欒樹柏木混交種植模式對土壤轉(zhuǎn)化酶活性和碳氮含量的影響

楊布朗 胡興宜 彭守亞 徐小莉 彭學(xué)林 劉華 袁玉萬 胡文杰 王曉榮

摘 要：柏木（Cupressus funebris）是三峽庫區(qū)喀斯特地貌區(qū)的主要鄉(xiāng)土樹種，為了解柏木人工林不同混交種植模式對土壤轉(zhuǎn)化酶活性和碳氮含量的影響，篩選最優(yōu)的柏木欒樹混交種植模式，實現(xiàn)柏木人工林的可持續(xù)發(fā)展。本研究基于隨機區(qū)組設(shè)計，以柏木純林為對照，研究三峽庫區(qū)欒樹（Koelreuteria paniculata）和柏木（欒柏）帶狀混交、欒柏塊狀混交和欒柏株間混交3種混交種植模式對不同土層厚度下（0～20、20～40 、40～60 cm）土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量的影響。研究結(jié)果表明，3種混交種植模式下不同土層厚度土壤的轉(zhuǎn)化酶活性均不同程度上高于柏木純林， 40～60 cm土層中帶狀混交種植模式的轉(zhuǎn)化酶活性比柏木純林顯著提高了48.07%;欒柏帶狀混交、欒柏塊狀混交和欒柏株間混交種植模式不同土壤厚度中的總有機碳、易氧化有機碳和微生物量碳含量都顯著高于柏木純林，且均以欒柏帶狀混交種植模式增長量最大;欒柏帶狀混交種植模式的土壤活性有機碳含量也顯著高于柏木純林和欒柏塊狀、欒柏株間混交種植模式，欒柏帶狀混交種植模式不同土層厚度下的全氮、堿解氮、微生物量氮和水溶性有機氮含量與柏木純林相比顯著提高了34.07%～282.76%;欒柏塊狀混交和欒柏株間混交種植模式的土壤部分氮含量在不同土層中也較柏木純林有顯著的提高;帶狀混交種植模式在不同土層厚度中土壤轉(zhuǎn)化酶活性和碳氮含量的衰減速率最低。欒柏混交種植模式的營造，特別是欒柏帶狀混交種植模式中土壤轉(zhuǎn)化酶活性的顯著增加，不同程度地提高了土壤中的碳氮含量，對于改善林地質(zhì)量、促進林木生長十分有利。

關(guān)鍵詞：混交種植模式;土壤碳氮;土壤轉(zhuǎn)化酶活性;柏木;欒樹;土層厚度; 三峽庫區(qū)

中圖分類號：S750;S757 ? ?文獻標(biāo)識碼：A ? 文章編號：1006-8023（2021）03-0012-09

Abstract：Cupressus funebris is the main native tree species in the karst area of the Three Gorges Reservoir area. In order to understand the effects of different mixed planting models of Cupressus funebris plantation on soil invertase activity， carbon and nitrogen content， screened the best mixed planting model of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculate， and achieved sustainable development of plantation of Cupressus funebris. Based on the random block design， effects of three mixed planting models of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculate strip mixed， block mixed and interspecific mixed on soil invertase activity， carbon and nitrogen content under different soil layers （0-20 cm， 20-40 cm and 40-60 cm） in the Three Gorges Reservoir area were studied. The results showed that， the activity of soil invertase in three mixed planting models under different soil layer thickness was higher than that in pure forest of Cupressus funebris， and under 40-60cm soil layer thickness， the activity of soil invertase in mixed strip planting model was significantly increased by 48.07% compared with Cupressus funebris pure forest. The content of total organic carbon， oxidizable organic carbon and microbial biomass carbon in different soil thickness in three mixed planting models of Cupressus funebris and?Koelreuteria paniculata strip mixed， block mixed and interspecific mixed was significantly higher than those in pure forest of Cupressus funebris， and the growth of mixed strip planting model was the largest. The soil labile organic carbon content of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculata strip mixed planting model was also significantly higher than that of the pure forest of Cupressus funebris and the block and interspecific mixed planting model. The content of total nitrogen， alkali hydrolyzable nitrogen， microbial biomass nitrogen and watersoluble organic nitrogen of strip mixed planting model in different soil layer thickness was significantly increased by 34.07%-282.76% than that of the pure forest of Cupressus funebris. The content of nitrogen of strip and interspecific mixed planting model in different soil layers was significantly higher compared with pure forest of Cupressus funebris. The decline rate of soil invertase， carbon and nitrogen content of strip mixed planting model was the lowest in different soil thickness. The construction of mixed planting model of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculata， especially the significant increase of soil invertase activity in strip mixed planting model of Cupressus funebris and Koelreuteria paniculata， can improve the soil carbon and nitrogen content， which is very beneficial to improve the quality of forest land and promote the growth of plants.

