基于兩性生命表和年齡-階段捕食率的南方小花蝽對西花薊馬的控制作用

胡昌雄，范葦，張倩，陳國華，殷紅慧，徐天養(yǎng)，楊進波，楊航，吳道慧，張曉明

基于兩性生命表和年齡-階段捕食率的南方小花蝽對西花薊馬的控制作用

胡昌雄1，范葦1，張倩1，陳國華1，殷紅慧2，徐天養(yǎng)2，楊進波3，楊航3，吳道慧1，張曉明1

1云南農業(yè)大學植物保護學院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明 650201；2云南省煙草公司文山州公司，云南文山 663000；3云南格瑞生物科技有限公司，云南彌渡 675602

【】西花薊馬（）是我國重要農業(yè)入侵害蟲，南方小花蝽（）是其優(yōu)勢捕食性天敵。論文旨在系統(tǒng)評價南方小花蝽對西花薊馬的控制作用以及同一地區(qū)兩個種群的生物學差異。采集露地辣椒上的南方小花蝽和西花薊馬在室內條件下飼養(yǎng)2—3代后，用帶花的辣椒嫩梢飼喂西花薊馬，用西花薊馬2齡若蟲飼喂南方小花蝽進行試驗。采用兩性種群生命表和特定年齡-階段捕食率的研究方法，系統(tǒng)測定南方小花蝽和西花薊馬云南種群的生長發(fā)育、繁殖力、捕食率以及預測種群數量增長模型。南方小花蝽和西花薊馬的不同蟲期之間均存在不同程度的發(fā)育階段重疊現(xiàn)象，且兩種昆蟲的雌成蟲存活率均高于雄成蟲。南方小花蝽若蟲共5個齡期，而西花薊馬為4個齡期，南方小花蝽具有更長的若蟲歷期和更短的成蟲壽命，且各發(fā)育階段的存活率均低于西花薊馬,尤其是雌成蟲的存活率要明顯低于西花薊馬。南方小花蝽由卵成功發(fā)育成為雌成蟲和雄成蟲的概率分別為32.67%和20.67%，西花薊馬分別為46.67%和16.67%，西花薊馬具有更高的雌性比例。南方小花蝽和西花薊馬的繁殖參數（x）在整個繁殖期內具有高峰，分別在整個發(fā)育時間的22 d和16 d出現(xiàn)。南方小花蝽平均單雌產卵量為42.00粒，低于西花薊馬的平均產卵量59.86粒，其種群的凈生殖率（0）、總繁殖率（）、內稟增長率（）、周限增長率（）均低于西花薊馬，而平均世代周期（）和種群加倍時間（）長于西花薊馬。種群預測結果顯示經過90 d后西花薊馬的個體數量達南方小花蝽的9.66倍，其中雌成蟲數達到17.15倍。南方小花蝽對西花薊馬2齡若蟲的捕食率隨齡期逐漸升高，其種群凈捕食率（0）為140.81，轉化率（p）為9.05。南方小花蝽雌、雄成蟲在整個發(fā)育階段對西花薊馬2齡若蟲的平均捕食量分別為159.67和86.00頭。以西花薊馬為食物的南方小花蝽個體能較好地完成生活史且種群增長穩(wěn)定；在相同條件下西花薊馬比南方小花蝽具有更強的種群增長潛力。南方小花蝽可作為西花薊馬生物防治的重要天敵，在利用過程中需要注意在西花薊馬暴發(fā)前10—20 d釋放，并在西花薊馬持續(xù)暴發(fā)過程中連續(xù)釋放可達到更好的控制效果。

