試說(shuō)北京番茄病毒病40年的變遷
——以番茄黃化曲葉病毒為主的時(shí)期

本期特邀嘉賓：北京市農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息與經(jīng)濟(jì)研究所“12396”新農(nóng)村服務(wù)熱線植保專家李明遠(yuǎn)研究員

從2009年秋開始，北京又出現(xiàn)了一種新的病毒，即番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，縮寫為TYLCV，簡(jiǎn)稱TY病毒，以下同）[1]。這種病毒，1939年在以色列約旦河一帶最早發(fā)現(xiàn)，1964年被正式命名。在我國(guó)1995年初見于廣西南寧地區(qū)。此后逐漸擴(kuò)展，于2002在臺(tái)灣發(fā)現(xiàn)，2005年秋在江蘇發(fā)現(xiàn)，2006年在上海、浙江發(fā)現(xiàn)，之后在廣東、云南、重慶、福建相繼發(fā)現(xiàn)，2007年在安徽、山東、河南發(fā)現(xiàn)，2008年在河北南部發(fā)現(xiàn)，2009年在北京、河北唐山發(fā)現(xiàn)。此后1～2年，該病迅速蔓延，很快傳遍我國(guó)番茄產(chǎn)區(qū)。有文獻(xiàn)記載，截止到2009年，全國(guó)發(fā)生面積達(dá)20萬(wàn)hm2，經(jīng)濟(jì)損失數(shù)十億元[2]。

發(fā)生癥狀

番茄黃化曲葉病毒病的發(fā)生和煙粉虱的發(fā)生密切相關(guān)，凡是有煙粉虱的地方就會(huì)有TY病毒病，這種病毒的癥狀一般有5個(gè)特點(diǎn)：

（1）頂葉黃化：初發(fā)時(shí)往往僅頂葉變黃，變黃葉多為黃綠色，一般單葉邊緣黃化的更為明顯，并使葉片變小，邊緣有時(shí)枯死，嚴(yán)重時(shí)整株的葉片均為黃綠色（封底圖1）。

（2）葉片變小或葉緣向內(nèi)卷曲：這種卷曲一般多從新葉開始，不同的病株卷曲程度有一定的差異，特別是新生的小葉，似乎伸展不開（封底圖2）。有別于植株老化所形成的生理卷葉，TY病毒都發(fā)生在新葉，在發(fā)生較晚時(shí)，有時(shí)僅新生的幼芽表現(xiàn)出黃化卷葉（封底圖3）。

（3）植株矮化：病株一般會(huì)出現(xiàn)矮化的現(xiàn)象。矮化的程度差異較大，除和品種的耐抗病力有關(guān)外，一般發(fā)病越早矮化的程度越嚴(yán)重（封底圖4）。

（4）落花、落蕾：植株發(fā)病后，已形成的花蕾及花會(huì)萎蔫掉落，嚴(yán)重時(shí)使植株不能結(jié)果（封三圖5）。

（5）果實(shí)僵化不長(zhǎng)或開裂：果實(shí)的僵化一般在果實(shí)開始膨大時(shí)出現(xiàn)，即果實(shí)膨大變緩，像是果皮僵化所致，時(shí)間長(zhǎng)了果實(shí)還會(huì)開裂。如果發(fā)生較晚，初發(fā)生時(shí)僅上部出現(xiàn)癥狀，此時(shí)下部未發(fā)病，其所結(jié)的果實(shí)還可以膨大，甚至仍可上市。

番茄黃化曲葉病毒病在苗期即可發(fā)生，而且發(fā)生的越早受害越嚴(yán)重。在田間發(fā)生時(shí)，初期會(huì)有零散的病株，但隨著時(shí)間的推移，往往整棚均表現(xiàn)癥狀，造成的損失極為嚴(yán)重；因此，該病害一旦發(fā)生對(duì)番茄來(lái)說(shuō)是毀滅性的。

