海南省楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠的生長(zhǎng)及光合特性

吳海霞 杜尚嘉 符溶 王鑫

(1海南省林業(yè)科學(xué)研究院 海南?？?71100;2海南大學(xué) 海南?？?70228)

海南風(fēng)吹楠（Hor sf iel dia hainanensisMer r.）屬肉豆蔻科（Myr ist icaceae）風(fēng)吹楠屬（Hor sf iel diaWil l d.）植物，俗稱海南荷斯菲木、假玉果、海南霍而飛、水枇杷、咪桉，主要分布在云南南部、廣西西部和海南西南部，是濕潤(rùn)熱帶雨林的標(biāo)志性植物之一，對(duì)研究熱帶雨林區(qū)系構(gòu)成、地理分布和生態(tài)特征具有重要作用［1-2］。目前對(duì)海南風(fēng)吹楠的研究主要集中在繁育［3-4］、肥料管理［5］、群落組成［6］、化學(xué)成分［7］等方面，關(guān)于海南風(fēng)吹楠系統(tǒng)生長(zhǎng)特性和光合特性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

海南風(fēng)吹楠屬于珍惜瀕危植物。本研究探討海南省楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠的生長(zhǎng)和光合特性，以期為海南風(fēng)吹楠人工栽培和回歸種植提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于海南島中部偏北的海南省楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)（109°56′17″～109°58′15″E；19°11′38″～19°15′52″N），屬熱帶海洋季風(fēng)氣候地區(qū)，低山、丘陵地貌，海拔250～700 m；土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤；年均氣溫24℃，年均降雨量1 500～2 500 mm，雨季多集中于5～10月，11月至翌年4月為旱季［8］。

1.1.2 試材

供試驗(yàn)的海南風(fēng)吹楠為3年生苗木，采自海南尖峰嶺地區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2017年5月12日挖取帶土苗木50株，運(yùn)回林場(chǎng)，按株行距3 m×4 m進(jìn)行種植。于2019和2020年測(cè)定生長(zhǎng)和光合指標(biāo)。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

分別于2019年4、7、11月，2020年1月和6月，隨機(jī)選取19株海南風(fēng)吹楠，采用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定株高（H）、冠幅（P）和胸徑（DBH）。

1.2.2.2 葉片形態(tài)和性狀測(cè)定

于2020年6月隨機(jī)選取10株海南風(fēng)吹楠，采用手持式葉面積儀（YMJ-B，浙江托普云農(nóng)科技服份有限公司，中國(guó)）測(cè)量葉片長(zhǎng)度（L）、葉片寬度（W）、葉面積（A）和長(zhǎng)寬比（B）。采用烘干法測(cè)定葉片含水量（CLWC）：從每株幼苗上剪取功能葉片1片，每個(gè)重復(fù)取3株，先稱量葉片鮮重（FW），置于100℃烘箱中殺青1 h；再把溫度調(diào)到85℃，直至恒重，稱量葉片干重（DW），并計(jì)算含水量、比葉面積（SLAM）和比葉重（mLMA）。

1.2.2.3 光響應(yīng)曲線測(cè)定

于2020年10月9日上午的8：30～11：30，隨機(jī)選取3株海南風(fēng)吹楠頂端完全展開(kāi)的3片功能葉，采用LI-6800便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR，USA）3 cm×3 cm紅藍(lán)葉室測(cè)定葉片光響應(yīng)曲線；利用LED紅藍(lán)光源，選擇90%紅光，設(shè)置12個(gè)光合有效輻射（Phot osynthet ic active r adiat ion，PAR）強(qiáng)度梯度［1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50和0μmol/（m2·s1）］，CO2濃度400μmol/（m2·s1）（由CO2鋼瓶提供），溫度27℃，相對(duì)濕度65%，氣體流速500μmol/s。測(cè)定前強(qiáng)光誘導(dǎo)15 min，直到數(shù)據(jù)穩(wěn)定，每個(gè)光合有效輻射下至少穩(wěn)定2 min方可記錄數(shù)據(jù)。