南方小花蝽；西花薊馬；兩性生命表；捕食率；生物防治

0 引言

【研究意義】西花薊馬（）屬于纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripidae），是一種危害嚴重的全球性害蟲[1-2]。西花薊馬是我國的重大農業(yè)入侵害蟲，在云南、廣州、山東等蔬菜花卉種植地區(qū)均有發(fā)生，除了對植物直接取食危害外，還可傳播多種重要植物病毒造成更大危害，這些病毒包括番茄褪綠病毒（tomato chlorotic spot virus，TCSV）和番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus，TSWV）等[3-4]。同時，西花薊馬發(fā)育歷期短、繁殖力強也給防治帶來挑戰(zhàn)[5]。成蟲及1、2齡若蟲主要危害植物的葉片、花、果實，尤其是2齡若蟲有更高的取食量[6]。目前，對西花薊馬的防治方法包括捕食性天敵防治、微生物防治和粘蟲板誘集防治等，但化學防治仍然是最有效和普遍的方法[7]。長期大量、不科學地使用化學殺蟲劑給環(huán)境造成一定影響，并使西花薊馬產生抗藥性，其種群逐漸失控[8-9]。因此，探究天敵與獵物間的生物學特性及捕食關系，開展西花薊馬的生物防治愈發(fā)重要?！厩叭搜芯窟M展】在西花薊馬的防治中，環(huán)境友好型防治方法一直是研究者普遍尋求的方法[10]。其中，生物防治被認為是較有潛力的防治措施[11]。西花薊馬的捕食性天敵包括捕食螨、捕食蝽、瓢蟲等[12]。南方小花蝽（）屬于半翅目（Hemiptera）花蝽科（Anthocorida），是一種重要的捕食性天敵昆蟲，對薊馬、蚜蟲等多種小型害蟲具有較強的捕食能力[13]。在全國范圍內廣泛分布，是我國南方農田中的優(yōu)勢捕食性天敵類群之一[14]。在田間采用南方小花蝽對朱砂葉螨（）和棉花花薊馬（）的控制作用為70%—80%[15]。在室內條件下南方小花蝽對花薊馬的捕食量達15.79頭/d[16]；郅軍銳等[17]研究發(fā)現(xiàn)，南方小花蝽5齡若蟲對蠶豆蚜（）成蟲的捕食能力強于雌成蟲，而對西花薊馬的捕食能力則相反。以上研究結果表明，南方小花蝽在農田系統(tǒng)中對常見小型害蟲的防治具有重要的應用價值?！颈狙芯壳腥朦c】南方小花蝽作為西花薊馬生物防治資源的開發(fā)和利用越來越受到重視，明確南方小花蝽整個生長期對西花薊馬若蟲和成蟲的捕食能力、測定兩種昆蟲生命表參數，是系統(tǒng)評價南方小花蝽對西花薊馬控制能力的基礎。在天敵對獵物捕食系統(tǒng)研究中，從捕食者生命表、天敵對獵物捕食率、獵物生命表、消耗率以及寄主植物等不同級別遞進關系入手，可更好地評價天敵的控害效果[18]。根據Chi[19]的兩性生命表理論，年齡-階段兩性種群生命表可以彌補傳統(tǒng)生命表以昆蟲平均發(fā)育歷期為計算的不足，能綜合考慮雌、雄成蟲個體間發(fā)育速率和性別比例的差異，從而更加全面和準確地描述種群信息?！緮M解決的關鍵問題】測定南方小花蝽不同齡期若蟲和成蟲對西花薊馬2齡若蟲的捕食能力，并以辣椒和西花薊馬作為唯一的食物來源測定害蟲和天敵的壽命、繁殖力、發(fā)育時間和南方小花蝽全發(fā)育期總捕食量等，為南方小花蝽保護、利用以及西花薊馬的防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

于2018年3月至2019年7月開展試驗，南方小花蝽和西花薊馬于2018年采自云南省昆明市盤龍區(qū)大擺村的辣椒上，在云南農業(yè)大學云南生物資源保護與利用國家重點實驗室的溫室內，利用辣椒（）和菜豆（）飼養(yǎng)2—3代后進行試驗。試驗挑選行動敏捷，個體大小一致且蟲齡相同的南方小花蝽，接入玻璃罐（d=10 cm，h=15 cm）內，后接入西花薊馬置于人工氣候箱內（博迅，BICC-300，上海博迅實業(yè)有限公司。溫度：（26±1）℃，相對濕度65%—75%，光周期L﹕D=16 h﹕8 h）備用。

