農(nóng)田防護林系統(tǒng)植物水分利用效率研究

連亞妮，楊可偉，牟洪香，李春友

(1 河北農(nóng)業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000；2 河北農(nóng)業(yè)大學 園林與旅游學院，河北 保定 071000)

農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)是以生態(tài)學、經(jīng)濟學和系統(tǒng)工程學為基礎的自然資源管理系統(tǒng)，是根據(jù)各物種生物學特性進行合理空間格局配置，營造出多層次、多物種、多時序、多產(chǎn)業(yè)和環(huán)境友好型的人工復合經(jīng)營系統(tǒng)，是人們?yōu)榱藢崿F(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的同時又兼顧一定生態(tài)服務功能而建立的綜合生產(chǎn)系統(tǒng)，是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的新模式[1-2]。農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)通過合理的空間布局使各物種充分利用水、肥、光、熱等資源的同時，增加土地的生產(chǎn)力，提高單位土地面積上農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)效益、經(jīng)濟效益及社會效益[3-4]。但隨著林木冠幅和根系的增大，各物種之間會存在資源競爭，導致農(nóng)作物減產(chǎn)[4]。

植物水分利用效率是衡量植物抗旱性的一個重要指標[7]。目前，葉片尺度上水分利用效率有2種常用的表達方式：一種是瞬時水分利用效率(WUEi=Pn/Tr)，通過測定葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的比值得出的，葉片瞬時水分利用效率只代表特定時間內(nèi)植物部分葉片的狀態(tài)，難以解釋植物長期的適應機理[8-10]；另一種長期水分利用效率(WUEL)，是通過測定穩(wěn)定碳同位素來確定的，它不受時間和季節(jié)的約束，還可以通過分析長期積累于葉片中的碳代謝產(chǎn)物來評估葉片或植株生長過程中總的水分利用效率特性[11]。穩(wěn)定碳同位素技術因具有示蹤、整合和指示功能，且檢測快速、準確，現(xiàn)被普遍用于植物長期水分利用效率的測定，在生態(tài)學、水文學和地球科學研究領域中也得到了廣泛應用[12]。

目前，利用穩(wěn)定碳同位素技術對植物水分利用效率的研究主要集中在探討不同地區(qū)或同一地區(qū)不同植物δ13C值與環(huán)境因子(主要是氣候因子)之間的關系上[13-15]，在農(nóng)林復合系統(tǒng)中植物水分利用情況也有報道。不同植物、甚至同一植物不同部位的水分利用效率都不同[16-18]。已有研究表明，種間水分競爭可以提高橡膠樹等抗旱植物的水分利用效率[19]。合理的灌水和施肥能提高蘋果-玉米間作系統(tǒng)的葉片水分利用效率[20]。WEI B等研究發(fā)現(xiàn)在遼寧半干旱地區(qū)，農(nóng)林復合經(jīng)營模式在提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的同時也提高了各物種的水分利用效率[21]。河北省衡水市饒陽縣位于河北平原中部，滹沱河畔，黑龍港流域低平原旱作區(qū)，水分是農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)根系分布和種間競爭關系的關鍵因子之一，種間水分關系對該地區(qū)農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有決定性的影響[5-6]。為摸清農(nóng)田防護林復合生態(tài)系統(tǒng)植物間水分利用效率關系，本研究以農(nóng)田防護林復合生態(tài)系統(tǒng)中的楊樹、冬小麥與夏玉米為研究對象，通過測定穩(wěn)定碳同位素比值(δ13C)，分析其在不同季節(jié)中的水分利用效率關系，以期為華北地區(qū)農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)的水分利用提供參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省衡水市饒陽縣圓子村南側(cè),東經(jīng)115°39′33″，北緯38°5′54″，林網(wǎng)以20 hm2為一個農(nóng)田方塊，防護林位于每一個農(nóng)田方塊4周。試驗區(qū)屬于暖溫帶亞濕潤季風氣候，4季分明，冬冷夏熱，雨熱同期。年均氣溫12.5 ℃，年均積溫4 904.6 ℃，日照時數(shù)2 600 h，無霜期190 d，降雨量509 mm，土壤理化性質(zhì)為：速效鉀129 mg/kg，有效磷33.8 mg/kg，堿解氮83.0 mg/kg，有機質(zhì)17.8 g/kg。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗材料的采集與處理 分別于冬小麥返青期、拔節(jié)期和成熟期，夏玉米出苗期、拔節(jié)期和成熟期隨機選取6株長勢一致、生長健康的7 a生楊樹(楊樹株間距為1.5 m，單排種植，用激光測距儀(Trupulse 360 B)測量樹高(H)，小麥返青期、拔節(jié)期和成熟期的楊樹平均樹高分別為12.1 m、12.4 m和12.6 m，玉米出苗期、拔節(jié)期和成熟期的楊樹平均樹高分別為12.7 m、12.9 m、13.4 m。在取樣地附近距離地面1 m左右處用小氣泵采集氣體樣品。在楊樹樹冠中部不同方位上摘取適量葉片，擦拭干凈，放入密封袋中保存。在小麥和玉米的不同發(fā)育期分別摘取距楊樹0.5 H、1 H和2 H處小麥和玉米的葉片，擦拭干凈，放入密封袋中保存。小麥返青期，楊樹還未長葉，這個時期不對楊樹葉片進行采樣。為防止呼吸作用消耗葉片中的有機物，葉片樣品在采集完成后迅速放入便攜式冷藏箱內(nèi)，帶回實驗室后于105 ℃殺青1 h，然后置入恒溫干燥箱70 ℃烘干至恒重，研磨后過80目篩，制成供試樣品保存待測。