利用葉子飄的光合計(jì)算方法，使用直角雙曲線修正模型［9］擬合計(jì)算最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQY）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）和暗呼吸速率（Rd）和擬合決定系數(shù)（R2）。并計(jì)算氣孔限制度值（LS），LS＝1－胞間CO2濃度（Ci）/大氣CO2濃度；瞬時(shí)水分利用效率（WUE）＝凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

1.2.2.4 光合色素含量測(cè)定

于2020年6月隨機(jī)選取10株海南風(fēng)吹楠，參考Gu等［10］和吳艷等［11］方法進(jìn)行光合色素含量的測(cè)定：每個(gè)處理組隨機(jī)抽取3株，每株剪取1片成熟的功能葉片，用分析天平稱取0.200 g鮮葉，剪碎并浸沒(méi)于盛有20.0 mL 95%乙醇的塑料管內(nèi)，暗處理72 h，直至葉片綠色退去，利用紫外分光光度計(jì)（UV 2400，上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司，中國(guó)）在470、649和665 nm波段測(cè)量吸光值（A）。

并利用以下公式計(jì)算葉片光合色素含量。

式中，V為提取液體積，mL；n為稀釋倍數(shù)；FW為葉片取樣鮮重，g。

1.2.2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016記錄數(shù)據(jù)，采用IBMSPSS 26.0和Or igin 2020b進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、顯著性檢驗(yàn)和作圖。所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用（均值±標(biāo)準(zhǔn)差）表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)特性

從圖1可看出，海南風(fēng)吹楠在2019年4～11月間株高增長(zhǎng)顯著，每個(gè)月平均增長(zhǎng)量為13.100 cm。從2019年11月至2020年1月，株高增長(zhǎng)量較少，每個(gè)月平均增長(zhǎng)量只有2.703 cm，可能是由于溫度低和降水不充足的原因。此后至2020年6月，株高又不斷增長(zhǎng)，每個(gè)月平均增長(zhǎng)量為6.705 cm。由此可見(jiàn)，每年4～11月是海南風(fēng)吹楠株高快速增長(zhǎng)時(shí)期，而11月至次年3月期間株高增長(zhǎng)較慢。

圖1 不同時(shí)期海南風(fēng)吹楠株高生長(zhǎng)箱線圖

通過(guò)分析可知，不同時(shí)期海南風(fēng)吹楠胸徑生長(zhǎng)呈小提琴型（圖2），2019年4月至2019年7月期間胸徑的增長(zhǎng)速度為1.258 mm/月；2019年7月至2019年11月期間，胸徑增長(zhǎng)速度2.932 mm/月；2020年1月胸徑值有小幅度下降，直至2020年6月期間，胸徑的增長(zhǎng)速度為2.443 mm/月。在2019年4月海南風(fēng)吹楠的胸徑基本一致，而在后期的增長(zhǎng)過(guò)程中其胸徑的離散程度越來(lái)越大，但仍總體呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，尤其是1月至11月期間胸徑增長(zhǎng)速度較快。海南風(fēng)吹楠胸徑生長(zhǎng)出現(xiàn)以上情況可能是由于植株之間的水分和礦物質(zhì)元素含量不同所導(dǎo)致。

圖2 不同時(shí)期海南風(fēng)吹楠胸徑生長(zhǎng)的小提琴型

不同時(shí)期海南風(fēng)吹楠冠幅生長(zhǎng)呈箱線小提琴型（圖3），各時(shí)期海南風(fēng)吹楠冠幅的離散程度基本一致，整體呈現(xiàn)出顯著增長(zhǎng)趨勢(shì)，4個(gè)期間段的冠幅增長(zhǎng)速度分別為11.211、8.007、1.316、6.147 cm/月。2019年11月至2020年1月，冠幅的增長(zhǎng)速度較小，其他時(shí)間段的增長(zhǎng)速度都較大，均在6.00 cm/月以上?？赡苁怯捎谟昙酒陂g雨水充足，而旱季雨水少，溫度較低等，因此海南風(fēng)吹楠在旱季的中后期出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象。