Keywords：Mixed planting model; soil carbon and nitrogen; soil invertase activity; Cupressus funebris; Koelreuteria paniculata; soil layer thickness; Three Gorges Reservoir area

0 引言

土壤轉(zhuǎn)化酶是衡量土壤生物學(xué)活性的重要指標(biāo)，不僅能在很大程度上表征土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化強度[1]，還促進土壤中易溶性營養(yǎng)物質(zhì)增加，是土壤碳循環(huán)的關(guān)鍵因素之一。土壤碳氮是土壤重要的組成成分，也是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵元素，直接影響著土壤微生物動態(tài)、凋落物分解以及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程等。不同的混交模式在不同程度上顯著地提升了土壤酶活性[2]和碳氮含量[3-4]。而且由于植被類型、根系分布和凋落物分解等因子之間的差異，土壤轉(zhuǎn)化酶活性、碳氮含量往往有所不同，從而對土壤養(yǎng)分的富集與再分配產(chǎn)生影響，使土壤碳、氮循環(huán)發(fā)生變化[5-6]。因此，開展不同混交種植模式對土壤轉(zhuǎn)化酶活性及碳氮的影響研究，有助于進一步理解土壤固氮機理和土壤有機氮的變化機制，對林分生長發(fā)育和地力維持具有重大意義。

柏木（Cupressus funebris）是三峽庫區(qū)喀斯特地貌區(qū)的主要鄉(xiāng)土樹種[7]，具有較高的生態(tài)價值且適應(yīng)性強，在水土保持和改善生態(tài)環(huán)境方面具有重要作用。但由于樹種單一、林分結(jié)構(gòu)簡單等方面的問題，成為主要的低產(chǎn)低效林[8]。相關(guān)研究表明，不同混交種植模式能促進人工林養(yǎng)分循環(huán)，提升生產(chǎn)力，增強生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[9]。許多專家對柏木相關(guān)混交林進行了研究。范川等[8]比較了麻櫟（Quercus acutissima）與柏木、刺槐（Robinia pseudoacacia）與柏木、榿木（Alnus cremastogyne）和雜交竹與柏木、柏木純林4種模式下，混交后土壤中的易氧化有機碳含量均顯著高于柏木純林。吳鵬飛等[10]研究了柏木和榿木混交能夠提升人工林的光能利用效率和生物量，提高了土壤養(yǎng)分含量，促進了物質(zhì)循環(huán)，改善了土壤理化性質(zhì)，增強了林分的水土保持功能。黎曉平[11]分析了榿木、麻櫟、馬桑和柏木的混交種植模式。前面大多數(shù)研究集中于柏木與不同樹種之間的混交，但很少有研究欒樹（Koelreuteria paniculata）與柏木混交的土壤生物學(xué)活性的，更未見欒樹與柏木不同混交種植模式的研究報道[12-17]，這極大地限制了深入理解人工林地下土壤對不同混交種植的響應(yīng)機制。因此，本研究針對不同欒柏混交種植模式下土壤轉(zhuǎn)化酶活性和碳氮含量在不同土層的分布特征進行分析，探討不同欒柏混交種植模式對土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量的影響機制，希望為三峽庫區(qū)植被恢復(fù)人工造林不同混交種植模式的配置提供理論依據(jù)和模式參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)位于湖北省恩施土家族苗族自治州巴東縣（110°07′～110°30′ E，30°28′～31°28′ N）。該縣地處長江兩岸，地域狹長，地質(zhì)切割強烈，山高谷深，地形起伏破碎，相對高差為2 938.2 m。土地石漠化非常嚴重，巖溶區(qū)面積占總面積的73.8%，是典型的喀斯特地貌。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)區(qū)，溫暖多雨，濕熱多霧，四季分明。光、熱、水分布垂直差異明顯，形成各種不同的山地型小氣候[18]。生物資源豐富，植被類型以北亞熱帶植物成分為主，但兼有中亞熱帶，甚至溫帶的植物成分。該區(qū)殘存大面積的天然林分，主要樹種為柏木、馬尾松（Pinus massoniana）和櫟屬（Quercus）樹種等，其中間雜有女貞（Ligustrum lucidum）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和楓香（Liguidambar formosana）等次要樹種[19]。人工林包括喀斯特地貌區(qū)的柏木林和少量的柑橘（Citrus reticulata）、板栗（Castanea mollissima）和茶樹（Camellia sinensis） 經(jīng)濟林。試驗地設(shè)在巴東縣東壤口鎮(zhèn)的東瀼口村（110°23′42″～110°26′27″ E、31°1′45 ″～31°3′33″ N），年平均降水量為1 500 mm，年平均氣溫為18 ℃，全年日照總計1 400 h，全年無霜期220～300 d。土壤類型為低山丘陵薄層紫色土。