病原

TY病毒屬于雙生病毒科（Geniniviridae）菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus），是一種單鏈環(huán)狀DNA病毒（封三圖6）。雙生病毒的基因組由DNA-A和DNA-B組成，每個(gè)組分的核酸大小為2.5～2.8 kb，但有些病毒株僅含有DNA-A。世界各地發(fā)生的番茄黃化曲葉病毒病的病原并不相同，有文獻(xiàn)認(rèn)為，已報(bào)道的可引起TY病毒的病原有60多種[3]（也有的文獻(xiàn)認(rèn)為有80種[4]），我國(guó)至少有16種[4]（可以侵染番茄發(fā)病的有9種[3]），其中以番茄黃化曲葉病毒分布最廣。目前，已知的番茄黃化曲葉病毒可分為5個(gè)株系，北京的TY病毒主要屬于TYLCV-IL株系[3]。

侵染規(guī)律

TY病毒主要在溫室里的寄主植物上越冬，也可在野生寄主上越冬。番茄黃化曲葉病毒病的寄主除了番茄，還有辣椒、甜椒、菜豆、萊豆、豇豆、南瓜、黃秋葵、莧菜、刺茄、煙草、棉花、苘麻、番木瓜、胡椒、百日草、矮牽牛、扶桑、擬南芥、酸漿、龍葵、曼陀羅、賽葵、勝紅薊、假馬鞭、稀堿、長(zhǎng)蒴母草、金腰箭、洋桔梗屬、蕁麻屬等30種植物[2]；此外，有報(bào)道說(shuō)，在塞浦路斯，番茄黃化曲葉病毒病可為害49種植物[5]；由此，可以認(rèn)為，其來(lái)源廣泛，通過(guò)傳毒介體煙粉虱（封三圖7）的取食、繁殖、危害、遷飛、傳播、擴(kuò)散，使大面積的番茄受害，但“溫室白粉虱”（封三圖8）不傳播該病毒。

我國(guó)大部分地區(qū)，在沒有TY病毒以前就已經(jīng)出現(xiàn)煙粉虱的危害，特別是番茄也是它偏愛的寄主之一；番茄的受害程度和煙粉虱危害的程度或發(fā)生有密切的關(guān)系。據(jù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，在盛發(fā)期，3個(gè)番茄葉片的蟲口密度一般在6 000～10 000頭，而密度高時(shí)可至1.5萬(wàn)～2.0萬(wàn)頭[6]，主要是密度大時(shí)，它分泌的蜜露會(huì)污染果實(shí)，在潮濕的棚室里，在果面腐生上一層黑霉，而影響番茄的光合作用及產(chǎn)品的商品性。嚴(yán)重時(shí)，也會(huì)造成番茄植株長(zhǎng)勢(shì)衰弱，引起葉片的枯死或脫落，除了直接引起減產(chǎn)外，還會(huì)造成果實(shí)的品質(zhì)降低。有文獻(xiàn)報(bào)道，防治不及時(shí)一般可引起番茄10%～50%的減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)達(dá)80%；成熟的番茄維生素C的含量可降低15.07%～54.09%，可溶性糖的含量可降低9.75%～62.40%[1]；因此，自煙粉虱發(fā)生以來(lái)，都是番茄必防的害蟲之一。

TY病毒不能通過(guò)機(jī)械摩擦進(jìn)行傳播，但可以通過(guò)嫁接和種子傳播，但主要通過(guò)煙粉虱傳播；所以，發(fā)生了TY病毒以后，煙粉虱對(duì)番茄的危害不僅是雪上加霜的問(wèn)題，而是致命的。煙粉虱在傳毒時(shí)，一般經(jīng)過(guò)獲毒、持毒和傳毒3個(gè)階段。獲毒的時(shí)間較短，一般在病株上停留10 h后100%都可完成[7]；在持毒期，將病毒通過(guò)消化道運(yùn)輸?shù)酵僖合賰?nèi)，并長(zhǎng)期存留。有報(bào)道認(rèn)為，煙粉虱一旦得毒，有的終生持毒，在此期間煙粉虱在番茄上取食時(shí)，再將病毒通過(guò)口針傳給健康的植株[8]。