1.2 西花薊馬和南方小花蝽生命表測定

1.2.1 西花薊馬生命表測定 發(fā)育歷期的測定參照胡昌雄等[20]的方法并有所改進，將養(yǎng)蟲籠中種植的無薊馬危害的開花辣椒植株移入薊馬養(yǎng)蟲籠（1.2 m×1.2 m×1.2 m）中，每籠移入10盆共30株，讓薊馬成蟲在其花上產卵24 h。移走所有辣椒花上的薊馬成蟲，采集帶花的辣椒嫩梢轉移到10個玻璃培養(yǎng)皿（d=15 cm）中，用塑料保鮮膜封口，在封口膜上用昆蟲針扎孔以保持空氣流通。后把培養(yǎng)皿放入氣候箱內，發(fā)現(xiàn)孵化出若蟲則記錄來估算卵期。分別在每天上午和晚上8點在解剖鏡下觀察若蟲孵化情況。將剛孵化出的1齡若蟲轉移到小培養(yǎng)皿（d=3 cm）內，后放入帶花辣椒嫩梢，并在柄部裹上濕潤棉花，培養(yǎng)皿蓋子蓋好后在周圍纏繞上保鮮膜防止其逃逸。每24 h觀察并記錄薊馬的發(fā)育和存活情況，并更換一次辣椒嫩梢。直到所有薊馬死亡，記錄薊馬雌雄性比。試驗選擇50頭薊馬，并重復3次，共150頭。

西花薊馬繁殖力測定：將上述試驗中剛羽化的西花薊馬雌成蟲挑出，接入小培養(yǎng)皿（d=3 cm）中，后接入一頭同天羽化的雄成蟲。同時放入柄部裹有濕潤棉花的帶花辣椒嫩梢。每12 h觀察記錄一次并24 h更換一次辣椒嫩梢。更換出的辣椒繼續(xù)在新的培養(yǎng)皿中保留4 d至卵孵化，并對初孵的1齡若蟲進行計數以此估算成蟲的產卵能力，直至成蟲自然死亡。

1.2.2 南方小花蝽生命表測定 南方小花蝽發(fā)育歷期測定參照Liu等[21]的方法并有所改進，將溫室種植長至10—15 cm高的辣椒苗放入南方小花蝽的飼養(yǎng)籠中，讓其產卵24 h后取出辣椒苗，將辣椒苗放置在人工氣候箱中進行培養(yǎng)。待卵孵化后，隨機選擇50只1齡若蟲。單頭小花蝽放置在小培養(yǎng)皿中，每24 h接入50頭西花薊馬2齡若蟲進行飼養(yǎng)。每12 h在解剖鏡下觀察記錄其發(fā)育情況，記錄每只昆蟲的存活情況和若蟲齡期，待小花蝽羽化后統(tǒng)計雌雄性比。另外，為測定南方小花蝽繁殖力，將同天羽化出的小花蝽雌、雄成蟲單對放置在一個飼養(yǎng)瓶（底直徑10 cm，高15 cm）中，接入60頭西花薊馬并放入一株帶盆的辣椒苗植株（苗高10 cm），讓其產卵。每天記錄存活情況和產卵數，辣椒苗上的卵粒在解剖鏡下計數。設置3個重復，共150頭。

1.3 南方小花蝽發(fā)育期取食量測定

選擇在田間數量較大、危害較為嚴重且在植物上部取食的西花薊馬2齡若蟲飼養(yǎng)南方小花蝽。取初孵化的南方小花蝽1齡若蟲單頭放入玻璃管（d=3 cm，h=10 cm）內。接入50頭薊馬2齡若蟲，每24 h記錄南方小花蝽的生長情況，同時記錄薊馬死亡數來判斷取食量?？瞻讓φ詹唤尤肽戏叫』恚瑑H有50頭薊馬。共挑取30頭南方小花蝽初孵若蟲進行試驗。

1.4 數據分析

1.4.1 生命表計算 兩種昆蟲的生命表數據根據齊心等[22]提出的年齡-齡期兩性生命表理論，150頭南方小花蝽和150頭西花薊馬的發(fā)育數據采用計算機程序TWOSEX-MSChart進行處理（時間單位0.5 d）。分析和計算特定年齡-階段存活率xj（為按齡期劃分的單位間距，為特定階段，下同）、個體從卵發(fā)育到年齡的存活率（x）、特定年齡-階段壽命期望值（xj）、特定年齡-階段繁殖力（x）、特定年齡繁殖力（x）；分別計算其種群參數凈生殖率（0）、平均世代周期（）、內稟增長率（）、周限增長率（）、總繁殖率（）、種群加倍時間（）。兩種昆蟲種群生命表參數用Bootstrap方法進行估計推斷平均值和標準誤，其中Bootstrap的設置次數為10 000次[23]。

