紫金山國(guó)家森林公園苔蘚植物多樣性及其與環(huán)境關(guān)系研究

花壯壯，蘆建國(guó)，周貝寧

(南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

苔蘚植物是種數(shù)僅次于種子植物的高等植物，其生命力頑強(qiáng)，廣泛分布于世界各地，沙漠[1]、冰緣[2]等惡劣環(huán)境均有分布，可見其在生態(tài)系統(tǒng)中的重要地位。但苔蘚植物常因其植株矮小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單而被忽視。近些年來，諸多研究陸續(xù)發(fā)現(xiàn)其在環(huán)境監(jiān)測(cè)[3—4]、生態(tài)修復(fù)[5—6]、氣候指示[7]等方面具有重要應(yīng)用價(jià)值，苔蘚植物才逐漸為人所重視。紫金山國(guó)家森林公園是我國(guó)北亞熱帶長(zhǎng)江下游地區(qū)的重要風(fēng)景林區(qū)，同時(shí)也是北亞熱帶地帶性落葉、常綠闊葉林地帶重要研究區(qū)域之一。紫金山植物資源豐富，過往研究主要集中于種子植物[8]、蕨類植物[9]，對(duì)苔蘚植物研究卻鮮有報(bào)道。本文在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，研究區(qū)域內(nèi)苔蘚植物物種多樣性，并應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)研究苔蘚植物分布與環(huán)境關(guān)系，以期為紫金山地區(qū)苔蘚植物研究及生態(tài)保護(hù)、資源利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

紫金山國(guó)家森林公園(118°48′24″～118°53′04″E、32°01′57″～32°16′15″N)位于江蘇省南京市玄武區(qū)，總面積3008.8 hm2，最高峰頭陀嶺海拔448.9 m，是寧鎮(zhèn)山脈的最高峰。園區(qū)屬北亞熱帶季風(fēng)氣候帶，年均氣溫15.7 ℃，年均降水量1021 mm，全年無霜期約237 d；土壤以黃棕壤和黃褐土為主，酸性至微酸性；森林覆蓋率 70.2%[10]，植被類型屬暖溫帶落葉闊葉林與中亞熱帶常綠闊葉林的過渡地帶[11]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

于2020年4～6月開展苔蘚植物野外調(diào)查。采用典型樣方調(diào)查法，選擇苔蘚植物分布較為集中的區(qū)域設(shè)置樣點(diǎn)，共設(shè)置12樣點(diǎn)，每樣點(diǎn)設(shè)置7處樣地，樣地大小10 m×10 m，每個(gè)樣地依據(jù)苔蘚植物分布復(fù)雜程度設(shè)置3～5個(gè)30 cm×30 cm樣方，樣方間隔不小于 1 m，每個(gè)樣方中苔蘚種類的蓋度采用30 cm×30 cm鐵絲網(wǎng)(900個(gè)1 cm2網(wǎng)格組成)測(cè)定。記錄樣地內(nèi)苔蘚植物生境類型、生活型、海拔、郁閉度、濕度、坡度、人為干擾程度等數(shù)據(jù)。于室內(nèi)使用解剖鏡和顯微鏡對(duì)379份苔蘚植物進(jìn)行形態(tài)觀察，依據(jù)《中國(guó)苔蘚志》《中國(guó)苔蘚圖鑒》等文獻(xiàn)進(jìn)行標(biāo)本鑒定[12—16]。

1.2.2 植物區(qū)系劃分

本文參照吳征鎰等[17—18]對(duì)種子植物區(qū)系劃分方式，依據(jù)《中國(guó)生物物種名錄(苔蘚植物)》[19]將紫金山國(guó)家森林公園苔蘚植物劃分為 11種分布類型。

1.2.3 典范對(duì)應(yīng)分析

利用Canoco 5.0軟件對(duì)苔蘚植物與環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行排序分析。參照《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則地衣和苔蘚》[20]結(jié)合調(diào)研區(qū)域情況于 14:00～15:00測(cè)定環(huán)境因子。郁閉度采用目測(cè)法，樣點(diǎn)內(nèi)任取四點(diǎn)，取其平均值；相對(duì)濕度用溫濕度儀測(cè)定；坡向采用 4級(jí)坡向分法劃分為：陰坡(0o～45o，315o～360o)、半陰坡(45o～90o，270o～315o)、半陽坡(90o～135o，225o～270o)、陽坡(135o～225o)[21]；坡度采用坡度測(cè)量?jī)x測(cè)定；海拔用GPS測(cè)定。人為干擾程度綜合考慮人為踩踏、破壞等因素分為無、較弱、中、較強(qiáng)、強(qiáng)五級(jí)，分別賦值 0、1、2、3、4。環(huán)境因子等級(jí)和各樣點(diǎn)環(huán)境因子如表1和表2所示。