煙粉虱傳播TY病毒時(shí)即便是其在數(shù)量不多時(shí)，也會(huì)引起迅速的傳播。例如，有人以4葉1心時(shí)期的番茄為材料，進(jìn)行煙粉虱傳毒試驗(yàn)，結(jié)果表明：煙粉虱接蟲密度為1頭/株時(shí)，接蟲后第20天發(fā)病株率為12.1%，病情指數(shù)為1.4；接蟲后第30天，有90.9%的植株表現(xiàn)明顯癥狀；接蟲后第40天，全部植株都表現(xiàn)明顯癥狀。當(dāng)接蟲密度為5頭/株時(shí)，第10天出現(xiàn)癥狀，病株率達(dá)到25.2%，病情指數(shù)為1.3。接蟲密度達(dá)到10頭/株及以上時(shí)，接蟲后第20天，100%植株發(fā)病，且癥狀表現(xiàn)明顯[7]。以上說(shuō)明，隨著接蟲量的增大，病害發(fā)生的普遍率增加得越快；但是，當(dāng)接蟲數(shù)量在15頭/株以上時(shí)，發(fā)病株率及病情指數(shù)變化無(wú)顯著差異，也就是說(shuō)，單株蟲口密度高于15頭/株，即已達(dá)到飽和。這說(shuō)明TY病毒的流行，并不需要高密度的傳毒介體，在1株有15個(gè)葉片的番茄上，每個(gè)葉片平均還不到1頭煙粉虱，就和有更多的煙粉虱一樣的傳毒效果[7]。從這點(diǎn)來(lái)看，利用麗蚜小蜂控制煙粉虱可能對(duì)防治TY病毒無(wú)效，因?yàn)樵谑褂名愌列》浞乐螣煼凼瓡r(shí)，應(yīng)保留一定量的煙粉虱才能形成麗蚜小蜂的有效種群，但這時(shí)的蟲量對(duì)傳播TY病毒，已達(dá)到足夠的數(shù)量。

此外，不同生物類型的煙粉虱對(duì)TY病毒的傳毒能力也有所不同，一般Q型的煙粉虱的傳毒能力較B型的煙粉虱要大，傳毒的頻率也顯著高于B型。一些地區(qū)番茄黃化曲葉病毒的加重，往往隨Q型煙粉虱所占比例的增大而加重。

由于北京已有煙粉虱，且危害嚴(yán)重，這種病毒的傳入使北京的番茄生產(chǎn)又面臨更為嚴(yán)重的打擊。關(guān)于我國(guó)番茄黃化曲葉病毒的傳播來(lái)源一般認(rèn)為有2個(gè)途徑，其一是取道廣東、廣西；其二是來(lái)源于日本和韓國(guó)，取道江蘇與上海。對(duì)于北京各區(qū)縣的TY病毒的毒源分析，大部分可能來(lái)源于廣東路線[3]。

發(fā)生條件

鑒于番茄黃化曲葉病毒的傳播主要依賴于煙粉虱，它的發(fā)生與流行便與煙粉虱的發(fā)生條件有關(guān)。煙粉虱比較喜溫，最適溫度為25～30 ℃，而在北京冬季不能在室外越冬；因此，在冬季其僅在溫室中越冬，發(fā)生的數(shù)量也很少。但是，隨著春天的到來(lái)，天氣轉(zhuǎn)暖，煙粉虱先在溫室里增殖，在5月初開始向露地轉(zhuǎn)移。在整個(gè)夏季，煙粉虱在溫室、冷棚和露地同時(shí)發(fā)展；在秋季，隨著氣溫的下降，部分煙粉虱還會(huì)遷回溫室，增加蟲口的密度；所以，TY病毒在冬季發(fā)生相對(duì)的要少一些，而在夏、秋發(fā)生的較為嚴(yán)重。番茄黃花曲葉病毒雖和濕度的關(guān)系不大，但降水和高濕對(duì)煙粉虱發(fā)生不利，而相對(duì)干燥的條件更有利于該病的發(fā)生。