1.2.2 數(shù)據(jù)的采集測定

1.2.2.1 穩(wěn)定碳同位素比值與碳含量的測定 用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(DELTA V Advantage Isotope Ratio Mass Spectrometer)測定植物碳同位素比值(δ13C)與碳含量。氣體樣品用二氧化碳同位素分析儀(Carbon Dioxide Isotope Analyzer, CCIA-38-EP)測定碳同位素比值。植物和空氣δ13C值的測定以PDB(Pee Dee Belemnite)為標準，根據(jù)下面公式進行計算[23]：

(1)

式中：δ13C表示樣品13C/12C與標準樣品偏離的千分率，(13C/12C)sample和(13C/12C)PDB分別表示樣品和標準物質(zhì)PDB的13C/12C。

1.2.2.2 水分利用效率的計算 植物水分利用效率根據(jù)下列公式計算[23]：

(2)

式中：φ為植物整個生長期葉片夜間呼吸和其它器官呼吸消耗掉的碳的比率，取φ=0.3；Ca為大氣CO2濃度；a、b分別為CO2擴散和羧化過程中的同位素分餾系數(shù)，其中a=4.4‰，b=27‰；δa和δp分別為空氣和植物的δ13C值；數(shù)值1.6為水蒸汽和CO2在空氣中的擴散比率。VPD(Vapor pressure deficit)為葉片內(nèi)外蒸汽壓差(KPa)，由植物生長過程中取樣日期前3天白天的氣象數(shù)據(jù)(空氣溫度、大氣相對濕度等)計算得出[24]，氣象數(shù)據(jù)由饒陽縣氣象局提供，其公式為：

VPD=0.611×e17.502T/(240.97+T)×(1-RH)

(3)

式中：0.611為t=0 ℃時純水平面上的飽和水汽壓；e為實際水汽壓；T為葉片溫度；RH(Relative humidity)為大氣相對濕度。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 使用SPSS21.0和Excel

2019軟件進行數(shù)據(jù)分析和圖表制作，采用單因素方差分析進行分析，并采用最小顯著差數(shù)法(LSD)在P<0.05水平下進行顯著性檢驗。利用Pearson相關系數(shù)對穩(wěn)定碳同位素、水分利用效率和環(huán)境因子進行相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物葉片碳含量的變化

農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物葉片碳含量的變化見圖1。

由圖1可知，楊樹葉片碳含量為41.0%～46.7%，小麥成熟期楊樹葉片碳含量達到最高。不同時期楊樹葉片碳含量差異顯著(P<0.01)，玉米拔節(jié)期和玉米成熟期楊樹葉片碳含量顯著低于小麥成熟期、玉米出苗期和拔節(jié)期(P<0.01)。

圖1 不同生長時期植物葉片碳含量Figure 1 The carbon content of plant leaves in different growth stages