圖3 不同時(shí)期海南風(fēng)吹楠冠幅生長(zhǎng)的箱線小提琴圖

2.2 楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠葉子形態(tài)和性狀特性

海南風(fēng)吹楠葉片形狀特性呈箱型（圖4），成熟葉片的面積主要集中在210～330 cm2，鮮有小于200 cm2和大于350 cm2的葉片；葉長(zhǎng)主要集中在200～320 mm，大于350 cm的葉長(zhǎng)幾乎沒(méi)有；葉寬主要分布在125～150 mm，幾乎不存在大于150 mm的葉寬；同時(shí)，葉片長(zhǎng)寬比也出現(xiàn)一定的變動(dòng)范圍，主要在1.5～2.5。

圖4 海南風(fēng)吹楠葉片形狀特性箱圖

海南風(fēng)吹楠成熟葉片性狀特性呈半小提琴型（圖5），成熟葉片含水量（CLWC）主要集中在68.713%～72.651%，平均含水量為70.142%；比葉面積（SLAM）離散程度較高，多集中于57.582～85.625 cm2/g，平均比葉面積值為70.662 cm2/g；比葉重（mLMA）分布較廣，在100～200 g/m2，但主要集中分布于119.321～188.220 g/m2，平均比葉重為147.292 g/m2。

圖5 海南風(fēng)吹楠葉片性狀特性半小提琴圖

2.3 楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠光合特性

根據(jù)葉子飄軟件中光合作用對(duì)光響應(yīng)模型的雙曲線修正模型得到光合響應(yīng)曲線，如圖6所示。海南風(fēng)吹楠葉片的AQY為0.073。Pnmax為9.159 μmol/（m2·s），LSP為1 387.740μmol/（m2·s），LCP為13.819μmol/（m2·s），Rd為0.925μmol/（m2·s），R2為0.998。從圖7～11可知，海南風(fēng)吹楠葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光的響應(yīng)曲線較為平緩，主要分布在0.12～0.15μmol/（m2·s）；蒸騰速率對(duì)光的響應(yīng)曲線與氣孔導(dǎo)度對(duì)光的響應(yīng)曲線基本一致；葉片水分利用率和氣孔限制度值對(duì)光的響應(yīng)曲線基本一致，都呈現(xiàn)出先劇增后基本保持平緩的遞增對(duì)數(shù)函數(shù)曲線型；而胞間二氧化碳濃度對(duì)光的響應(yīng)曲線呈現(xiàn)出先遞減后保持平緩的遞減對(duì)數(shù)函數(shù)曲線型。

圖6 海南風(fēng)吹楠葉片光合響應(yīng)曲線圖

圖7 海南風(fēng)吹楠葉片氣孔導(dǎo)度光合響應(yīng)曲線圖

圖8 海南風(fēng)吹楠葉片蒸騰速率光合響應(yīng)曲線圖

圖9 海南風(fēng)吹楠葉片水分利用率光合響應(yīng)曲線圖

圖10 海南風(fēng)吹楠葉片CO2濃度光合響應(yīng)曲線圖

圖11 海南風(fēng)吹楠葉片氣孔限制度值光合響應(yīng)曲線圖

圖12 海南風(fēng)吹楠葉片光合色素散點(diǎn)圖

2.4 楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠光合色素特性

海南風(fēng)吹楠葉片光合色素呈散點(diǎn)圖（圖12）。葉綠素a的含量顯著大于葉綠素b的含量；葉綠素a含量為0.30～0.45 mg/g，葉綠素b含量為0.05～0.15 mg/g，類胡蘿卜素含量0.05～0.10 mg/g。

2.5 海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)指標(biāo)與光合指標(biāo)的相關(guān)性分析

通過(guò)相關(guān)性分析可知，葉面積與LCP有顯著的正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.476（圖13）；而葉長(zhǎng)與光合參數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性；葉寬與LSP呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.474；CLWC與LCP、Rd呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.550、0.468；SLAM與Chl、Chl a、Chl b、Car o都呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.511、-0.501、-0.546、-0.778；SLAM與LCP、Rd的相關(guān)系數(shù)為0.565、0.571，表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系；mLMA與Chl、Chl a、Chl b、Car o均呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.609、0.597、0.647、0.836；mLMA與LCP、Rd的相關(guān) 系 數(shù)為-0.540、-0.574，表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。從相關(guān)性分析可知，影響海南風(fēng)吹楠光合參數(shù)的生長(zhǎng)指標(biāo)主要為CLWC、SLAM和mLMA。