番茄品種的抗病性對(duì)TY病毒的發(fā)生影響較大。鑒于在國(guó)外抗病品種的選育工作開展得較早，在我國(guó)最初發(fā)生的幾年，多采用從國(guó)外引入的一些抗病品種。隨著國(guó)內(nèi)育種工作的跟進(jìn)，目前抗番茄黃花曲葉病的品種也多了起來(lái)，已成為病害控制的主要手段之一。與此同時(shí)，人們對(duì)品種抗病性的認(rèn)識(shí)也越來(lái)越深入。實(shí)際上，目前在世界各地流行的抗病品種的基因類型是不同的，粗分起來(lái)有TY1、TY2、TY3、TY4、TY5等5個(gè)類型，而世界報(bào)道的TY病毒有80種，其中在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的至少有16種。番茄的抗病性存在著基因?qū)虻年P(guān)系，即含有每種抗性基因的品種，所能抵抗的病毒種類是有限的，而且在各地往往有著不同病毒的復(fù)合侵染；因此，生產(chǎn)上所使用的抗病品種，在不同地區(qū)的表現(xiàn)是不同的。此外，隨著種植年代的加長(zhǎng)，病毒種類及其組成會(huì)變化，還會(huì)出現(xiàn)品種抗病性變化的問(wèn)題；因此，在利用抗病品種時(shí)，應(yīng)根據(jù)品種抗病性的表現(xiàn)，不斷地更換掉抗病性有變的品種。

番茄黃化曲葉病毒的發(fā)生，與栽培條件的關(guān)系密切。一般在保護(hù)地內(nèi)因環(huán)境比較封閉，病害較易控制。如果在露地種植，如果不是抗病的品種，環(huán)境中的煙粉虱又很難得到控制，病害會(huì)發(fā)生的十分嚴(yán)重。此外，病害的發(fā)生和保護(hù)地茬口的安排關(guān)系密切，如北京市順義區(qū)有些鄉(xiāng)鎮(zhèn)，春、夏季以保護(hù)地西瓜為主，秋、冬茬以辣椒、甜椒及番茄為主。在北京其他地區(qū)TY病毒嚴(yán)重起來(lái)的早期，在順義區(qū)TY病毒卻并不嚴(yán)重。

防治方法

番茄黃化曲葉病毒一般采用抗病品種和介體昆蟲防治相結(jié)合的綜合措施來(lái)防治。

選用抗病品種

可利用的抗病品種較多。開始多用進(jìn)口的品種，如先正達(dá)種子公司的迪芬尼、齊達(dá)利、拉比等。近些年，國(guó)內(nèi)研發(fā)的抗病品種也多了起來(lái)，如浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院推出的浙粉701、浙粉702、浙雜502，上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院推出的申粉V-1，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的蘇粉12號(hào)，北京市農(nóng)林科學(xué)院推出的紅貝貝、京番系列；此外，還有一些種業(yè)公司推出的抗病品種，如瑞星5號(hào)（上海菲圖種業(yè)有限公司）、金棚8號(hào)（西安金鵬種苗有限公司）等。抗番茄TY病毒，幾乎成了品種抗病性的標(biāo)配，但在選用抗病品種時(shí)也要考慮多方因素，首先考慮的是品種的農(nóng)藝性狀、適應(yīng)性和兼抗性，因?yàn)榉N植的番茄是為了上市出售的，如若種植的品種市場(chǎng)不歡迎，種植后品種的種性得不到發(fā)揮，菜農(nóng)是不會(huì)種植的；其次考慮品種對(duì)其他病害的抗性。番茄在種植時(shí)還會(huì)發(fā)生一些其他的病害，例如，根結(jié)線蟲病發(fā)生的比較普遍，目前有不少兼抗根結(jié)線蟲的品種，就十分受歡迎，還有一些抗TY病毒，不抗番茄灰葉斑病的品種，如品種明智，種植后番茄灰葉斑又成了主要問(wèn)題，在選擇時(shí)應(yīng)避開它；再次考慮TY病毒的變異，各地的TY病毒種類組成不同且易變異，應(yīng)該加強(qiáng)新類型抗病品種的不斷推出。

介體昆蟲的防治

TY病毒的傳播介體是煙粉虱。鑒于煙粉虱本身即可對(duì)番茄造成嚴(yán)重的危害，在防治措施里，其防治是一項(xiàng)不可缺少的措施。實(shí)際上，就防治好煙粉虱對(duì)防治TY病毒本身來(lái)說(shuō)，也是必須的，這是因?yàn)榉腰S化曲葉病毒有多種類型，不嚴(yán)格防治煙粉虱有可能帶來(lái)新類型的病毒，使抗病品種的抗病性降低或失效。目前，使用的抗病品種是沒有免疫的，不防煙粉虱會(huì)形成病毒的積累，使其受害加重。

