多效唑?qū)Ρ泵蓝估婀夂仙碇笜?biāo)和熒光參數(shù)的影響

栗浩，王琦，常格，路丙社，路斌

( 1 任丘市城市管理綜合行政執(zhí)法局，河北 任丘 062550; 2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與旅游學(xué)院，河北 保定 071000)

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多效唑作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在調(diào)控樹(shù)木生長(zhǎng)、果樹(shù)控梢、提高花芽分化和座果率等方面有廣泛應(yīng)用[1-3]，但有關(guān)多效唑在園林樹(shù)木栽培上的研究報(bào)道尚少。北美豆梨(Pyruscalleryana)是我國(guó)近年來(lái)引進(jìn)的新優(yōu)園林樹(shù)種,其春季白花滿(mǎn)樹(shù)、秋季葉色紅艷，有很高的園林觀賞價(jià)值。目前，北美豆梨的研究主要集中在引種栽培、抗逆生理及適應(yīng)性評(píng)價(jià)等方面[4-7]，有關(guān)多效唑?qū)ζ涔夂仙硖匦缘挠绊懷芯可形匆?jiàn)報(bào)道。以北美豆梨為試材，研究多效唑?qū)ζ鋬艄夂纤俾?、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和色素含量的影響，旨在探明多效唑?qū)Ρ泵蓝估婀夂咸匦缘挠绊懠捌錂C(jī)理，進(jìn)而為北美豆梨引種栽培及園林應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為北美豆梨(Pyruscalleryana)1 a生嫁接苗; 北美豆梨品種為“Cleveland”， 嫁接砧木為杜梨(Pyrusbetulaefolia)。試劑為山東泰安豐田農(nóng)業(yè)化學(xué)品廠生產(chǎn)的15% 多效唑。

1.2 試驗(yàn)處理和指標(biāo)測(cè)定方法

試驗(yàn)設(shè)置多效唑處理濃度分別為50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L、300 mg/L，以清水為對(duì)照。選生長(zhǎng)一致植株分別于新梢生長(zhǎng)期5月15日和5月25日進(jìn)行全株噴施，單株小區(qū)，3次重復(fù)；6月5日選擇晴天于上午9:00至11:00時(shí)進(jìn)行光合生理指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，所用葉片均為枝條中部成熟葉片，葉位和葉齡相對(duì)一致。同時(shí)采集葉片進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定。

色素含量測(cè)定：按朱廣廉[8]的方法進(jìn)行，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定3～5次。

光合生理指標(biāo)測(cè)定：參照趙佳偉[5]的方法,采用LIC-6 400 光合測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率Pn，開(kāi)放氣路；同步測(cè)定蒸騰速率(E)、氣孔阻力(Rs)和胞間CO2濃度(Ci)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定:選擇枝條中部成熟葉片，經(jīng)暗適應(yīng)30 min后測(cè)定葉綠素初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSⅡ的光化學(xué)效率(Fv/Fm)以及光化學(xué)猝滅(qP)、非光化學(xué)猝滅(qN),其脈沖光強(qiáng)為6 000 μmol/(m·s)，閃光時(shí)間0.8 s,閃光間隔10 s。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010 和 SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫔睾康挠绊?/h3>

多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片色素含量的影響，如圖1所示。

由圖1可以看出，隨著多效唑處理濃度的升高，葉綠素a(Chla)與葉綠素b(Chlb)含量均呈先升高后下降的變化趨勢(shì)。其中，Chla含量增幅較大，而Chlb含量的增幅較小。方差分析表明，與對(duì)照相比，100 mg/L處理顯著提高了Chla含量(P<0.05)，而300 mg/L處理顯著降低了Chla含量；50 mg/L和200 mg/L處理雖提高了Chla含量，但與對(duì)照處理無(wú)顯著差異。

2.2 多效唑?qū)Ρ泵蓝估婀夂仙碇笜?biāo)的影響

多效唑?qū)Ρ泵蓝估婀夂仙碇笜?biāo)的影響, 如圖2所示。

圖2 多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片光合生理指標(biāo)的影響Figure 2 The effect of paclobutrazol on photosynthetic index in Pyrus calleryana leaves

