中藥資源空間誘變育種研究進(jìn)展

李華盛 鹿金穎 王思涵

摘要 我國中藥資源物種儲(chǔ)量豐富，長期以來我國的中藥材以野生采收為主，目前中藥野生資源已遠(yuǎn)不能滿足中藥現(xiàn)代化發(fā)展的需求。人工培育的藥用植物優(yōu)良品種少、種植面積小、產(chǎn)量低，多種常用藥材處于短缺狀態(tài)，亟須采用科學(xué)的育種方式，提高藥用植物的產(chǎn)量及品質(zhì)。空間誘變育種具有效率高、變異幅度大、育種周期短等特點(diǎn)，是獲得新種質(zhì)資源的有效途徑?？臻g環(huán)境對(duì)植物的誘變效應(yīng)主要表現(xiàn)在空間微重力、輻射以及空間環(huán)境綜合因素復(fù)合效應(yīng)影響植物細(xì)胞分裂、染色體結(jié)構(gòu)、DNA損傷修復(fù)等，使植物產(chǎn)生變異。目前藥用植物空間誘變機(jī)制研究主要集中在空間環(huán)境對(duì)藥用植物的生長發(fā)育、生理生化、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、分子水平和有效成分含量等方面產(chǎn)生的影響。利用空間誘變育種技術(shù)，已經(jīng)在丹參、靈芝、薏苡等藥用植物上培育出多個(gè)新品種，這些新品種在產(chǎn)量、品質(zhì)上具有較大的優(yōu)勢(shì)。隨著航天技術(shù)的發(fā)展，利用空間特殊環(huán)境對(duì)藥用植物有效成分合成和積累的促進(jìn)作用，進(jìn)行有效成分的生產(chǎn)，必將成為中藥資源空間誘變育種未來發(fā)展的一個(gè)重要方向。

關(guān)鍵詞 藥用植物;中藥;空間搭載;空間誘變;航天育種;種質(zhì)資源;微重力;空間輻射

Abstract There are abundant species of traditional Chinese medicine （TCM） resources in China.For a long time，the Chinese medicine materials have been collected and harvested from the wild.At present，wild TCM resources are far from meeting the demand of modern development of TCM.There are few excellent varieties，small planting area and low yield of artificially cultivated medicinal plants，and a variety of common medicinal materials are in shortage.Therefore，scientific breeding method is urgently needed to improve the yield and quality of medicinal plants.Space mutation breeding has the characteristics of high efficiency，large variation range and short breeding cycle，which is an effective way to obtain new germplasm resources.The mutagenic effects of space environment on plants are mainly manifested in the combined effects of space microgravity，radiation，and the combined effects of space environmental factors that affect plant cell division，chromosome structure，DNA damage and repair，etc.，causing plants to mutate.At present，the research on the mechanism of space mutagenesis of medicinal herbs mainly focuses on the influence of space environment on the growth and development，physiology and biochemistry，cell structure，molecular level and content of active ingredients of medicinal plants.Some new varieties of Salvia miltiorrhiza，Ganoderma lucidum，coix lacryma and other medicinal herbs have been bred by space mutation breeding technology.These new varieties have excellent advantages in yield and quality.With the development of space technology，using the special space environment to promote the synthesis and accumulation of effective components of medicinal plants，and to product active ingredients will become an important direction for the future development of space mutation breeding of TCM resources.

Keywords Medicinal plants; Traditional Chinese medicine; Space flight; Space mutation; Space breeding; Genetic resources; Microgravity; Space radiation

中圖分類號(hào)：R282;S567文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.3969/j.issn.1673-7202.2021.07.004

中藥資源，是指在一定空間范圍內(nèi)可用來入藥的植物、動(dòng)物及礦物資源，可通過加工熬制成傳統(tǒng)中藥、地方特色藥等。中藥在我國發(fā)展歷史悠久，不僅是中醫(yī)藥事業(yè)發(fā)展的堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，更是在國家戰(zhàn)略資源層面扮演了重要角色。