1.4.2 南方小花蝽和西花薊馬的種群增長預測 采用計算機程序TIMING-MSChart，以最初10粒卵來預測南方小花蝽和西花薊馬90 d的種群增長和種群結構[22]。

1.4.3 南方小花蝽對西花薊馬的捕食率分析 根據年齡-階段捕食率理論，30頭南方小花蝽單位時間（24 h）取食西花薊馬數量的原始數據采用計算機程序CONSUME-MSChart進行分析，參照Xu等[24]計算特定年齡捕食率（x）、特定年齡凈捕食率（x）、種群凈捕食率（0）、特定年齡-階段捕食率（xj）、轉化率（p）等捕食率相關參數。用Bootstrap方法估計捕食率參數的平均值與標準誤，其中Bootstrap次數為10 000次。

兩種昆蟲的各項試驗指標數據用MS Excel 2019進行統(tǒng)計，試驗圖片繪制均在Origin 2018中進行。

2 結果

2.1 南方小花蝽和西花薊馬的發(fā)育歷期

南方小花蝽捕食西花薊馬2齡若蟲后能完成其發(fā)育，但是各齡期的歷期不同。南方小花蝽共5個若蟲期，其中5齡（3.32 d）最長，2齡（1.95 d）最短；西花薊馬若蟲期分為4個齡期，其中1齡（2.96 d）最長，3齡預蛹期（1.38 d）最短。南方小花蝽從卵發(fā)育至成蟲平均16.25 d，西花薊馬平均僅需要11.34 d。兩種昆蟲均表現(xiàn)出雌成蟲壽命長于雄成蟲壽命，且成蟲的壽命在兩種昆蟲中存在明顯差異，西花薊馬成蟲具有較長的壽命，其雌成蟲平均壽命為18.35 d，南方小花蝽的雌成蟲平均壽命僅為12.78 d。兩種昆蟲全發(fā)育期壽命基本一致，但西花薊馬具有更短的未成熟蟲期和更長的成熟蟲期，未成熟蟲期時間占整個世代的42.20%，而南方小花蝽未成熟蟲期時間占整個世代的55.92%（表1）。

表1 南方小花蝽和西花薊馬的發(fā)育歷期和成蟲壽命

2.2 南方小花蝽和西花薊馬的存活率

兩種昆蟲因個體間不同蟲態(tài)的生長發(fā)育速率存在差異，南方小花蝽和西花薊馬的不同蟲齡之間均存在不同程度的發(fā)育階段重疊現(xiàn)象（圖1）。兩種昆蟲發(fā)育階段的重疊主要發(fā)生在相鄰蟲態(tài)，并且由于部分個體在低齡若蟲期時發(fā)育時間較短，高齡若蟲、成蟲的發(fā)育階段重疊更明顯；南方小花蝽成蟲與4—5齡若蟲具有更長的重疊時間，為6.5 d，其重疊時間相比于西花薊馬長4 d。兩種昆蟲的所有蟲態(tài)中，除卵期外，其余各個發(fā)育階段特定年齡-階段存活率值（xj）均隨發(fā)育時間的增加表現(xiàn)出先增加后下降的趨勢。南方小花蝽雌成蟲最早羽化時間為14 d，雄成蟲最早羽化時間為13.5 d。兩種昆蟲不同發(fā)育階段的存活率中，西花薊馬1齡（最高99.33%）和2齡若蟲（最高82.00%）的存活率明顯高于南方小花蝽1齡（最高87.33%）和2齡（53.33%）若蟲的存活率。在南方小花蝽和西花薊馬成蟲羽化后，兩種昆蟲雌成蟲的存活率均明顯高于雄成蟲，且西花薊馬雌成蟲的存活率高于南方小花蝽雌成蟲存活率。南方小花蝽由卵成功發(fā)育為雌成蟲和雄成蟲的概率分別是32.67%和20.67%，西花薊馬卵成功發(fā)育為雌、雄成蟲的概率分別為46.67%和16.67%（圖1）。

圖1 南方小花蝽（A）和西花薊馬（B）的特定年齡-階段存活率（Sxj）

2.3 南方小花蝽和西花薊馬的繁殖力

兩種昆蟲的繁殖力參數存在明顯差異，其中南方小花蝽的雌成蟲壽命、平均產卵期、平均產卵量和性比分別低于西花薊馬5.34 d、5.22 d、17.86粒、1.20。而產卵前期和總產卵前期南方小花蝽所經歷的時間明顯高于西花薊馬，分別高0.77 d和5.79 d（表2）。

