻度指數(shù)()這4個(gè)多樣性指數(shù)計(jì)算各樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物多樣性.

式中:為大型底棲動(dòng)物群落總物種數(shù);為大型底棲動(dòng)物群落總個(gè)體數(shù);n為第個(gè)物種的個(gè)體數(shù)

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析 為提高數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性,將密度、生物量與所有水環(huán)境因子(除pH值外)數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og(+1)轉(zhuǎn)換.使用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較各湖區(qū)環(huán)境指標(biāo)間是否存在顯著差異.采用主成分分析(PCA)分析理化數(shù)據(jù),將各環(huán)境因子重新進(jìn)行降維,提取出可以盡可能多的反映原來變量信息的綜合變量,尋找環(huán)境因子的潛在梯度.

利用相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)不同湖區(qū)的動(dòng)物群落組成的差異顯著性,利用相似百分比(SIMPER)找出對底棲動(dòng)物群落差異貢獻(xiàn)最大的物種,找出各湖區(qū)的特征種及其相應(yīng)的貢獻(xiàn)率.采用典范對應(yīng)分析(CCA)分析底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系,首先使用向前引入法對鄱陽湖環(huán)境因子進(jìn)行篩選,保留能通過蒙特卡羅置換檢驗(yàn)的顯著因子(<0.05).

單因素方差分析在SPSS 22中完成,ANOSIM分析和SIMPER在PRIMER 5.0中完成,PCA和CCA在R語言Vegan包中完成,底棲動(dòng)物的空間分布圖使用ArcGIS 10.7繪制.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子特征

由圖2、表1可見,One-way ANOVA表明水體理化指標(biāo)在各湖區(qū)均表現(xiàn)出顯著差異(<0.05).北部湖區(qū)的平均水深為11.36m,濁度為20.04NTU, NO3--N濃度為0.66mg/L,均顯著高于其它湖區(qū)(<0.05),但電導(dǎo)率和pH值顯著低于其它湖區(qū)(<0.001).南部湖區(qū)DO平均值為9.83mg/L,顯著高于其它湖區(qū)(<0.01).西北部湖區(qū)的PO43-P、NH4+-N、CODMn、DOC濃度顯著高于其它湖區(qū)(<0.05).

圖2 鄱陽湖水體和沉積物理化參數(shù)空間格局

表1 鄱陽湖各湖區(qū)水體和沉積物理化參數(shù)

中部湖區(qū)的TN濃度為1.40mg/L,顯著高于其它湖區(qū)(<0.05).南部湖區(qū)的TP濃度為0.047mg/L, Chl-a濃度為34.62μg/L,顯著高于其它湖區(qū)(< 0.001).沉積物理化指標(biāo)方面,不同湖區(qū)間無顯著差異(>0.05),南部湖區(qū)的TNs、TPs平均值最高,中部湖區(qū)的LOI平均值最高.各湖區(qū)底質(zhì)粒徑組成中粗粉砂占比較為均勻,西北部湖區(qū)和東部湖區(qū)黏土、細(xì)粉砂占比較高,而北部湖區(qū)、中部湖區(qū)和南部湖區(qū)砂占比較高,接近于其它2個(gè)湖區(qū)的2倍(圖3).