1.2 研究方法

1.2.1 混交種植模式設(shè)計

2013年1月在海拔175～475 m的山地西南坡同一坡向營造欒樹與柏木混交林。采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3種混交種植模式：①欒樹與柏木帶狀混交種植模式（簡稱“帶狀混交”），即每間隔4行欒樹種植6行柏木，欒柏混交比4∶6，每個小區(qū)面積1 hm2;②欒樹與柏木塊狀混交種植模式（簡稱“塊狀混交”），即每小區(qū)營造667 m2的正方形欒樹或柏木樣地，欒柏混交比以樣地個數(shù)（面積）計為4∶6，小區(qū)面積0.67 hm2;③欒樹與柏木株間混交種植模式（簡稱“株間混交”），以株數(shù)為單位，即欒樹與柏木株間間隔栽植，欒柏混交比5∶5，小區(qū)面積1 hm2。以柏木純林作為對照，小區(qū)面積0.67 hm2。欒樹為5年生實生苗，胸徑大于等于4.0 cm，2.5 m處截干苗造林;柏木為3 年生容器苗，地徑大于等于1.0 cm，樹高（H）大于等于1.2 m。不同區(qū)組按上、中、下沿等高線種植，株行距2.0 m × 3.0 m，造林密度1 667株/hm2。每年5—6月和9—10月在林地內(nèi)進行2次松土、除草。

1.2.2 土壤取樣與分析

2020年采用五點取樣法同時采集不同混交模式各小區(qū)樣地內(nèi)的土壤樣品。在每個取樣點土壤剖面分別采集0～20、≥20～40 、≥40～60 cm土層土壤樣品，每層采用四分法取約2.0 kg土樣。按照不同層次將樣地內(nèi)同一層內(nèi)5個取樣點的土樣進行混合后，帶回實驗室。土壤樣品風(fēng)干過篩后進行總有機碳、活性有機碳、易氧化有機碳、微生物量碳、水溶性有機碳、全氮、堿解氮、微生物量氮、水溶性有機氮、土壤轉(zhuǎn)化酶等土壤化學(xué)和生物性質(zhì)指標(biāo)測定[20]。

參照鮑士旦[21]的方法測定土壤全氮、總有機碳及水溶性有機碳;采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法測定土壤微生物量碳;采用比色法測定土壤易氧化有機碳[22];采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定土壤轉(zhuǎn)化酶[23]。其他理化性質(zhì)主要參照森林土壤分析方法測定[24]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0，單因素方差分析法與Ducan檢驗法分析欒柏不同混交種植模式對土壤轉(zhuǎn)化酶活性、不同形態(tài)土壤碳和氮含量影響的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 欒柏不同混交種植模式對土壤轉(zhuǎn)化酶活性的影響

不同混交種植模式下土壤轉(zhuǎn)化酶活性結(jié)果顯示（圖1），3個土層厚度的土壤轉(zhuǎn)化酶活性均不同程度上高于柏木純林，且以帶狀混交模式最高。不同土層厚度的土壤轉(zhuǎn)化酶活性方差分析表明（圖1），在≥40～60 cm土層厚度中帶狀混交種植模式的土壤轉(zhuǎn)化酶活性與柏木純林間存在顯著差異，土壤轉(zhuǎn)化酶活性提高了48.07%;其他土層厚度不同混交種植模式中土壤轉(zhuǎn)化酶活性與柏木純林間無顯著差異。