特定年齡-存活率曲線（x）可以反映南方小花蝽取食西花薊馬，以及西花薊馬取食辣椒后從出生至死亡的變化情況（圖2）。兩個種群的存活率呈現(xiàn)出在若蟲階段其存活率不斷下降，南方小花蝽在整個發(fā)育階段的21.0 d后開始下降，西花薊馬為18.0 d，此時兩種昆蟲均為成蟲階段。南方小花蝽發(fā)育為成蟲時的累計存活率為54.67%，西花薊馬發(fā)育為成蟲階段的累計存活率為63.33%。南方小花蝽在35 d時當代全部死亡，西花薊馬為37 d時當代全部死亡。特定年齡-階段繁殖力（x）和特定年齡繁殖力（x）能反映兩種昆蟲從開始產卵到死亡時間段內不同發(fā)育階段和年齡的繁殖情況，其單位為個體在0.5 d內繁殖的平均值。南方小花蝽和西花薊馬的繁殖參數x和x均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，其中南方小花蝽的x在整個發(fā)育時間的22 d時達到最大值2.66，西花薊馬為16 d時達到最大值2.87，此時間為兩種昆蟲的產卵高峰期（圖2）。

表2 南方小花蝽和西花薊馬的繁殖力

圖2 南方小花蝽（A）和西花薊馬（B）的特定年齡存活率（lx）、特定年齡-階段繁殖力（fx）和特定年齡繁殖力（mx）

2.4 南方小花蝽和西花薊馬的種群參數

南方小花蝽和西花薊種群參數結果顯示出兩種昆蟲具有不同種群增長潛力（表3）。西花薊馬的凈生殖率、總繁殖率、內稟增長率和周限增長率均高于南方小花蝽，對應指數分別高出13.65、13.24、0.06、0.07。西花薊馬平均世代周期和種群加倍時間則短于南方小花蝽，分別少了4.31 d和2.12 d。

2.5 南方小花蝽和西花薊馬的期望壽命

南方小花蝽和西花薊馬的特定年齡-階段壽命期望值xj結果顯示（圖3），南方小花蝽的1齡若蟲期、西花薊馬的2齡若蟲期和預蛹期的壽命期望值先隨個體生長逐漸降低，在中期后又表現(xiàn)出增加的趨勢。兩種昆蟲的雌、雄成蟲壽命期望值在生長時間軸上總體表現(xiàn)為隨著時間增加逐漸下降，并且兩種昆蟲均表現(xiàn)出雌蟲的壽命期望值明顯高于雄蟲，西花薊馬的雌、雄成蟲后期的壽命期望值接近，并且出現(xiàn)一段短暫的平緩變化。西花薊馬的總體生命期望高于南方小花蝽，尤其表現(xiàn)在成蟲階段。

表3 南方小花蝽和西花薊馬的種群參數

2.6 南方小花蝽和西花薊馬的種群數量增長預測

以10粒南方小花蝽或西花薊馬卵為基數，南方小花蝽在90 d時可以繁殖成為768.08個后代，其中卵491.11粒，1—5齡若蟲分別為167.30、32.60、6.64、1.47、6.33頭，雌、雄成蟲分別為41.28和21.33頭。西花薊馬在90 d時可以繁殖為7 419.06個個體，其中卵3 259.77粒，1齡若蟲至蛹分別為1 507.45、953.45、394.85、358.54頭，雌、雄成蟲分別為707.94和237.05頭。西花薊馬的種群數量為南方小花蝽種群數量的9.66倍。其中作為主要繁殖個體的西花薊馬雌成蟲為南方小花蝽的雌成蟲的17.15倍。南方小花蝽在以10粒卵為基數經過40—60 d時達到第一個種群高峰，西花薊馬在30—50 d時達到第一種群高峰，南方小花蝽種群第一次高峰時間比西花薊馬晚10—20 d（圖4）。