主成分分析顯示第一主成分與電導(dǎo)率、DOC、CODMn、DO、pH值、TNs、黏土、細(xì)粉砂、粗粉砂呈負(fù)相關(guān),與NO3--N、濁度、水深、砂呈正相關(guān).第二主成分與Chl-a、TP、TN、PO43--P呈正相關(guān),與LOI、TPs呈負(fù)相關(guān)(圖4).不同湖區(qū)樣點(diǎn)在主成分排序圖上能較好地區(qū)分,東部湖區(qū)主要分布于第三象限,沉積物氮磷和有機(jī)質(zhì)含量高,黏土和淤泥含量高.北部湖區(qū)的采樣點(diǎn)主要分布于右側(cè),具有較高的水深和濁度,較低的電導(dǎo)率、有機(jī)污染和營養(yǎng)水平,沉積物砂含量高.西北湖區(qū)的洲灘區(qū)域樣點(diǎn)集中分布在第二象限,水體中DOC、CODMn、NH4+-N濃度較高,表明有機(jī)質(zhì)濃度較高.南部湖區(qū)樣點(diǎn)主要分布于排序圖的中間區(qū)域,表明各項(xiàng)指標(biāo)值從全湖來看處于中等水平.中部湖區(qū)樣點(diǎn)在排序圖中分布較為分散,表明湖區(qū)內(nèi)部理化因子變異較大.

2.2 種類組成與優(yōu)勢種

圖3 鄱陽湖底質(zhì)粒徑組成空間格局

共鑒定到大型底棲動(dòng)物48種,隸屬7綱16目22科38屬,其中軟體動(dòng)物腹足綱4科6屬8種(16.7%),雙殼綱5科10屬12種(25%),環(huán)節(jié)動(dòng)物寡毛綱1科2屬2種(4.2%),多毛綱4科4屬4種(8.3%),蛭綱2科2屬2種(4.2%),節(jié)肢動(dòng)物甲殼綱2科2屬2種(4.2%),昆蟲綱中搖蚊科幼蟲9屬15種(31.3%),其他類3種(6.3%).北部湖區(qū)物種豐富度相對較高,共采集到底棲動(dòng)物38種,其次為中部湖區(qū)和南部湖區(qū),為29種,東部湖區(qū)物種數(shù)為24種,而西北部湖區(qū)物種數(shù)最少,為21種.在所有底棲動(dòng)物中,出現(xiàn)率最高的是銅銹環(huán)棱螺(42.65%),其次分別是河蜆(31.62%)、大沼螺(23.53%)、紋沼螺(16.91%)、長角涵螺(13.97%)、寡鰓齒吻沙蠶(13.24%).根據(jù)鄱陽湖大型底棲動(dòng)物的IRI值表明,河蜆、銅銹環(huán)棱螺和大沼螺在各湖區(qū)均占據(jù)優(yōu)勢地位,為現(xiàn)階段的優(yōu)勢種(表2).

圖4 鄱陽湖環(huán)境因子主成分分析

表2 鄱陽湖不同湖區(qū)大型底棲動(dòng)物的優(yōu)勢種及其相對重要性指數(shù)得分

注:表中數(shù)值為相對重要性指數(shù)(IRI),且僅列出IRI>1的物種.

2.2 密度和生物量

全湖大型底棲動(dòng)物的平均密度和平均生物量分別為158.38ind/m2和173.76g/m2.大型底棲動(dòng)物密度空間差異較大(圖5),最高值出現(xiàn)在西北湖區(qū)的樣點(diǎn),達(dá)到1897.14ind/m2,西北湖區(qū)的平均密度要高于其它湖區(qū),為333.34ind/m2,其次為北部湖區(qū),平均密度為288.21ind/m2,而中部湖區(qū)平均密度最低,僅為85.03ind/m2,東部湖區(qū)與南部湖區(qū)平均密度較為接近,分別為110.03和119.74ind/m2.大型底棲生物量空間變化也較大,最高值出現(xiàn)在南部湖區(qū)的一個(gè)樣點(diǎn),達(dá)到4678.11g/m2,與密度分布相同,西北湖區(qū)的平均生物量最高,為354.41g/m2,中部湖區(qū)最低,僅為65.67g/m2,而南部湖區(qū)、北部湖區(qū)、東部湖區(qū)分別為256.96,220.94,120.99g/m2.從不同類群所占比重可以看出,密度方面,腹足綱和雙殼綱是優(yōu)勢類群,平均密度分別為78.29,38.53ind/m2,昆蟲綱也占據(jù)一定比重,平均密度為23.07ind/m2.生物量方面,雙殼綱和腹足綱主導(dǎo)了全湖生物量的空間變化,平均生物量分別為119.06g/m2和54.00g/m2,主要由于軟體動(dòng)物個(gè)體相對較大.