表1 環(huán)境因子等級(jí)Table 1 Environmental factor level

表2 樣點(diǎn)環(huán)境因子等級(jí)Table 2 Environmental factor of samples

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚植物物種組成

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，紫金山苔蘚植物共23科37屬65種，其中蘚類植物門20科33屬61種，苔類植物門 3科4屬 4種(表3)。紫金山內(nèi)所含種數(shù)≥6的苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科分別為青蘚科(Brachytheciaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)和絹蘚科(Entodontaceae)(表4)，青蘚科優(yōu)勢(shì)較大；所含種數(shù)≥4的優(yōu)勢(shì)屬為絹蘚屬(Entodon)、青蘚屬(Brachythecium)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)和真蘚屬(Bryum)(表 5)。

表4 紫金山苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科(≥6種)Table 4 Dominant family of bryophytes in Zijin Mountain (≥6 species)

表5 紫金山苔蘚植物優(yōu)勢(shì)屬(≥4 種)Table 5 Dominant genus of bryophytes in Zijin Mountain (≥4 genera)

2.2 苔蘚植物生境類型

經(jīng)野外調(diào)查，紫金山苔蘚植物生境類型可分為石生、土生、巖面薄土生、樹生 4種類型。由表6可見，土生苔蘚植物種類最多，共 45種，占比達(dá)69.23%，這與紫金山巖石裸露較少有關(guān)；其次石生、巖面薄土生，分別達(dá)52.31%、43.08%；樹生占比最低，僅30.77%，多集中在楓楊(Pterocarya stenoptera)等樹基處。

表6 紫金山苔蘚植物生境類型Table 6 Habitat of bryophyte in Zijin Mountain

2.3 苔蘚植物生活型

根據(jù) Mgdefrau[22]和 Bates[23]對(duì)苔蘚植物生活型的分類，將紫金山苔蘚植物的生活型分為交織型(Weft)、平鋪型(Mat)、墊狀型(Cushion)和叢集型(Turf)等4類。由表7可見，交織型共有30種，占比達(dá)46.15%，主要為青蘚科、羽蘚科、灰蘚科植物。叢集型共23種，占比35.38%，主要為叢蘚科、真蘚科和金發(fā)蘚科等。平鋪型11種，主要為絹蘚科、鳳尾蘚科等。墊狀型僅短葉毛錦蘚一種。

表7 紫金山苔蘚植物生活型Table 7 Life-forms of bryophyte in Zijin Mountain

2.4 苔蘚植物區(qū)系

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，紫金山苔蘚植物可分為11大分布區(qū)類型，其中東亞成分又可細(xì)分為3小類型。由表8可見，紫金山苔蘚植物區(qū)系以溫帶和東亞成分為主，溫帶成分占比最高，包含北溫帶分布、舊世界溫帶分布、溫帶亞洲分布與東亞–北美間斷分布四種類型，共占41.82%；東亞分布占比38.18%。同時(shí)，區(qū)內(nèi)熱帶成分占14.55%，這與紫金山地處北亞熱帶位置相符合，區(qū)系成分呈現(xiàn)明顯的由亞熱帶向暖溫帶過渡的特點(diǎn)。

表8 紫金山苔蘚植物區(qū)系Table 8 Flora of bryophytes in Zijin Mountain

2.5 地面生苔蘚植物分布與環(huán)境關(guān)系

典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)采用物種和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，每次的計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行再回歸計(jì)算，從而更好地反映出植物群落與環(huán)境的關(guān)系[24]。環(huán)境因子用帶箭頭的線段表示，連線的長(zhǎng)短表示樣地、植物種類分布與該環(huán)境因子關(guān)系的大小。箭頭連線與排序軸的夾角大小表示該環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小，箭頭所指方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢(shì)。箭頭所處象限，代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性[25]。