圖3 南方小花蝽（A）和西花薊馬（B）的特定年齡-階段壽命期望值（Exj）

圖4 模擬南方小花蝽（A）和西花薊馬（B）在無限制條件下的種群增長

2.7 南方小花蝽全齡期對西花薊馬2齡若蟲的捕食量

不同齡期的南方小花蝽對西花薊馬2齡若蟲的捕食量隨著其齡期增加不斷增大（表4），若蟲完成一個發(fā)育階段的捕食量為4.86頭（1齡）至34.78頭（5齡），雌成蟲在整個存活期間對西花薊馬2齡若蟲的捕食量平均為159.67頭，明顯高于雄成蟲的86.00頭。由捕食參數0和p可得，南方小花蝽在整個生命周期對西花薊馬2齡若蟲的種群特征凈捕食率為140.81頭；取食西花薊馬2齡若蟲的轉化率為9.05頭，即南方小花蝽產1粒卵需要消耗9.05頭薊馬若蟲（表4）。

南方小花蝽對西花薊馬2齡若蟲的單日捕食量在1—3齡期時變化較?。▓D5），每天捕食的薊馬若蟲平均分別為1.68、2.83和6.32頭。而4—5齡若蟲和雌、雄成蟲的日均捕食量表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，其日均取食量分別為8.82、10.43、12.13和8.90頭（表4、圖5）。捕食西花薊馬2齡若蟲后南方小花蝽特定年齡存活率（x）隨著壽命增加不斷下降，特定年齡捕食率（x）和特定年齡凈捕食率（x）結果表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，其在成蟲階段的捕食率最大（圖5）。其x的最大值為20 d時的14.06，南方小花蝽在19—24 d時的凈捕食率較高，此時間段內為南方小花蝽的產卵高峰（圖2、圖6）。

表4 南方小花蝽對西花薊馬的捕食量及捕食參數

圖5 捕食西花薊馬2齡若蟲后南方小花蝽特定年齡-階段捕食率（Cxj）

圖6 捕食西花薊馬2齡若蟲后南方小花蝽特定年齡存活率（lx）、特定年齡捕食率（kx）和特定年齡凈捕食率（qx）

3 討論

昆蟲的生命表對于研究昆蟲在不同環(huán)境中的發(fā)育情況、不同階段的存活和繁殖能力差異以及種間關系探索和利用具有重要意義，昆蟲生命表在預測害蟲發(fā)生、探究昆蟲的種群動態(tài)等方面起著至關重要的作用[18]。以不同齡期的生存狀態(tài)構建南方小花蝽和西花薊馬的特定年齡-階段存活率（xj）和兩種昆蟲特定年齡存活率（x）可以客觀的描述兩個種群從卵到成蟲死亡的全過程，能更好地反映出天敵和害蟲在種內和種間的發(fā)育速率和存活差異[18]。本研究圍繞對我國農業(yè)生產具有重要危害的入侵害蟲西花薊馬和南方地區(qū)主要的薊馬天敵南方小花蝽，構建了西花薊馬取食辣椒、南方小花蝽取食西花薊馬后兩種昆蟲的種群兩性生命表。結果表明兩種昆蟲在各自的不同蟲期均有較為明顯的發(fā)育階段重疊現(xiàn)象，不同發(fā)育階段的存活率不同，同一發(fā)育階段內的存活率均呈現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢，且兩種昆蟲的雌成蟲存活率均高于雄成蟲?？赡苡捎诶ハx雌成蟲的抗逆性強于雄性，如研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬和花薊馬在殺蟲劑脅迫下雌性比例升高，且雌成蟲對殺蟲劑的抗性高于雄性[4,20]，這可能是兩種昆蟲適應寄主的一種機制，需要進一步探究確定。

昆蟲的成蟲階段主要完成種群的繁殖，昆蟲能否成功發(fā)育為成蟲以及成蟲階段的壽命長短對種群增長具有重要意義。本研究表明，與西花薊馬相比，南方小花蝽需要更長時間完成若蟲期的發(fā)育。在同一環(huán)境條件下，昆蟲成蟲階段對于殺蟲劑脅迫、溫度脅迫等環(huán)境的抗逆性一般要遠高于若蟲[25-26]。南方小花蝽和西花薊馬相比，西花薊馬在各階段的存活率更高，并且成蟲階段的存活率明顯高于南方小花蝽。此外，在成蟲期，南方小花蝽的雌、雄成蟲壽命均短于西花薊馬，使得西花薊馬有更多的繁殖時間[27]。兩種昆蟲的雌成蟲在產卵后期存活率不斷下降，相似的結果在對加州新小綏螨（）取食朱砂葉螨的研究中也有發(fā)現(xiàn)，其研究發(fā)現(xiàn)雌成螨隨產卵期結束存活率下降，這一結果可能與雄成蟲完成交配作用降低，雌成蟲在大量產卵后消耗其自身能量有關[28]。