由圖2-a可以看出，隨著多效唑處理濃度的升高，凈光合速率Pn的變化呈先升高后下降的變化趨勢(shì)，說(shuō)明低濃度多效唑處理可加速光合作用的進(jìn)行，而高濃度多效唑?qū)夂献饔糜幸种谱饔?。與對(duì)照相比，50 mg/L 和100 mg/L多效唑處理均顯著提高了葉片的Pn，其中100 mg/L處理增幅最明顯，較對(duì)照增加了45.25%；300 mg/L處理顯著降低了葉片Pn，為對(duì)照處理的76.2%。

由圖2-b可知，蒸騰速率(E)的變化與Pn變化趨勢(shì)基本一致。0～100 mg/L處理?xiàng)l件下的蒸騰速率(E)逐漸增大，而100～300 mg/L處理?xiàng)l件下的蒸騰速率(E)逐漸降低。與對(duì)照相比，100 mg/L處理顯著提高了葉片的蒸騰速率(E)，較對(duì)照增加了15.17%；而200 mg/L 和300 mg/L處理顯著降低了蒸騰速率(E)，以300 mg/L處理降低幅度最明顯，較對(duì)照降低了34.93%。

由圖2-c和圖2-d可以看出，隨著多效唑處理濃度的升高，氣孔阻力(Rs)和胞間CO2濃度(Ci)均呈先下降后上升的變化模式，其變化趨勢(shì)與Pn和E的變化趨勢(shì)基本相反，說(shuō)明氣孔阻力的大小與凈光合速率Pn和蒸騰速率E的高低密切相關(guān)。氣孔阻力越小，越有利于水分和CO2的吸收及光合作用的進(jìn)行，致使胞間CO2濃度Ci降低；相反，氣孔阻力越大，越不利于水分和CO2的進(jìn)入及光合作用的進(jìn)行，Pn的降低使葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的利用能力降低，從而使胞間CO2的濃度Ci升高。綜合分析圖2 的4個(gè)光合生理指標(biāo)變化可以看出，50 mg/L 和100 mg/L處理顯著降低了葉片的氣孔阻力，加速了CO2的出入，提高了葉片Pn；而200 mg/L和300 mg/L處理?xiàng)l件下葉片的氣孔阻力顯著增大，限制了CO2的供應(yīng)進(jìn)而降低了葉片的凈光合速率Pn，說(shuō)明高濃度的多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片的光合能力有抑制作用。

2.3 多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片Chla熒光參數(shù)的影響

多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片熒光參數(shù)Fo和Fv/Fm的影響，如圖3所示。

圖3 多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片F(xiàn)o、Fv/Fm的影響Figure 3 The effect of paclobutrazol on Fo and Fv/Fmin Pyrus calleryana leaves

由圖3可知，隨著多效唑處理濃度的增加，熒光參數(shù)Fo和Fv/Fm均呈先升高后下降的趨勢(shì)。在100 mg/L處理?xiàng)l件下，F(xiàn)o和Fv/Fm均達(dá)到最大值，且均顯著高于其他處理；在300 mg/L處理時(shí)Fo和Fv/Fm均下降到最低值，且均顯著低于其他處理。

2.4 多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片熒光參數(shù)qP和qN的影響

多效唑?qū)Ρ泵蓝估嫒~片熒光參數(shù)qP和qN的影響，如圖4所示。

由圖4-a可知，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP為PSⅡ反應(yīng)中心用于光化學(xué)電子傳遞的份額，代表被開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的那部分能量[9]。由圖4-a可以看出，50 mg/L 和100 mg/L多效唑處理的qP值均高于對(duì)照，并以100 mg/L處理增幅明顯，說(shuō)明50 mg/L多效唑使被開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心捕獲并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的那部分能量增加不明顯，100 mg/L處理使轉(zhuǎn)化的化學(xué)能增加明顯；200 mg/L和300 mg/L處理降低了qP值，并以300 mg/L處理降低幅度明顯，表明300 mg/L多效唑處理明顯降低了PSⅡ反應(yīng)中心捕獲并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的那部分能量。