軟體動(dòng)物在各湖區(qū)均有出現(xiàn),主要分布在湖區(qū)內(nèi)部區(qū)域,而沿岸區(qū)域分布較少.銅銹環(huán)棱螺、大沼螺、河蜆和淡水殼菜是軟體動(dòng)物的優(yōu)勢種,占軟體動(dòng)物總密度和總生物量的80.14%和64.33%.其中銅銹環(huán)棱螺、大沼螺全湖區(qū)廣泛分布,在西北湖區(qū)平均密度和平均生物量最高,中部湖區(qū)較低.河蜆與前二者分布相似,在中部湖區(qū)分布最低,平均密度和平均生物量僅分別為3.45ind/m2、7.06g/m2,在其它湖區(qū)則分布較高.淡水殼菜主要集中分布在北部湖區(qū),其它湖區(qū)相對較少.

昆蟲綱主要以搖蚊幼蟲為主,全湖搖蚊幼蟲平均密度為19.94ind/m2,其優(yōu)勢種為中國長足搖蚊、德永雕翅搖蚊和黃色羽搖蚊,平均密度為8.95ind/m2,占搖蚊幼蟲總密度的44.87%.搖蚊幼蟲空間分布上差異較大,其中中部湖區(qū)、南部湖區(qū)、北部湖區(qū)搖蚊幼蟲種類較多,平均密度較高,分別為29.53,24.54, 22.24ind/m2,東部湖區(qū)發(fā)現(xiàn)種類較少,搖蚊幼蟲平均密度為12.50ind/m2,西北部湖區(qū)僅發(fā)現(xiàn)中國長足搖蚊,平均密度為3.86ind/m2.除搖蚊幼蟲外,昆蟲綱其它種類較少,主要以楊氏桑嘎蜉為主,北部湖區(qū)和西北部湖區(qū)分布較高,平均密度分別為10.60和9.85ind/m2,而中部湖區(qū)和南部湖區(qū)未發(fā)現(xiàn).

圖5 鄱陽湖大型底棲動(dòng)物各類群密度和生物量的空間格局

寡毛綱、多毛綱、蛭綱和甲殼綱在鄱陽湖大型底棲動(dòng)物總密度中所占比例很低(9.95%).寡毛綱僅采集到蘇氏尾鰓蚓和霍甫水絲蚓2種,全湖平均密度分別為2.39和2.68ind/m2,主要分布在西北部湖區(qū)、中部湖區(qū)和東部湖區(qū),其他湖區(qū)密度較低.多毛綱主要分布在各湖區(qū)沿岸帶部分樣點(diǎn)中,其優(yōu)勢種為寡鰓齒吻沙蠶,主要分布在北部湖區(qū)和西北部湖區(qū),其他湖區(qū)密度較低.蛭綱主要分布在中部湖區(qū)及北部湖區(qū)的沿岸帶,東部湖區(qū)并未發(fā)現(xiàn)該類群.甲殼綱在全湖區(qū)出現(xiàn)率較低,優(yōu)勢種為秀麗白蝦,北部湖區(qū)相對分布較多,其它湖區(qū)密度很低.