凈生殖率（0）、總生殖率（）、內稟增長率（）、周限增長率（）、平均世代周期（）和種群加倍時間（）6個參數作為昆蟲種群預測中的重要指標，能反映出昆蟲在相同環(huán)境中的種群增長潛力[20]。本研究測定了南方小花蝽和西花薊馬雌成蟲的繁殖力和種群參數，南方小花蝽平均產卵量為42.00粒，低于西花薊馬的平均產卵量59.86粒，且雌雄性比也低于西花薊馬，此外，兩種昆蟲均在發(fā)育為成蟲后4—6 d時達到產卵的高峰時期，但西花薊馬具有更長的產卵期，表明南方小花蝽的繁殖潛力明顯低于西花薊馬。本研究對南方小花蝽和西花薊馬種群參數測定結果顯示，天敵南方小花蝽的0、、、均低于西花薊馬，而和高于西花薊馬，表明西花薊馬具有更高的種群增長潛力。但本研究結果表明，南方小花蝽在取食西花薊馬后昆明地區(qū)的種群參數值低于貴州地區(qū)種群[29]，而高于南方小花蝽取食豌豆蚜后貴州地區(qū)的種群參數[30]，說明地理位置、獵物種類以及生存環(huán)境的差異均能對南方小花蝽的生長發(fā)育和繁殖情況產生較大影響。蔣春先等[28]研究了加州新小綏螨四川種群的發(fā)育情況，同樣表明不同地理種群間的種群參數值存在較大差別。

基于種群參數，種群預測模型可以模擬昆蟲在無限制條件下的種群增長情況[22]。對南方小花蝽和西花薊馬的種群數量預測結果顯示，以相同的10粒卵為基數經過90 d后兩種昆蟲的種群數量明顯不同，雖然都表現(xiàn)出較好的個體發(fā)育情況和種群增長潛力，但西花薊馬的個體數量達到南方小花蝽9.66倍，其中雌成蟲數達到17.15倍，這可能與西花薊馬生物學特征（繁殖能力強）在種群增長中較南方小花蝽貢獻更高有關。通常，當有害生物種群達到經濟閾值時，生物防治過程中需要釋放大量的天敵進行控制，為盡快達到控制效果，確定天敵的最佳釋放量和釋放時期至關重要，但隨著釋放量的增加，防治成本逐漸增加，因此，掌握好害蟲的種群增長情況，提前進行預測能有效增加防治效果和降低防治成本[31-32]。南方小花蝽種群第一次高峰時間比西花薊馬晚10—20 d，在田間釋放防治薊馬時應選擇在薊馬密度較低，即種群暴發(fā)前10—20 d時進行首次釋放，并根據薊馬的發(fā)生情況適當增加釋放次數，以達到持續(xù)控制效果。

年齡-階段捕食率可以準確描述捕食率隨年齡和不同階段的變化情況，全面評估天敵的生物防治潛力，在進行大規(guī)模的飼養(yǎng)和利用天敵昆蟲之前，需要明確天敵不同階段的捕食情況，才能更好地把控生物防治投入和產出之間的平衡點[24,33]。目前有關南方小花蝽捕食能力的報道中，大多以捕食功能反應來評價其捕食能力，且主要關注高齡若蟲、成蟲對西花薊馬的捕食作用，而未見基于生命表來評價其捕食能力[17,34]。本研究發(fā)現(xiàn)南方小花蝽1—3齡若蟲的捕食率變化較小，而4—5齡若蟲和雌成蟲均存在捕食高峰。南方小花蝽雌成蟲的捕食率隨年齡增長而呈現(xiàn)波動，且其捕食率的波動幅度高于雄成蟲。這與雌成蟲在產卵階段可能需要更多獵物來保證其營養(yǎng)供應有關[28]。并且其捕食高峰與產卵高峰時間點接近，在產卵后期雌成蟲捕食量不斷下降，可能由于產卵后需要營養(yǎng)降低而導致捕食率降低。本研究中南方小花蝽的捕食結果與東亞小花蝽（）、無毛小花蝽（）等捕食西花薊馬的捕食率變化相似[35-36]，但不同小花蝽種在捕食量和齡期間存在一定差異，可能由于不同小花蝽的生物學差異導致。