由圖4-b可知，非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN表明PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分[10]。由圖4-b可以看出，50 mg/L和100 mg/L處理的qN值均大幅下降，尤其100 mg/L處理最為明顯，其穩(wěn)定值僅為對(duì)照的62.72%；200 mg/L和300mg/L處理的qN值均高于對(duì)照，其中，300 mg/L多效唑處理的穩(wěn)定值較對(duì)照提高了20.09%。由此可見(jiàn)，50 mg/L和 100 mg/L低濃度的多效唑處理減少了PSⅡ系統(tǒng)的光能熱耗散，而300 mg/L的多效唑處理增加了光能熱耗散。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明：50 mg/L 和100 mg/L 多效唑處理提高了北美豆梨葉片葉綠素含量、凈光合速率和熒光參數(shù)Fv/Fm，降低非光化學(xué)猝滅參數(shù)qN；200 mg/L 和300 mg/L多效唑處理降低了北美豆梨葉片葉綠素含量、凈光合速率和熒光參數(shù)Fv/Fm，提高了非光化學(xué)猝滅參數(shù)qN。與對(duì)照相比，100 mg/L 多效唑處理顯著提高了北美豆梨葉片的Chla含量和凈光合速率Pn，而300 mg/L多效唑處理顯著降低了北美豆梨葉片的Chla含量和凈光合速率Pn。因此，園林栽培上可根據(jù)不同目的加以選擇使用。以往研究表明，葉綠素在光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換方面發(fā)揮著重要作用，其含量直接影響光合能力的高低[11-12]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度處理?xiàng)l件下Chl a含量的變化與Pn的變化趨勢(shì)基本一致；100 mg/L 多效唑處理顯著提高了Chla含量，而300 mg/L處理顯著降低了Chla含量，說(shuō)明Chla含量增高是葉片Pn升高的重要因素。

光合作用是復(fù)雜的生理過(guò)程，受葉片氣孔開(kāi)張的調(diào)節(jié)和影響；氣孔限制和非氣孔限制是影響光合作用的重要因子，凈光合速率的高低與氣孔阻力大小呈負(fù)相關(guān)[12]。本試驗(yàn)中，50 mg/L和100 mg/L多效唑降低了北美豆梨葉片氣孔阻力Rs，提高了葉片的凈光合速率Pn，與孫廣玉[12]等的試驗(yàn)結(jié)果一致；而200 mg/L 和300 mg/L多效唑處理逐漸增加了氣孔阻力Rs，降低了葉片的凈光合速率，與孫國(guó)榮等的試驗(yàn)結(jié)果一致。

大量試驗(yàn)表明，非脅迫狀態(tài)下基礎(chǔ)熒光Fo的大小與葉綠素含量相關(guān)[13]；PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活可使葉片F(xiàn)o上升，而光能熱耗散則會(huì)使Fo降低，這對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心免遭破壞具有保護(hù)作用[13-14]。比較圖1 與圖3 可知，各處理Fo的變化趨勢(shì)與Chla含量變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明Fo的變化受Chla含量變化的影響。研究表明，F(xiàn)v/Fm比值升高，說(shuō)明光合器官能把所捕獲的光能較充分和高效地轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)能[13-14]；脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm的降低是苗木的正常光合作用受到抑制的重要特征[15-16]。本試驗(yàn)中，50 mg/L 和100 mg/L 多效唑處理均提升了北美豆梨葉片PSⅡ的Fv/Fm，并且提升了qP，降低了qN，說(shuō)明50 mg/L 和100 mg/L 低濃度的多效唑處理不僅提高了葉片PSⅡ光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率，而且增強(qiáng)了光化學(xué)電子傳遞，把所捕獲的光能較充分和高效地轉(zhuǎn)化成了生物化學(xué)能，并減少了光能熱耗散。在200 mg/L和300 mg/L較高濃度的多效唑處理?xiàng)l件下，F(xiàn)v/Fm的變化趨勢(shì)與Pn變化趨勢(shì)基本相同且均低于對(duì)照，說(shuō)明PSⅡ光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm下降是葉片Pn降低的內(nèi)在原因之一。同時(shí)，300 mg/L 多效唑處理?xiàng)l件下qP低于對(duì)照而qN高于對(duì)照，說(shuō)明從PSⅡ氧化側(cè)向PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活性受到抑制，以熱的形式耗散掉的光能比例增加，因此，300 mg/L 多效唑處理?xiàng)l件下PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例降低及光能熱耗散的增加是Pn降低的主要內(nèi)在原因。