2.2 欒柏不同混交種植模式對土壤碳含量的影響

不同欒柏混交種植模式土壤的總有機碳、易氧化有機碳和微生物量碳與柏木純林間存在顯著差異（表1）。其中，在0～20 cm土層中的總有機碳與柏木純林相比，欒柏帶狀、欒柏塊狀、欒柏株間混交種植模式分別增加了30.96%、16.00%和0.64%，易氧化有機碳分別增加了66.12%、5.71%和-8.16%，微生物量碳分別增加了59.31%、37.08%和20.81%;在≥20～40 cm土層中的總有機碳與柏木純林相比，欒柏帶狀、欒柏塊狀、欒柏株間混交種植模式分別增加了84.82%、57.29%和0.32%，易氧化有機碳分別增加了200.50%、109.00%和30.50%，微生物量碳分別增加了170.78%、95.09%和52.66%;在≥40～60 cm土層中的總有機碳與柏木純林相比，欒柏帶狀、欒柏塊狀、欒柏株間混交種植模式分別增加了78.77%、17.94%和28.01%，易氧化有機碳分別增加了70.90%、86.77%和-5.82%，微生物量碳分別增加了167.42%、32.98%和33.64%。不同土壤厚度中的總有機碳、易氧化有機碳和微生物量碳均以欒柏帶狀混交種植模式的增長量最高，而欒柏株間混交種植模式0～20 cm土層和≥40～60 cm土層的易氧化有機碳與柏木純林相比稍微有減少。

不同欒柏混交種植模式土壤中的水溶性有機碳與柏木純林間均無顯著差異，且0～20 cm土層和≥20～40 cm土層中的活性有機碳在不同混交種植模式間也不存在顯著差異。但在≥40～60 cm土層中，欒柏帶狀混交種植模式土壤的活性有機碳顯著高于柏木純林和欒柏塊狀、欒柏株間混交種植模式，分別提高了145.68%、68.64%和102.03%。由此可見，帶狀混交種植模式的土壤轉(zhuǎn)化酶活性的顯著增加（圖1），有利于提高土壤中總有機碳、易氧化有機碳和微生物量碳含量，也顯著增加了土壤活性有機碳含量。

2.3 欒柏不同混交種植模式對土壤氮含量的影響

不同欒柏混交種植模式土壤中的氮含量與柏木純林相比總體上呈現(xiàn)上升的趨勢，但混交種植模式間也存在顯著差異（表2）。欒柏帶狀混交種植模式的全氮、堿解氮、微生物量氮和水溶性有機氮含量與柏木純林相比顯著提高，0～20 cm土層中分別增加了42.16%、71.22%、47.70%和228.04%;≥20～40 cm土層中分別增加了34.07%、104.65%、259.63%和270.91%;≥40～60 cm土層中分別增加了96.36%、68.60%、207.05%和282.76%。且欒柏帶狀混交種植模式的微生物量氮、水溶性有機氮含量與欒柏株間混交種植模式相比也顯著提高，全氮、堿解氮含量在部分土層中有所增加，與欒柏塊狀混交種植模式相比也可提高部分土層中的氮含量。

欒柏塊狀混交種植模式的土壤氮含量與柏木純林相比在≥20～40 cm土層中顯著提高，全氮、堿解氮、微生物量氮和水溶性有機氮含量分別增加40.66%、75.41%、192.20 %和358.18 %，且微生物量氮在0～20 cm土層中也顯著增加了36.93%。欒柏株間混交種植模式的土壤氮含量與柏木純林相比在≥20～40 cm土層中堿解氮和微生物量氮含量顯著提高62.75%和93.58%，≥40～60 cm土層中的微生物量氮含量也顯著提高52.42%。模式間及與對照間其他土層的氮含量差異不顯著。

因此，混交種植模式的營造，特別是欒柏帶狀混交種植模式的構(gòu)建，有效促進了土壤氮含量，提高了土壤養(yǎng)分的富集，對于改善林地質(zhì)量、促進林木生長十分有利。

2.4 欒柏不同混交種植模式的土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量在土層中的變化趨勢

土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量的衰減率在不同混交種植模式中的存在差異（圖2），其中，0～20 cm到≥20～40 cm土層為T1，在≥20～40 cm到≥40～60 cm土層為T2。土壤轉(zhuǎn)化酶活性在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式分別為塊狀混交和株間混交;總有機碳含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式為帶狀混交;活性有機碳含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式為帶狀混交;易氧化有機碳含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式為塊狀混交;微生物量碳含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式帶狀混交;水溶性有機碳含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式分別為塊狀混交和株間混交;全氮含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式分別為塊狀混交和株間混交;堿解氮含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式分別為塊狀混交和帶狀混交;微生物量氮在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式為帶狀混交;水溶性有機氮含量在T1和T2中衰減率最低的混交種植模式分別為塊狀混交和株間混交。所有指標(biāo)的平均衰減率從低到高分別為：帶狀混交（25.02%）、塊狀混交（30.06%）、株間混交（30.19%）、柏木純林（33.09%）。因此，從土壤轉(zhuǎn)化酶和碳氮含量的衰減率來說，帶狀混交為最優(yōu)種植模式。