2.3 群落結(jié)構(gòu)差異和多樣性

表3 不同湖區(qū)大型底棲動(dòng)物特征種平均密度(ind/m2)及其對組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)百分比(%)

ANOSIM檢驗(yàn)結(jié)果表明各湖區(qū)之間的底棲動(dòng)物群落存在顯著差異(=0.002),各湖區(qū)的相似性百分比介于80.80%～89.62%之間(表3).北部湖區(qū)的特征種為河蜆、銅銹環(huán)棱螺、大沼螺、寡鰓齒吻沙蠶、楊氏桑嘎蜉、淡水殼菜,SIMPER分析表明這6個(gè)種類對組內(nèi)相似性貢獻(xiàn)率最大(累積達(dá)到90.30%).西北部湖區(qū)的特征種為銅銹環(huán)棱螺、河蜆、大沼螺、中國長足搖蚊、楊氏桑嘎蜉,其對組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率為90.45%.中部湖區(qū)的特征種為銅銹環(huán)棱螺、紋沼螺、大沼螺、背蚓蟲、扁蛭屬一種、河蜆、中國長足搖蚊,其對組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率為90.12%.東部湖區(qū)的特征種為河蜆、銅銹環(huán)棱螺、長角涵螺、大沼螺、紅裸須搖蚊、寡鰓齒吻沙蠶,其對組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率為92.19%.南部湖區(qū)的特征種為銅銹環(huán)棱螺、中國長足搖蚊、紋沼螺、河蜆、蘇氏尾鰓蚓、大沼螺、黃色羽搖蚊,其對組內(nèi)相似性的累積貢獻(xiàn)率為93.26%.

4個(gè)多樣性指數(shù)在不同湖區(qū)間均存在顯著差異(<0.05,圖6).Simpson指數(shù)全湖區(qū)平均值為0.43,北部湖區(qū)平均值最高(0.68),東部湖區(qū)平均值最低(0.32).Margalef指數(shù)全湖區(qū)平均值為1.03,北部湖區(qū)平均值最高(1.82),東部湖區(qū)平均值最低(0.68). Shannon-Wiener指數(shù)全湖區(qū)平均值為0.80,北部湖區(qū)平均值最高(1.39),東部湖區(qū)平均值最低(0.56). Pielou指數(shù)全湖區(qū)平均值為0.62,北部湖區(qū)平均值最高(0.88),西北部湖區(qū)平均值最低(0.50).總體而言,北部湖區(qū)相較于其它湖區(qū)的底棲動(dòng)物多樣性更高.

不同字母表示湖區(qū)間具有顯著差異(<0.05)

2.4 關(guān)鍵環(huán)境影響因子識(shí)別

DCA分析結(jié)果表明第一軸的軸長5.24,因此選擇單峰模型CCA排序分析.與沉積物參數(shù)作CCA分析篩選出2個(gè)環(huán)境因子,第一排序軸與LOI相關(guān)性較高,第二排序軸與砂(>63μm)相關(guān)性較高(圖7),CCA分析的第1軸和第2軸的特征值分別為0.241和0.161,分別解釋10.4%的物種數(shù)據(jù)方差變異和44.07%的物種-環(huán)境關(guān)系變異(表4).底棲動(dòng)物密度與水體理化因子CCA分析最終篩選出5個(gè)環(huán)境因子.第1排序軸與水深、Chl-a、TP、DO相關(guān)性較高,第2排序軸與濁度相關(guān)性較高,CCA分析的第1軸和第2軸的特征值分別為0.318和0.293,分別解釋11.2%的物種數(shù)據(jù)方差變異和33.95%的物種-環(huán)境關(guān)系變異.