4 結論

以西花薊馬2齡若蟲為獵物時，南方小花蝽具有較好的個體發(fā)育、種群增長以及捕食能力。西花薊馬若蟲期短、雌成蟲壽命長、不同階段的死亡率低于南方小花蝽，種群增長中有較高的繁殖力、內稟增長率以及較短的種群平均世代周期。西花薊馬種群與南方小花蝽種群相比在相同情況下依然具有更高的增長潛力，南方小花蝽在控制西花薊馬時存在一定局限性，其控制能力會在西花薊馬的種群密度過高時受到影響。此外，在田間釋放南方小花蝽防治薊馬時，可根據薊馬種群在寄主植物上的動態(tài)變化選擇薊馬種群暴發(fā)前10—20 d時進行持續(xù)釋放，以達到更好的控制效果。

致謝：感謝臺灣中興大學齊心教授在本文的軟件運用、文獻查閱和理論知識補充中給予的幫助。

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Control effect ofonbased on the two-sex life table and the age-stage-specific predation rate

HU ChangXiong1, FAN Wei1, ZHANG Qian1, CHEN GuoHua1, YIN HongHui2, XU TianYang2, YANG Jinbo3, YANG Hang3, WU Daohui1, ZHANG XiaoMing1

1College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University/State Key Laboratory of Yunnan Biological Resources Protection and Utilization, Kunming 650201;2Wenshan Branch of Yunnan Tobacco Company, Wenshan 663000, Yunnan;3Yunnan Gerui Biological Technology Co., Ltd., Midu 675602, Yunnan

【】is an important agricultural invasive pest, andis the dominant predator species in China. The objective of this study is to systematically evaluate the control effect ofonand the biological differences between this two species in the same area.【】andwere collected from open field, then reared by fresh shoots with flowers offor 2-3 generations under indoor condition, and the 2nd instar nymphs ofwere feed toin the experiment. Growth, reproductive rate, predation rate were tested in Yunnan populations ofandusing the two-sex life table and the age-stage-specific predation rate methods.【】The different insect periods ofandhave different levels of overlap during their developmental stages, and the survival rate of female adults of both insect species was higher than that of male adults.nymph has 5 instars, whilehas 4 instars. Compared with,has a longer nymph duration and shorter adult lifespan, and the survival rate of each developmental period was lower than that of, especially the survival rate of female adults was obviously lower than that of. The probability ofsuccessfully developing from egg to female adult and male adult was 32.67% and 20.67%, respectively, which was lower than that of’s 46.67% and 16.67%.has a higher proportion of females within its population. The reproductive parameters (x) ofandpeaked at 22 d and 16 d during the whole developmental stages, respectively.has an average egg production of 42.00 eggs per female, which was significantly lower than that of the(59.86 eggs). The population net reproduction rate (0), gross reproduction rate (), intrinsic rate of increase () and finite rate of increase () inwere lower than those of, while the mean generation time () and population doubling time () inwere longer than those of. The population prediction results showed that the individuals ofreached 9.66 times than that ofafter 90 days of population growth and development, and the number of female adults reached 17.15 times. The predation rate ofon the 2nd instar nymphs ofgradually increases with age, and the population characteristic net predation rate (0) ofwas 140.81, and the transformation rate (p) was 9.05. The average predation of female and male adultto2nd instar nymphs was 159.67 and 86.00 individuals, respectively.【】population can finish its life history and has stable population growth when fed by.has a stronger population growth potential than that ofunder the same conditions. As an important natural enemy ofbiological control,should be released 10-20 d beforeoutbreak and continuous released duringoutbreak, this can achieve better control effects to.

;; two-sex life table; predation rate; biological control

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.13.007

2020-09-04；

2020-10-13

云南省基礎研究專項面上項目（202001AT070134）、云南省中青年學術技術帶頭人后備人才項目（202105AC160071）、“云南省高層次人才培養(yǎng)支持計劃”青年拔尖人才項目（云人社通〔2020〕150-09號）、中國煙草總公司云南省公司科技計劃（2018530000241015）、云南省教育廳科學研究基金（2019Y0089）

胡昌雄，E-mail：hcxbear@126.com。通信作者張曉明，E-mail：zxmalex@126.com

（責任編輯 岳梅）