小麥葉片碳含量為42.25%～47.78%，與同時期楊樹葉片碳含量間差異顯著(P<0.05)。拔節(jié)期和成熟期小麥葉片碳含量顯著低于楊樹葉片；不同時期小麥葉片碳含量間差異顯著(P<0.01)，返青期的顯著高于拔節(jié)期和成熟期；同時期內(nèi)不同距離處小麥葉片碳含量間差異均不顯著。

玉米葉片碳含量為38.45%～43.09%，成熟期玉米葉片碳含量顯著低于楊樹葉片(P<0.01)，出苗期與拔節(jié)期兩者間差異不顯著；出苗期與拔節(jié)期，不同距離處玉米葉片碳含量差異不顯著，但在成熟期，玉米葉片碳含量隨著與楊樹距離增大逐漸增大，且2H處玉米葉片碳含量顯著高于0.5 H處的；不同時期玉米葉片碳含量間差異顯著(P<0.05)。

2.2 農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物葉片δ13C值的變化

農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物葉片δ13C值的變化見圖2。

圖2 不同生長時期植物葉片δ13C值Figure 2 The δ13C of plant leaves in different growth stages

由圖2可知，楊樹葉片δ13C值為-29.90 ‰～-27.87 ‰，玉米出苗期楊樹葉片δ13C值達到最高，顯著高于玉米拔節(jié)期和成熟期楊樹葉片δ13C值(P<0.01)，但與小麥拔節(jié)期楊樹葉片δ13C值差異不顯著。

小麥葉片δ13C值為-29.04 ‰～-25.77 ‰，拔節(jié)期小麥葉片δ13C值與同時期楊樹葉片δ13C值之間差異不顯著，而成熟期小麥葉片δ13C值顯著高于同時期楊樹葉片δ13C值；不同時期小麥葉片δ13C值間差異顯著(P<0.01)，返青期小麥葉片δ13C值顯著高于拔節(jié)期和成熟期的；同時期內(nèi)，返青期1 H處小麥葉片δ13C值顯著高于與2 H處的(P<0.01)，其他時期各處小麥葉片δ13C值間差異不顯著，拔節(jié)期小麥δ13C值隨著與楊樹距離的增大有增加趨勢。

玉米葉片δ13C值為-14.07 ‰～-12.60 ‰，顯著高于同時期楊樹葉片δ13C值(P<0.05)；出苗期玉米葉片δ13C值顯著高于其他兩個時期(P<0.05)，且其他兩個時期玉米葉片δ13C值間差異不顯著；玉米出苗期與成熟期，不同距離處玉米葉片δ13C值差異均不顯著，拔節(jié)期0.5 H處玉米葉片δ13C值顯著低于1 H和2 H處(P<0.05)。

2.3 農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物WUE的變化

農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物WUE的變化見圖3。

由圖3可知，楊樹WUE為5.33～14.88 mmol/mol，不同時期楊樹WUE間差異顯著(P<0.01)，小麥拔節(jié)期楊樹WUE最高，小麥成熟期、玉米出苗期、拔節(jié)期楊樹WUE顯著低于小麥拔節(jié)期、玉米成熟期楊樹WUE。

圖3 不同生長時期植物WUEFigure 3 The plant WUE of different growth stages

小麥WUE為5.79～26.72 mmol/mol，拔節(jié)期小麥WUE與同時期楊樹WUE間差異不顯著，成熟期小麥WUE顯著低于同時期楊樹WUE(P<0.05)；不同時期小麥WUE間差異顯著(P<0.01)，返青期WUE>拔節(jié)期WUE>成熟期WUE；同時期內(nèi)，返青期1 H處小麥WUE顯著高于2 H處(P<0.01)，其他時期各處小麥WUE間差異不顯著；拔節(jié)期與成熟期0.5 H處小麥WUE均小于1 H和2 H處WUE，且差異不顯著。

玉米WUE為14.56～27.63 mmol/mol，顯著高于同一時期楊樹WUE(P<0.01)。成熟期玉米WUE顯著高于出苗期和拔節(jié)期WUE(P<0.01)，但不同距離處玉米WUE間差異不顯著；拔節(jié)期0.5 H處玉米WUE均顯著低于1 H處WUE(P<0.01)。

2.4 農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境因子對WUE和δ13C值的影響

農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)環(huán)境因子對WUE和δ13C值的影響見表1、表2。