表4 底棲動(dòng)物群落與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析結(jié)果

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間異質(zhì)性及影響因素

不同的區(qū)域環(huán)境因素對底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和現(xiàn)存量會(huì)產(chǎn)生顯著影響.本文研究表明,底質(zhì)類型、水深、溶解氧、濁度、總磷、葉綠素a是影響鄱陽湖大型底棲動(dòng)物分布的主要影響因子.富營養(yǎng)化對湖泊底棲動(dòng)物的影響前人已有充分的研究[20-21],此外,對于過水性湖泊而言,鄱陽湖平均換水周期約為30d[22],湖泊中的底棲藻類將會(huì)更容易被水流帶走,因此對底棲動(dòng)物而言,將可能產(chǎn)生食物限制.而CCA分析結(jié)果表明Chla、TP為驅(qū)動(dòng)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子,這2個(gè)指標(biāo)除了可以衡量水體的富營養(yǎng)水平外,也可以從一定程度上表征底棲動(dòng)物食物量多少,這一現(xiàn)象在同為過水性湖泊洞庭湖的研究中也有報(bào)道[23].此外,LOI是表征沉積物中有機(jī)質(zhì)含量的指標(biāo),也可以表征底棲動(dòng)物食物數(shù)量和質(zhì)量.由于LOI和Chla、TP均是驅(qū)動(dòng)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響顯著因子,可以推測食物資源可能主要影響著鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu).鄱陽湖東部湖區(qū)底棲動(dòng)物均勻度與多樣性顯著低于其它湖區(qū),該區(qū)域底質(zhì)粒徑偏細(xì),粒徑范圍較窄,底質(zhì)異質(zhì)性較低難以為多類底棲動(dòng)物提供棲息場所.北部湖區(qū)與南部湖區(qū)底質(zhì)粒徑范圍較廣,生境多以淤泥+沙混合底質(zhì)為主,為底棲動(dòng)物提供了生存空間和庇護(hù)場所,適合軟體動(dòng)物棲息,同時(shí)也有利于寡毛類和搖蚊幼蟲生存,從而表現(xiàn)出更高的多樣性.底質(zhì)粒徑大小是底質(zhì)類型的重要決定因素.一般而言,底棲動(dòng)物多樣性隨底質(zhì)粒徑增大而發(fā)生顯著變化,且一般不同類型底質(zhì)中的優(yōu)勢類群不同[24].底質(zhì)粒徑大小與有機(jī)質(zhì)和有機(jī)污染物的富集有關(guān),粒徑較小的底質(zhì)與有機(jī)質(zhì)更易結(jié)合,低有機(jī)質(zhì)含量的底質(zhì)無法支撐復(fù)雜的底棲動(dòng)物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和較高生物量,造成湖泊底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的改變和群落多樣性的顯著降低[25].不同類群底棲動(dòng)物對底質(zhì)類型的喜好差異較大,一般而言,粒徑偏小的底質(zhì)不利于濾食者的攝食,影響軟體動(dòng)物的棲息,如河蜆喜歡砂質(zhì)淤泥底質(zhì),而顫蚓類和搖蚊幼蟲喜好棲居于淤泥底質(zhì)中,因此底質(zhì)類型直接影響底棲動(dòng)物的群落組成和多樣性[26].一般認(rèn)為,從沿岸帶生境多樣性較高,能夠容納更多的動(dòng)物生存,因此底棲動(dòng)物多樣性會(huì)隨著沿岸帶到湖心逐漸降低.本研究中雖然水深也是驅(qū)動(dòng)鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子,但結(jié)果表明,鄱陽湖深水區(qū)域相較于沿岸洲灘與湖灣淺水區(qū)域底棲動(dòng)物豐富度較高,如軟體動(dòng)物主要分布在湖區(qū)內(nèi)部深水區(qū)域,而沿岸區(qū)域分布較少.出現(xiàn)這種截然相反的情況是因?yàn)檑蛾柡煌竟?jié)水位波動(dòng)較大,在干旱季節(jié),沿岸帶長期出露水面,從而導(dǎo)致其生境不穩(wěn)定,抑制底棲動(dòng)物生存.濁度和溶解氧能夠直接影響底棲動(dòng)物生存,尤其是雙殼類,對濁度和溶解氧要求較高.