選擇平均蓋度大于 15%的 33種主要的地面生苔蘚植物蓋度與各樣點(diǎn)間坡向、坡度、郁閉度、濕度、海拔、人為干擾程度6個(gè)環(huán)境因子變量進(jìn)行CCA排序。由表9可見，與軸1關(guān)系最大的環(huán)境因子是濕度，其次是坡向和海拔，均為正相關(guān)。與軸2關(guān)系最大的環(huán)境因子是坡向，為正相關(guān)，其次是海拔，為負(fù)相關(guān)。前兩軸相關(guān)性分析表明影響苔蘚植物分布的主要影響因子依次為濕度、坡向與海拔。環(huán)境因子除了對(duì)苔蘚植物分布產(chǎn)生影響，同時(shí)也會(huì)互相影響。由表9可見，郁閉度與坡度相關(guān)性較強(qiáng)，相關(guān)性系數(shù)分別為 0.7139，為正相關(guān)，表明調(diào)查樣點(diǎn)中隨著坡度的變大，郁閉度逐漸變高。濕度與坡向間相關(guān)性系數(shù)為0.6324，坡向?qū)穸犬a(chǎn)生明顯影響。

表9 環(huán)境因子間及其與CCA前兩軸間相關(guān)性Table 9 Correlation analysis between environmental factors and their relationship with the first two axes of CCA

由圖1可見，環(huán)境因子對(duì)部分物種分布產(chǎn)生明顯影響，sp48寬葉美喙蘚(Eurhynchium hians)、sp12叢本蘚(Anoectangium aestivum)主要受坡向與坡度影響，呈正相關(guān)，主要分布于紫金山南側(cè)山坡。sp31密葉澤蘚(Philonotis hastata)、sp25全緣匐燈蘚(Plagiomnium integrum)、sp49疏網(wǎng)美喙蘚(Eurhynchium laxirete)等與郁閉度呈正相關(guān)，對(duì)郁閉度要求較高，不喜陽光直射。sp4地錢(Marchantia polymorpha)、sp14卷葉濕地蘚(Hyophila involuta)、sp43尖葉青蘚(Brachythecium coreanum)分布主要受海拔影響，呈正相關(guān)，但與坡向呈負(fù)相關(guān)，其多分布于紫金山東北側(cè)山腰處。sp34小牛舌蘚(Anomodon minor)分布與濕度呈正相關(guān)，在紫金山國(guó)家森林公園內(nèi)多生長(zhǎng)于溪流兩側(cè)的巖面。

圖1 紫金山苔蘚物種CCA排序Fig.1 CCA ordinaton diagram of bryophyte species in Zijin Mountain

3 討論

典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)表明濕度是影響苔蘚植物分布的最主要環(huán)境因子，這與韓淑婷等[26]、吳璐璐等[27]、Smith[28]的研究一致，同時(shí)發(fā)現(xiàn)坡向?qū)μμ\植物分布產(chǎn)生明顯影響，具體內(nèi)在原因可能與牛鈺杰等[29]的研究結(jié)果相似，其發(fā)現(xiàn)小尺度山體因坡向會(huì)產(chǎn)生水熱再分配的差異，形成不同的微環(huán)境。由于紫金山河溪、溝谷分布不均，因此不同坡向造成水熱分配的差異，而苔蘚對(duì)微環(huán)境十分敏感，能獲取并利用這種資源差異達(dá)到共存狀態(tài)，進(jìn)而顯示出坡向?qū)π〕叨壬襟w上苔蘚植物分布產(chǎn)生的影響，這與濕度和坡向相關(guān)性較高也相符合(表9)。紫金山樹生苔蘚植物比例相比景蕾等[30]對(duì)主城區(qū)研究較高，這與紫金山自然條件良好，植被占南京城市森林面積 15.6%有關(guān)[10]。有研究發(fā)現(xiàn)，人為干擾對(duì)苔蘚植物分布影響較大[31—32]，但紫金山人為干擾程度較小，這可能因其近些年來擴(kuò)大封山育林區(qū)域，生態(tài)保護(hù)有所加強(qiáng)，尤其一些溪流、山谷苔蘚生長(zhǎng)較好的地帶人為干擾程度很小。

紫金山國(guó)家森林公園作為南京市生態(tài)屏障，一直承載著重要生態(tài)功能。苔蘚植物作為其生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，開展苔蘚物種多樣性及與環(huán)境關(guān)系的研究具有重要意義，同時(shí)也將為紫金山植物資源保護(hù)與利用提供依據(jù)。