圖13 海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)指標(biāo)與光合指標(biāo)的相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，4～11月是楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠株高、胸徑、冠幅增長(zhǎng)最快的時(shí)期，這可能跟海南的雨、旱季［12］和溫度特性相關(guān)，海南雨季雨量充足，溫度較高，適宜海南風(fēng)吹楠的生長(zhǎng)；旱季雨水不足，溫度較低，無(wú)法提供海南風(fēng)吹楠快速生長(zhǎng)的水分和溫度，從而導(dǎo)致旱季末期海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)緩慢；但在旱季前期海南風(fēng)吹楠生長(zhǎng)速度依舊較大，可能是由于雨季時(shí)期的土壤水分含量較大，進(jìn)入旱季時(shí)土壤中仍保留大量水分，可供海南風(fēng)吹楠吸收，使其快速生長(zhǎng)。

海南風(fēng)吹楠葉片呈圓狀卵圓形至長(zhǎng)圓狀寬披針形，先端短漸尖［2］，研究發(fā)現(xiàn)，海南風(fēng)吹楠葉面積210～330 cm2，葉長(zhǎng)200～320 mm，葉寬125～150 mm，長(zhǎng)寬比1.5～2.5，與中國(guó)植物志記載略有出入，可能是由于地理差異導(dǎo)致葉片形態(tài)大小發(fā)生變化。本研究還發(fā)現(xiàn)，CLWC值68.713%～72.651%，SLAM值57.582～85.625 cm2/g，mLMA值119.321～188.220 g/m2，其中，海南風(fēng)吹楠葉片的含水量變化會(huì)大一些，會(huì)出現(xiàn)陰雨天的含水量顯著大于晴朗天氣情況，同時(shí)，葉片含水量與土壤含水量也密切相關(guān)［8］。含水量與植物本身的特性關(guān)系較大，不能直接反映植物組織的水分狀況和植物的保水能力，在今后試驗(yàn)中還需測(cè)量相對(duì)含水量，才能反映海南風(fēng)吹楠葉片組織的水分狀況和植物的保水能力，相對(duì)含水量是植物抗旱能力的重要依據(jù)［13］。

海南風(fēng)吹楠的生長(zhǎng)主要依靠物質(zhì)的積累，光合作用是植物生長(zhǎng)的必要生化過(guò)程。本研究發(fā)現(xiàn)，海南風(fēng)吹楠的光合參數(shù)有葉片的CLWC、SLAM和mLMA，除此之外，還有葉面積指數(shù)、輻射、空氣溫度、VPD、土壤含水量等［14］。本研究在雨季期間測(cè)定光合參數(shù)，結(jié)果如下：AQY0.069～0.076，Pnmax7.277～10.384μmol/（m2·s），LSP1 205.744～1 778.016 μmol/（m2·s），LCP11.379～15.694μmol/（m2·s），Rd0.755～1.073μmol/（m2·s）。相關(guān)的光合色素含量如下：葉綠素a含量0.263～0.540 mg/g，葉綠素b含量0.077～0.146 mg/g，類胡蘿卜素含量0.049～0.110 mg/g。但本研究沒(méi)有測(cè)量旱季期間的光合參數(shù)，為此在今后的研究中，應(yīng)增加旱季的光合參數(shù)測(cè)定，以便進(jìn)行對(duì)比，更好地了解海南風(fēng)吹楠的光合參數(shù)變化。

綜上所述，本研究通過(guò)測(cè)定海南風(fēng)吹楠的株高、胸徑、冠幅生長(zhǎng)量和相關(guān)光合參數(shù)，明確了楓木地區(qū)海南風(fēng)吹楠的生長(zhǎng)和雨季光合特性，為海南風(fēng)吹楠的保護(hù)和回歸種植提供理論依據(jù)和奠定基礎(chǔ)。