1 我國中藥資源現(xiàn)狀

中藥資源在我國廣泛分布，藥用植物及藥用動(dòng)物有1萬余種，儲(chǔ)量豐富，各具特色。隨著科技的發(fā)展、育種水平的提升，每年還會(huì)有不同的藥用植物新品種產(chǎn)生，進(jìn)一步豐富我國的中藥資源[1]。但是，我國的中藥市場(chǎng)長期處于不規(guī)范狀態(tài)，生產(chǎn)的藥用植物資源數(shù)量不足，野生品種頻頻被盜挖，導(dǎo)致數(shù)量銳減，非科學(xué)的采收方式也在一定程度上削減了中藥的產(chǎn)量。目前我國年均中藥材消耗近40萬噸，野生采收的藥用植物資源為人工的4倍，這種效率低、破壞生態(tài)、無節(jié)制的采收方式已導(dǎo)致中藥資源銳減至6 000余種，常用藥材中已有20%以上已經(jīng)處于短缺狀態(tài)[2]。因此，采用科學(xué)的育種方式，提高藥用植物的產(chǎn)量及質(zhì)量是保證我國中藥市場(chǎng)供應(yīng)充足的最基本、最有效的解決手段。我國藥用植物的育種工作大多是參照傳統(tǒng)農(nóng)作物的常規(guī)栽培育種技術(shù)，導(dǎo)致品種質(zhì)量不高，選育進(jìn)展緩慢難以獲得突破[3]。目前，人工培育的良種在全國范圍內(nèi)不超過20種，且還存在栽培面積小，產(chǎn)量較低的問題，優(yōu)良的藥用植物品種更是難得一見[4]?？臻g誘變育種是將作物種子或誘變材料搭乘返回式衛(wèi)星或高空氣球送到太空，利用太空特殊的環(huán)境誘變作用，使種子產(chǎn)生變異，再返回地面培育作物新品種的育種新技術(shù)?？臻g誘變育種具有效率高、變異幅度大、育種周期短等優(yōu)點(diǎn)，是獲得新種質(zhì)資源的有效途徑之一。將航天育種技術(shù)應(yīng)用于中藥材品種的選育上，在一定程度上能夠解決藥材資源短缺、品質(zhì)不佳的問題[5]。

2 空間誘變環(huán)境及效應(yīng)

2.1 微重力環(huán)境及效應(yīng)

航天器在軌飛行之后，重力環(huán)境會(huì)發(fā)生改變，處于微重力狀態(tài)。例如，我國的返回式衛(wèi)星的運(yùn)行軌道高度在180～400 km，衛(wèi)星所提供的微重力環(huán)境在10-3～10-6g。生長于地球上的植物，適應(yīng)于重力環(huán)境，在重力場(chǎng)中進(jìn)化而來。植物的生長代謝、發(fā)育與繁殖均與重力息息相關(guān)，重力改變，植物的生長也會(huì)隨之發(fā)生改變[6-7]。進(jìn)入太空后，重力環(huán)境的改變會(huì)影響到搭載植物的生長發(fā)育狀態(tài)，甚至?xí)淖冎参矬w內(nèi)的液體流動(dòng)，從而導(dǎo)致對(duì)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸、營養(yǎng)成分在體內(nèi)的分配以及葉面的蒸發(fā)作用產(chǎn)生或大或小的影響，微重力會(huì)改變植物細(xì)胞膜及細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)[8]。在微觀層面，微重力會(huì)改變植物的有絲分裂，導(dǎo)致在細(xì)胞有絲分裂過程中出現(xiàn)細(xì)胞歧化或有絲分裂數(shù)目減少，植物細(xì)胞分裂異常，同時(shí)微重力也會(huì)導(dǎo)致染色單體斷裂和出現(xiàn)染色體橋[9]，并影響DNA斷裂的修復(fù)等[10]。

2.2 空間輻射環(huán)境及效應(yīng)

空間輻射環(huán)境的特點(diǎn)為能譜寬、強(qiáng)度大，其來源主要包含3個(gè)方面：地球輻射帶粒子、太陽宇宙射線和銀河宇宙輻射[11]?？臻g輻射會(huì)嚴(yán)重影響植物體，空間環(huán)境中的帶電粒子會(huì)對(duì)植物染色體造成損傷，或影響DNA的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄，空間輻射是導(dǎo)致植物空間誘變的主要因素之一[12]。返回式衛(wèi)星上搭載的植物種子在被高能宇宙射線擊中之后，植物種子內(nèi)的染色體或多或少會(huì)發(fā)生改變，從而導(dǎo)致植物組織畸形，發(fā)育異常[13]。根據(jù)宇宙射線擊中植物部位的不同，也會(huì)產(chǎn)生不同的影響。根尖分生細(xì)胞或莖尖細(xì)胞等這樣細(xì)胞分裂比較旺盛的植物組織部位，被高能粒子擊中之后，畸變率會(huì)大大提升，細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)DNA會(huì)發(fā)生雙鏈斷裂，甚至?xí)淖兗?xì)胞膜的結(jié)構(gòu)[14-15]。