防治介體昆蟲煙粉虱，必須以預(yù)防為主，其要點(diǎn)如下：

（1）培育無(wú)蟲苗：番茄發(fā)生TY病毒越早，受害越嚴(yán)重，如果苗期已染病，此后即無(wú)法治愈，所以培育無(wú)蟲苗十分關(guān)鍵。一般從播種開始即使用合格的尼龍紗網(wǎng)覆蓋育苗；但是，如果是在露地扣網(wǎng)，防雨是個(gè)難題。如果利用日光溫室加紗網(wǎng)育苗，在夏天夜溫較高，苗子易徒長(zhǎng)，再加上管理人員出入，難以保證不帶入煙粉虱；因此，在四周打開的塑料大棚的網(wǎng)棚中育苗較好，即在播種后在畦面上搭建小拱紗棚，管理時(shí)不揭開，使其一直在紗棚中生長(zhǎng)（封三圖9），保證不被煙粉虱叮咬。

值得注意的是，選用的防蟲紗網(wǎng)要達(dá)標(biāo)，可使用孔徑為0.450 mm（40目）的防蟲網(wǎng)，過(guò)密通透性則較差，但有些紗網(wǎng)的網(wǎng)孔是長(zhǎng)方形的，紗網(wǎng)的目數(shù)應(yīng)當(dāng)按長(zhǎng)邊計(jì)算。長(zhǎng)邊過(guò)稀對(duì)阻擋煙粉虱無(wú)效，選用時(shí)可以用1個(gè)挖有2.5 cm方孔的卡片測(cè)量一下，便可知道是否合格（封三圖10）。

（2）提前準(zhǔn)備好定植的棚室：不同的季節(jié)種植的番茄對(duì)定植棚的要求不同，春天露地?zé)煼凼?，可根?jù)定植棚的煙粉虱情況來(lái)定。如果在夏秋保護(hù)地種植，必須提前1個(gè)月開始準(zhǔn)備。先將前茬清掉，再進(jìn)行土壤處理，特別是有根結(jié)線蟲的棚室更有必要給防治根結(jié)線蟲留出時(shí)間。如果墑情不好，先澆1水，然后旋耕，做到寸草不留，再將棚室上下風(fēng)口及入口處（包括后墻的通風(fēng)孔和溫室的緩沖間的入口處）的防蟲網(wǎng)安好，再封嚴(yán)棚膜，進(jìn)行高溫悶棚7～10 d。待定植棚里的煙粉虱全部死亡，即可正常管理，并進(jìn)行定植。

（3）定植后管理：首先，定植后，在棚室里加掛塑料黃色粘蟲板。消滅不斷入侵的煙粉虱（封三圖11）。其次，管理人員出入棚室時(shí)，注意蓋好紗簾，防止煙粉虱的入侵，必要時(shí)使用化學(xué)藥劑殺滅入侵的煙粉虱?？墒褂玫霓r(nóng)藥種類較多，一般使用10%吡蟲啉可濕性粉劑1 000～1 500倍液或20%異丙威煙劑（一般667 m2用250 g就有效），但長(zhǎng)期使用一種農(nóng)藥，防治效果會(huì)下降，若出現(xiàn)此種情況，可用21%噻蟲嗪懸浮劑（677 m2用10～18 g）噴霧防治，或用25%噻蟲嗪可濕性粒劑（667 m2用7～15 g或2 000～4 000倍液）灌根，或用19%溴氰蟲酰胺懸浮劑（4.1～5.0 mL/m2）噴淋苗床；50 g/L雙丙環(huán)蟲酯（按667 m2用55～65 mL）、22.4%螺蟲乙酯懸浮劑（667 m2用30 mL）、10%溴氰蟲酰胺懸浮劑（667 m2用50 mL）、17%氟吡呋喃酮可溶液劑（667 m2用40 mL）等農(nóng)藥，一般每7 d施用1次，連續(xù)用藥3次。