3 討論

土壤轉(zhuǎn)化酶活性是土壤生物化學(xué)循環(huán)過程中必不可少的物質(zhì)，其作為反映土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，主要參與有機質(zhì)分解和腐殖質(zhì)形成，已成為近年來森林土壤研究的熱點之一。碳氮是土壤中重要的組成部分，是植物生長發(fā)育的基本元素，直接影響著土壤微生物動態(tài)、凋落物分解以及生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程等[25-26]。

本研究結(jié)果指出混交林在不同程度上提升了土壤轉(zhuǎn)化酶活性和碳氮含量。這和之前的研究結(jié)果一致[3-4，20， 27-30]。一方面是因為，柏木作為針葉林，針葉純林的凋落物較少，而欒樹作為闊葉樹種，能提供更多的凋落物，改善土壤有機質(zhì)含量，提高枯落物分解速率，能降低柏木樹種間的種間競爭關(guān)系，從而改變林分結(jié)構(gòu)、地表植被組成及凋落物分解速率等，改善林分微環(huán)境，促進碳氮釋放[31-32]。另一方面，柏木根系屬于淺根系，主要分布于0～40 cm的土層厚度中[33]，而欒樹屬于深根系，柏木純林的根主要集中于土壤表層，因此與柏木純林相比，不同土層厚度中土壤轉(zhuǎn)化酶和碳氮含量會存在不同。

土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量的垂直分布直接影響植物的生長發(fā)育[34-35]。本研究結(jié)果與之前研究[36-37]一致。土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量在不同混交種植模式下隨土層厚度增加總體呈現(xiàn)下降趨勢（圖2），且不同混交種植模式之間存在差異。這可能是因為柏木和欒樹根系的差異，不同的混交種植模式形成了不同的地下根系空間分布特征，其凋落物分解和微生物活動存在差異，而且柏木根系分泌物能夠影響欒樹細根的形態(tài)和吸收養(yǎng)分[38]，不同的混交方式也改變了這種影響程度。

柏木和欒樹的帶狀混交模式不僅能提升土壤轉(zhuǎn)化酶活性和碳氮含量，而且土層平均衰減率最優(yōu)。這可能是因為帶狀混交相較于其他模式，其土壤團聚體含量高，結(jié)構(gòu)體破壞率低，土壤團粒結(jié)構(gòu)好[28]，從而加強了地表生物活動，改善了光照和通風(fēng)條件，加速了礦化作用，提升了土壤肥力，并讓土壤更好地維持養(yǎng)分，降低土壤轉(zhuǎn)化酶和碳氮在不同土層厚度下的衰減速率。

值得注意的是，混交并不總是能改善土壤狀況。土壤轉(zhuǎn)化酶的活性在不同楊樹混交下并不總是呈現(xiàn)上升的趨勢[2]，刺槐和白蠟混交林同刺槐和白蠟純林相比土壤有機質(zhì)含量降低[39-40]，這可能是樹種以及種間關(guān)系的差異所引起的。

4 結(jié)論

柏木作為國家重要生態(tài)屏障區(qū)三峽庫區(qū)中的主要鄉(xiāng)土樹種，為了解柏木人工林不同混交種植模式對土壤轉(zhuǎn)化酶活性和碳氮含量的影響，篩選最優(yōu)的柏木欒樹混交種植模式，為柏木人工林營造和可持續(xù)管理提供依據(jù)。本研究分析了欒柏帶狀混交、塊狀混交、株間混交和柏木純林4種種植模式對不同土層厚度中土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量的影響。

與柏木純林相比，柏木與欒樹的帶狀混交種植模式提升了土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量，土層之間的平均衰減率最低，促進了土壤碳氮累積、循環(huán)和代謝。因此，柏木與欒樹帶狀混交種植模式可作為三峽庫區(qū)困難立地區(qū)域植被恢復(fù)人工造林的模式之一。

本研究僅分析了柏木和欒樹的混交種植，未來需在三峽庫區(qū)研究更多樹種與柏木之間的混交，并且探究不同混交樹種（柏木與其他鄉(xiāng)土樹種）在不同混交種植模式中土壤轉(zhuǎn)化酶活性和不同形態(tài)碳氮含量時空分布特征以及影響因素，以期進一步為改造低效林、提高林分生產(chǎn)力、提升林地質(zhì)量和完善生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供依據(jù)。

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