2.3 空間綜合因素的復(fù)合效應(yīng)

空間輻射和微重力均可以對(duì)DNA產(chǎn)生影響，如空間輻射可以引起DNA損傷，而微重力可以抑制DNA損傷的修復(fù)[16]。衛(wèi)星搭載的植物材料發(fā)生誘變，也不能單單認(rèn)為是空間輻射單一環(huán)境條件帶來的改變，大多數(shù)為綜合效應(yīng)[10]?？臻g輻射與微重力環(huán)境的綜合作用能在一定程度上解釋空間環(huán)境誘變植物種子產(chǎn)生強(qiáng)烈的突變現(xiàn)象[12]。

3 中藥資源空間生物學(xué)效應(yīng)

1987年8月5日至8月10日，我國第9顆返回式衛(wèi)星首次搭載藥用植物甘草、人參、東方罌粟等進(jìn)行空間誘變處理，返地后開展了中藥資源航天育種工作。之后的30多年來一直在航天育種上努力，現(xiàn)已小有成就，先后搭載的藥用植物種類包括紅景天、鐵皮石斛、五味子、防風(fēng)、甘草、紅花、柴胡、靈芝、射干、黃芩、黃芪、紅豆杉、洋金花、冬蟲夏草菌種、枸杞子、知母、遠(yuǎn)志、板藍(lán)根、白術(shù)、麻黃、胡枝子、牡丹、刺五加、牛膝、丹參、薏苡、肉蓯蓉等[17-19]。結(jié)合國內(nèi)和國外的空間誘變育種研究報(bào)告，可以總結(jié)出搭載后藥用植物的生長發(fā)育、生理生化、細(xì)胞水平、有效成分及分子水平方面都發(fā)生了變化。

3.1 空間環(huán)境對(duì)藥用植物生長發(fā)育的影響

空間搭載的丹參種子萌發(fā)率明顯提升，太空丹參開花結(jié)果的時(shí)間有所提前，搭載后代種子的千粒重，單株籽粒重也有所增加，地上的分支數(shù)和主果穗長度顯著增加[20]，地下鮮根重增加，太空丹參產(chǎn)量較對(duì)照增加了14%[21]。洋金花植物材料經(jīng)過空間搭載之后，植株變高、出苗速度快且發(fā)芽率高，植株的分蘗數(shù)增多[22-23]?？臻g誘變對(duì)肉蓯蓉種子的生活力、發(fā)芽率和抗病性均有一定促進(jìn)作用，搭載后的肉蓯蓉種子生活力和接種寄生率均有顯著提高，寄生芽體的腐爛率大幅度降低[24]。牛膝空間搭載的突變體生長狀態(tài)也比對(duì)照組好，株高更高，生命力更強(qiáng)[25]。板藍(lán)根具有清喉利咽、消炎鎮(zhèn)靜的作用，空間搭載的板藍(lán)根突變體根部產(chǎn)生較大變化，主根變粗，側(cè)根較細(xì)，不易產(chǎn)生病害，整個(gè)根系要比對(duì)照組更長，重量也增加了15%～20%，折干率比對(duì)照增加15%以上[26]。空間搭載的甘草種子，胚根更加粗壯，在干旱的條件下，長勢(shì)要比同樣條件下的對(duì)照組發(fā)芽率高，抗旱能力提高[27]。但是并非所有植物經(jīng)過空間搭載之后都產(chǎn)生優(yōu)良的生長發(fā)育狀態(tài)?？臻g搭載的二色胡枝子種子的出苗率和生長發(fā)育速度也有一定的提升，植物的株高比對(duì)照組顯著下降[28]。有研究表明，搭載從總體上對(duì)黃芪地上部性狀起抑制作用，如植株矮化，主莖葉片減少，葉面積減小等[29]。將桔梗進(jìn)行空間搭載之后，植物的結(jié)實(shí)率和成苗率均比對(duì)照組下降，開花期也有所延遲，株高、單株分枝數(shù)、花蕾數(shù)、種子的千粒重都比對(duì)照顯著降低[30]。葫蘆巴種子經(jīng)過空間誘變后，發(fā)芽和初期幼苗生長勢(shì)受到抑制，但生長一定時(shí)間后，植株長勢(shì)強(qiáng)，分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒重均顯著增加[31]?？臻g搭載的決明種子種植于地面之后，突變體的出芽率降低，但初花、現(xiàn)蕾、盛花等生育期較對(duì)照有所提前，產(chǎn)量增加[32]。夏枯草是一種民間藥用植物，經(jīng)過空間搭載之后，植物的部分指標(biāo)，例如果穗長勢(shì)、莖稈的粗細(xì)、株高及分枝粗細(xì)，均比對(duì)照產(chǎn)生的不同程度的下降，植株的干重及鮮重等表型特征也都有所下降，甚至到極顯著水平[33]。