表2 植物WUE與影響因子的相關性分析Table 2 The correlation analysis among WUE and impact factors

由表1、2可知，環(huán)境因子對植物δ13C值及WUE影響顯著。溫度除與玉米δ13C值呈極顯著正相關外，與楊樹、小麥的WUE、δ13C值以及玉米WUE均呈顯著負相關?？諝庀鄬穸葘顦洇?3C值及玉米WUE影響不顯著，但與楊樹WUE呈顯著正相關，與小麥、玉米δ13C值及小麥WUE呈顯著負相關。植物δ13C與WUE間關系密切，與楊樹、小麥WUE呈極顯著正相關，與玉米的呈極顯著負相關。

表1 植物δ13C值與環(huán)境因子的相關性分析Table 1 The correlation analysis among δ13C and environmental factors

3 結(jié)論與討論

碳是植物生長的必需元素，植物獲取碳主要依靠光合作用，葉片碳含量既是衡量植物生長發(fā)育的重要基礎指標，又反映了植物各種生理代謝活動。小麥成熟期處于6月，此時期日照最長，植物光合作用增加，因此楊樹葉片碳含量在此時期達到最高。楊樹葉片碳含量均高于同時期農(nóng)作物，這可能是因為喬木有更大的光合接觸面積，這與前人的研究結(jié)果一致[22]。

植物種間關系是研究農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)的重要內(nèi)容，它關系著植物是否能夠在不影響生長的前提下，最大化利用系統(tǒng)內(nèi)的資源。有研究表明，不同間作模式、不同時期楊樹的WUE不同[23]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)小麥成熟期、玉米出苗期及拔節(jié)期楊樹、小麥、玉米WUE均低于其他時期，此時期為北方的雨季，降雨比較集中，水分充足，從而導致植物WUE降低，李雪松等在不同生長季節(jié)楊樹WUE研究中也得到了相似的結(jié)論[24]。在生長周期內(nèi)，小麥WUE隨生長期的延長降低，玉米則相反，這可能與小麥生長時期干旱少雨，而玉米生長時期降雨較多有關。本研究還發(fā)現(xiàn)返青期0.5 H處小麥WUE大于2 H處小麥的WUE，其他時期0.5 H處小麥WUE均小于1 H和2 H處，可能是因為在小麥返青期，楊樹處于萌芽時期，需水量開始增加，此時天氣干燥，缺乏降雨，0.5 H處楊樹根系分布密集，對小麥水分競爭大，造成0.5 H處水分相對缺乏，從而提高了小麥的WUE，而隨距離楊樹的增大，受楊樹的影響相對減小。隨生長期延長，楊樹開枝散葉，楊樹遮蔭作用有效減少了土壤水分散失，改善土壤水分狀況，使得距離楊樹越遠，作物的WUE越高。何春霞等研究結(jié)果也表明，隨著與楊樹距離的增大，楊樹對小麥的水分競爭變小，小麥的WUE也隨之降低，與本研究結(jié)果一致[25]。

葉片的δ13C值能夠指示植物長期的WUE，可以通過測定植物的δ13C值來推斷植物水分利用效率。一般情況下δ13C值越高表明植物的WUE越高[26]。本研究中，楊樹和小麥葉片δ13C值與WUE呈極顯著性正相關，但玉米葉片δ13C值與WUE呈極顯著性負相關。這是因為玉米是C4植物，小麥是C3植物，光合羧化酶和羧化時空的差異使得C3植物和C4植物對δ13C具有不同的識別和排斥能力，使得不同光合途徑的植物具有顯著不同的δ13C值和WUE[27]。

本研究還發(fā)現(xiàn)植物WUE與溫度呈極顯著性負相關。這是因為溫度升高會導致植物的蒸騰速率加快從而使植物WUE降低[28-30]。小麥WUE和空氣相對濕度呈極顯著性負相關，玉米WUE和空氣相對濕度相關性不顯著，這可能與玉米生長時期大部分時間處于雨季有關，雨季玉米生長所需水分充足，且空氣相對濕度較恒定，植物間水分競爭較小。

綜上所述，農(nóng)林復合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)種間的相互作用關系和調(diào)控機制是合理配植復合系統(tǒng)內(nèi)植物，促使系統(tǒng)內(nèi)部綜合效益最大化的關鍵所在。農(nóng)林復合經(jīng)營能引起植物水分競爭，在一定范圍內(nèi)能提高植物WUE，從而提高旱作農(nóng)區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。