3.2 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)歷史演變

近年來,受人類活動(dòng)、江湖關(guān)系逐漸改變等影響,鄱陽湖湖泊富營養(yǎng)化程度嚴(yán)重[27],底棲動(dòng)物群落組成與結(jié)構(gòu)也發(fā)生了顯著變化.本次調(diào)查中,共采集底棲動(dòng)物48種,平均密度和生物量為158.38ind/m2和173.76g/m2,優(yōu)勢種為河蜆、銅銹環(huán)棱螺和大沼螺.歷史上對鄱陽湖底棲動(dòng)物進(jìn)行過多次調(diào)查(表5),與20世紀(jì)90年代相比,物種數(shù)、平均密度與生物量下降明顯.另外大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化顯著,優(yōu)勢種呈現(xiàn)小型化的趨勢,從豐富的軟體動(dòng)物演變?yōu)樾⌒蛙涹w動(dòng)物河蜆和耐污能力較強(qiáng)的銅銹環(huán)棱螺,出現(xiàn)了蚌類資源衰退的現(xiàn)象.張屹等[28]對洞庭湖大型底棲動(dòng)物群落演變的研究表明,近30a大型底棲動(dòng)物的密度呈波動(dòng)式下降趨勢,相對較為耐污的種類成為優(yōu)勢種,這一演變特征與鄱陽湖較為相似.此外,由于本次調(diào)查在鄱陽湖布設(shè)了133個(gè)監(jiān)測點(diǎn),因此與歷史研究相比,本次調(diào)查中沿岸帶監(jiān)測點(diǎn)位更多,而螺類在沿岸帶分布較多,這也可能是本次調(diào)查中優(yōu)勢種多數(shù)為螺類的主要原因.

表5 鄱陽湖大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)、優(yōu)勢種、平均密度和平均生物量的年代變化

底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化,與棲息環(huán)境變化和人為干擾程度的加劇密不可分.引起鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化可能主要有以下方面原因:一方面是鄱陽湖存在大量采砂作業(yè)的現(xiàn)象,2001～2010年鄱陽湖采砂面積約為260.40km2,挖砂深度平均4.95m, 2005～2006年采砂量為2.36億m3,占長江中下游地區(qū)消費(fèi)量的40%[29-30].采砂造成的底質(zhì)破壞以及水體濁度升高使底棲動(dòng)物棲息地喪失和食源嚴(yán)重不足[31].劉振元等[32]對南洞庭湖軟體動(dòng)物多樣性評估表明,采砂區(qū)物種組成最為單一,采砂是影響軟體動(dòng)物生存的重要制約因素.Meng等[33]對洞庭湖的研究表明采砂活動(dòng)直接導(dǎo)致水深增加,透明度降低,沉積物粒徑改變,軟體動(dòng)物類群喪失賴以生存的棲息地,進(jìn)而導(dǎo)致湖泊底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變得簡單化.劇烈的采砂活動(dòng)導(dǎo)致湖泊底質(zhì)生境穩(wěn)定性較低,部分底棲動(dòng)物直接被清除或死亡.另一方面是鄱陽湖水位變化明顯,研究表明,1990～2016年期間,長江干流水量減少導(dǎo)致鄱陽湖豐水期平均水位下降明顯,而地形改變導(dǎo)致枯水期水位下降,水域面積低至500km2[34].2005年后鄱陽湖水位與之前相比降幅可達(dá)9.4%,枯水期提前且持續(xù)時(shí)間長,10月份水位異常偏低[35].高變幅的水位對底棲動(dòng)物群落將產(chǎn)生變化,特別對湖泊沿岸帶底棲動(dòng)物產(chǎn)生顯著影響[36]. Aroviita等[37]對芬蘭23個(gè)湖泊的對比研究發(fā)現(xiàn),沿岸帶底棲動(dòng)物在不同水位變幅情況下具有顯著差異,物種豐富度隨變幅的增大而降低.一般認(rèn)為,水草是底棲動(dòng)物分布的重要環(huán)境因子.大型沉水植物為底棲動(dòng)物提供了更加多樣的生境,利于腹足類、昆蟲類等底棲動(dòng)物生活、攝食和繁殖.茂盛水草的存在亦為底棲動(dòng)物躲避魚類及其它大型動(dòng)物的掠食以及水流、風(fēng)力的不利影響提供了避難場所.近30a來鄱陽湖長期持續(xù)低枯湖水位,水生植被生存空間被逐漸壓縮,導(dǎo)致水生植被大幅縮減[38],可能也是鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的重要原因.