3.2 空間環(huán)境對(duì)藥用植物生理生化的影響

空間環(huán)境對(duì)藥用植物生理生化的影響主要表現(xiàn)為光合色素含量、活性氧清除酶等的變化。例如，空間搭載的決明子代葉片中葉綠素a、b的含量發(fā)生了變化，各有不同程度的上升[32]。太空丹參葉片中的類胡蘿卜素、葉綠素均高于對(duì)照;太空丹參過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）增加新的條帶，過氧化氫酶（CAT）同工酶活性比對(duì)照強(qiáng)[21]。空間搭載的牛膝突變體中，有1株的SOD同工酶譜缺失1條譜帶，有3株的CAT同工酶譜帶比對(duì)照顯著降低，淀粉酶同工酶譜帶與對(duì)照牛膝基本一致[25]?？臻g搭載的板藍(lán)根SP1、SP2代酯酶同工酶比對(duì)照多2條酶帶[26]。經(jīng)空間搭載紅花種子，飛行失重組的POD活性略低于地面對(duì)照組，飛行粒子貫穿各組的過氧化物酶（POD）活性普遍高于地面對(duì)照組[34]。藿香經(jīng)過空間飛行搭載之后，不同處理下的酶活性略有不同。例如過氧化物酶（POD），重離子擊中組的活性高于對(duì)照，失重組活性小于對(duì)照;同時(shí)可溶性蛋白、同工酶等指標(biāo)也發(fā)生了改變[35]?？臻g搭載后黃芪、甘草細(xì)胞中過氧化氫酶（CAT）活力也高于地面對(duì)照組[27，29]。

3.3 空間環(huán)境對(duì)藥用植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化的影響

藥用植物經(jīng)過空間搭載后，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)往往會(huì)發(fā)生變化?？臻g搭載的桔梗葉子的細(xì)胞核核質(zhì)密度較地面對(duì)照組密度有所增加，飛行組材料細(xì)胞中的線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器的數(shù)目增加甚至發(fā)生畸變[36]。藿香在空間搭載后，葉綠體中囊泡數(shù)目減少甚至消失，部分細(xì)胞器發(fā)生解體[37]?？臻g搭載洋金花葉片葉綠體中淀粉粒所占的體積有所增加，基粒的密度有所增加，葉綠體基粒的片層數(shù)目有所減少，葉綠體中囊泡的數(shù)量和大小均發(fā)生了變化[38]?？臻g搭載紅花的葉綠體基粒的囊狀體片層數(shù)目增多，基粒之間距離增大[39]?？臻g搭載后的黃芪種子染色體發(fā)生畸變，包括在有絲分裂中期出現(xiàn)無著絲點(diǎn)的染色體片段，在有絲分裂后期出現(xiàn)染色體橋等[40]。

3.4 空間環(huán)境對(duì)藥用植物分子水平的影響

空間環(huán)境可以引起植物在分子水平上的變化，包括基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等。在藥用植物研究方面相對(duì)較為落后，研究較少，大多集中在基因組的研究上。與地面對(duì)照相比，空間飛行后的甘草簡單序列重復(fù)區(qū)間（ISSR）分析發(fā)現(xiàn)了多態(tài)性條帶[41]?？臻g誘變后的曼陀羅基因組多態(tài)性發(fā)生改變，如微重力組的多態(tài)性頻率為23.1%，重離子擊中組的多態(tài)性為24.4%[42]。對(duì)空間搭載的靈芝進(jìn)行擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）分析，發(fā)現(xiàn)與地面材料之間存在多態(tài)性差異[43]。