4 結(jié)論

4.1 本次鄱陽湖調(diào)查共采集大型底棲動(dòng)物48種,平均密度為158.38ind/m2,平均生物量為173.76g/m2,底棲動(dòng)物的主要優(yōu)勢種為河蜆、銅銹環(huán)棱螺、大沼螺,不同湖區(qū)的種類數(shù)、優(yōu)勢種均存在顯著差異.

4.2 空間尺度上,水深、溶解氧、濁度、總磷、葉綠素a、燒失量和底質(zhì)類型是鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的顯著影響因子.

4.3 時(shí)間尺度上,與20世紀(jì)90年代相比鄱陽湖底棲動(dòng)物的物種數(shù)呈下降的趨勢,優(yōu)勢種從大型軟體動(dòng)物逐漸演變成小型軟體動(dòng)物,引起鄱陽湖底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化可能與采砂、水文情勢變化、水生植被衰退等因素有關(guān).

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Characteristics and driving factors of spatiotemporal succession of macrozoobenthos in Poyang Lake.

ZOU Liang-hua1,2, ZOU Wei2, ZHANG Qing-ji2,3, LI Ying2,4, GONG Zhi-jun2, ZHANG Yan-jie1, LU Shun-bao1*, CAI Yong-jiu2**

(1.College of Life Sciences, Jiangxi Normal University, Nanchang 330027, China；2.Key Laboratory of Watershed Geographic Sciences, Nanjing Institute of Geography & Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China；3. School of Geography & Ocean Science, Nanjing University , Nanjing 210023, China；4.School of Geography science, Southwest University, Chongqing 400715, China)., 2021,41(6)：2881～2892

Macrozoobenthos community and environmental variables were investigated at 133 sites in Poyang Lake in July 2019. The relationships between macrozoobenthic community structure and environmental factors were examined. A total of 48 species belonging to 7 classes, 16 orders, 22 families and 38 genera were recorded. The average density and biomass of macrozoobenthos were 158.38 ind/m2 and 173.76g/m2, respectively, mainly dominated by,and. In terms of spatial patterns, the whole lake was divided into five areas, including northern, northwest, central, eastern and southern lake areas. One-way ANOVA analysis detected significant differences of physicochemical variables among the five lake areas, while no significant differences in sediment parameters. The community structure of benthic animals among the five lake areas also varied significantly as indicated by one-way analysis of similarity (ANOSIM). Regarding to biodiversity indexes, significantly higher values in northern lake were found than those in other lake areas. Canonical correspondence analyses (CCA) showed that water depth, dissolved oxygen, turbidity, total phosphorus, chlorophyll a, loss on ignition, and sediment type were significantly related to the community structure of macrozoobenthos. In the long term, the biodiversity of macrozoobenthos in Poyang Lake has declined significantly compared with those in their historical condition, with the dominated species changed from large molluscs to small molluscs and insects. Sand mining, changes in hydrological conditions and decline of aquatic vegetation were the main environmental factors regulating the spatiotemporal succession of the macrozoobenthic community structure in Poyang Lake.

Poyang Lake；macrozoobenthos；community structure；biodiversity；environmental factors

X171

A

1000-6923(2021)06-2881-12

2020-09-20

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(A類)(XDA23040203);國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(32071572,31660072,31760136);江西省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20201BAB204237);江西省教育廳基金(GJJ160312, GJJ170198)

* 責(zé)任作者, 教授, luxunbao8012@126.com; ** 副研究員, caiyj@niglas.ac.cn

鄒亮華(1994-),男,江西贛州人,碩士研究生,主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究.