3.5 空間環(huán)境對(duì)藥用植物有效成分變化的影響

藥用植物有效成分是評(píng)價(jià)中藥品質(zhì)的重要指標(biāo)。太空丹參中的丹酚酸B、丹參酮ⅡA的含量分別較對(duì)照提高13%與50%，多糖含量提高16%[21]。太空葫蘆巴種子中油脂類及皂苷等有效成分含量明顯增加[44]。太空板藍(lán)根中多糖類含量增加明顯，提升了抗病毒能力，其他有效物質(zhì)如甾體、三萜類及黃酮類化合物成分含量有不同程度的增加[45]。高文遠(yuǎn)等[41]發(fā)現(xiàn)空間搭載的甘草種子，其初生的胚根內(nèi)甘草酸（GA）和甘草苷（LQ）的含量分別比對(duì)照組高2.19倍和1.18倍。太空搭載后肉蓯蓉種子中的蛋白質(zhì)和可溶性糖類含量增加，油脂類含量有所降低[24]。經(jīng)空間搭載后的夏枯草干燥果穗中抗氧化劑-迷迭香酸含量要比照提高2倍[33]。另外，經(jīng)過空間搭載后，防風(fēng)[46]、黃芪[47]、射干[48]、薏苡[17]、靈芝[49]等的有效成分含量也有所增加。

4 中藥資源空間誘變育種成果

在生產(chǎn)實(shí)踐方面，天士力集團(tuán)培育的航天育種材料“天丹一號(hào)”丹參，是在2008年經(jīng)搭載“神七”飛船的SP1代變異材料篩選而來，其最大單株重量為普通的3倍，而且有效成分含量顯著高于對(duì)照，目前該材料已獲得省級(jí)品種審定[50]。研究者利用空間誘變選育的薏苡材料“太空1號(hào)薏苡”成功通過了北京市的新品種審定，其產(chǎn)量提高了30%以上，藥用成分含量提高了2.5倍，而且抗倒伏、抗病蟲害能力顯著提高。張蕾等[49]通過高溫測(cè)試，從空間搭載的菌種中篩選了一株耐高溫35 ℃以上，高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的赤靈芝新菌株“仙芝2號(hào)”（XZ-2），每100公斤段木單潮子實(shí)體干芝產(chǎn)量1.98公斤，分別比“滬農(nóng)1號(hào)”“仙芝1號(hào)”高16.2%和6.6%。每100公斤段木單潮孢子干粉產(chǎn)量2.25公斤，分別比“滬農(nóng)1號(hào)”“仙芝1號(hào)”高31.1%和18.7%。

5 中藥資源空間誘變育種展望

與蔬菜和大田作物相比，我國的空間誘變育種技術(shù)在藥用植物上的應(yīng)用有著較大差距，有關(guān)的生物學(xué)研究還有很多方向存在著空白。例如基礎(chǔ)的遺傳育種方面，對(duì)于空間搭載回來的變異植株，相關(guān)性狀評(píng)價(jià)、遺傳發(fā)育分析不充分，尤其是在后代追蹤等方面嚴(yán)重不足，主要體現(xiàn)在不能及時(shí)記錄，追蹤和留種上面，導(dǎo)致很多優(yōu)質(zhì)的誘變材料流失，品種選育整體跟不上去。隨著航天技術(shù)的發(fā)展和搭載機(jī)會(huì)的增多，科研人員對(duì)于空間搭載等相關(guān)實(shí)驗(yàn)項(xiàng)目會(huì)更加得心應(yīng)手，能更好地掌握空間誘變發(fā)生頻率、遺傳規(guī)律等方面，誘變的機(jī)制也會(huì)更加明晰，對(duì)育種的方向性及可操作性也會(huì)更好地掌握。航天育種技術(shù)也必然會(huì)為中草藥資源的拓展及相關(guān)產(chǎn)業(yè)平臺(tái)的研發(fā)提供強(qiáng)有力的技術(shù)支持。

空間環(huán)境對(duì)藥用植物實(shí)際上是一個(gè)脅迫環(huán)境，是植物進(jìn)化史中從沒有遇到過的全新逆境，研究表明脅迫環(huán)境會(huì)刺激藥用植物次級(jí)代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累[51]。隨著航天技術(shù)的發(fā)展，空間植物栽培技術(shù)的進(jìn)步，為藥用植物的長期空間栽培提供技術(shù)支持。利用空間特殊環(huán)境對(duì)藥用植物有效成分合成和積累的促進(jìn)作用，在太空中種植藥用植物發(fā)現(xiàn)新的次級(jí)代謝產(chǎn)物，進(jìn)而在地面模擬環(huán)境下大規(guī)模生產(chǎn)，是未來中藥資源空間誘變育種的一個(gè)重要發(fā)展方向。

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（2021-03-05收稿 責(zé)任編輯：徐穎）