會(huì)仙喀斯特濕地三種典型植物葉片碳同位素(δ13C)特征及其指示意義

沈育伊 張德楠 徐廣平 滕秋梅 周龍武 黃科朝 牟芝熠 孫英杰

摘 要： ?為探討會(huì)仙喀斯特濕地不同生長環(huán)境下植物葉片碳（C）、氮（N）、磷（P）、穩(wěn)定碳同位素（δ13C）特征及其生態(tài)學(xué)指示意義，該文以挺水植物蘆葦、浮水植物水葫蘆和沉水植物金魚藻為研究對(duì)象，分析了三種典型不同生活型植物葉片的δ13 C特征及種間和微生境的差異，并基于植物碳同位素與碳酸酐酶顯著正相關(guān)的二端元模型，估算了植物利用光合作用固定的碳酸氫根離子（HCO-3）的碳量。結(jié)果表明：（1）三種植物葉片δ13C的變化范圍為-28.47‰～-21.69‰，平均值為-24.83‰，不同生活型植物間δ13C存在差異，金魚藻>水葫蘆>蘆葦。（2）植物δ13C值與葉片C、N和P元素含量間呈顯著正相關(guān)，與C/N、C/P和N/P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與底泥的有機(jī)質(zhì)、速效氮、總氮、速效磷和總磷含量呈顯著正相關(guān)。（3）會(huì)仙喀斯特濕地三種不同生活型植物葉片N/P 平均值為10.34，表現(xiàn)出植物受N、P共同影響的特征。（4）δ13C的變化特征，揭示了三種水生植物可能通過增加磷利用效率來促進(jìn)低水分利用率環(huán)境下的碳的合成，通過提高植物水分利用效率的策略來代償較低的氮素利用效率。（5）蘆葦光合作用固定HCO-3碳量為159.60 t·a-1·km-2，水葫蘆為10.80 t·a-1·km-2，金魚藻為9.24 t·a-1·km-2，平均值為59.88 t·a-1·km-2。會(huì)仙喀斯特濕地植物的不同生活型、光合作用途徑和生長微環(huán)境，是影響葉片δ13C變化的主要因素。

關(guān)鍵詞： 喀斯特濕地， 水生植物， 營養(yǎng)元素， 穩(wěn)定碳同位素（δ13C）， 碳匯

中圖分類號(hào)： ?Q178.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A

文章編號(hào)： ?1000-3142（2021）05-0769-11

Abstract： ?In order to understand characteristics and significance of carbon （C）， nitrogen （N）， phosphorus （P） and stable carbon isotope composition （δ13C） in plant leaves of three typical aquatic plants under different growth environments， three life forms of aquatic plants including emerging plant （Phragmites australis）， emersion plant （Eichhornia crassipes） and submerged plant （Ceratophyllum demersumin） of the Huixian karst wetland were selected as study objects. The differences of carbon isotope compositions of interspecies and different habitat conditions were studied， and the percentage of HCO-3 uptaken from water by aquatic photosynthesis was also estimated using the double-meta model. The results were as follows： （1） The foliar δ13C of three diffirent plant life forms ranged from -28.47‰～-21.69‰ with an average of -24.83‰. There were significant differences among species， and the sequence of relative value was Ceratophyllum demersum>Eichhornia crassipes>Phragmites australis， and among the three types of plants，Phragmites australis and Ceratophyllum demersum show the lowest and highest δ13 C， respectively. （2） For three types of halophytes，δ13C showed significantly positive correlations with foliar C， N and P. The δ13C was also positively correlated with the contents of organic matter， available nitrogen， total nitrogen， available phosphorus and total phosphorus of sediment. All types of halophytes showed a negative correlation among δ13C， C/N， N/P and C/P. （3） The foliar N/P ratio of halophytes was 10.34， indicating a co-limitation by N and P for halophyte growth in the Huixian karst wetland. （4） These results suggested that three halophytes were adapted to environment through a high water use efficiency at the expense of decreased nitrogen use efficiency， and might improve C sequestration by increasing phosphorus use efficiency in the habitat of low water availability. （5） The value of HCO-3 carbon sequestration by photosynhesis was 159.60 t·a-1·km-2 for Phragmites australis， 10.80 t·a-1·km-2 for Eichhornia crassipes， 9.24 t·a-1·km-2 for Ceratophyllum demersum， with a mean value of 59.88 t·a-1·km-2. Different plant life forms， pathways of carbon fixation in photosynthesis and micro-environment were the important factors on affecting plant foliar δ13C in the Huixian karst wetland.

Key words： karst wetland， aquatic macrophytes， nutrient elements， stable carbon isotopic δ13C， carbon sink

碳（C）是植物生長中重要的元素，水生植物的穩(wěn)定碳同位素（δ13C）記錄了植物生長過程中外界環(huán)境的信息變化，可揭示碳的生物地球化學(xué)循環(huán)過程（Van et al.，2018）。穩(wěn)定碳同位素已被廣泛應(yīng)用于研究水生生態(tài)系統(tǒng)演變和營養(yǎng)傳遞規(guī)律等方面（Dijkstra et al.，2016;韓瓊和王寶利，2017;劉金亮等，2020）。會(huì)仙喀斯特濕地與漓江水系構(gòu)成了“桂林之腎”，對(duì)維護(hù)漓江大水系體系——“六江四庫四湖一濕地”的生態(tài)安全意義重大，發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，研究濕地水生植物葉片的穩(wěn)定碳同位素特征，對(duì)深入揭示喀斯特濕地水生植物與環(huán)境間的相互關(guān)系具有重要指示意義。

近年來，利用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)，開展植物個(gè)體與環(huán)境間關(guān)系的研究逐漸增多，如林清和王紹令（2001）對(duì)沉水植物龍須眼子菜與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行了分析，黃亮等（2003）對(duì)長江中游若干湖泊水生植物體內(nèi)碳氮磷及δ13C的分布進(jìn)行研究，章程等（2013）研究了桂林會(huì)仙水生植物δ13C特征并對(duì)固碳量進(jìn)行了估算，陳清等（2015）對(duì)天津沼澤濕地蘆葦葉片δ13C特征及其環(huán)境影響因素進(jìn)行了研究，以上研究主要集中于碳同位素在各濕地中的應(yīng)用及其環(huán)境指示意義。而植物葉片δ13C值在不同環(huán)境條件下會(huì)發(fā)生變化，并可能在植物種內(nèi)和種間呈現(xiàn)差異性（Sprent et al.，1996）。δ13C與氮（N）、磷（P）元素化學(xué)計(jì)量學(xué)的關(guān)系，也可能會(huì)因不同物種和不同區(qū)域環(huán)境而呈現(xiàn)不同（Zhou et al.，2016;Ma et al.，2018）。

隨著人類活動(dòng)的增加，會(huì)仙喀斯特濕地水體富營養(yǎng)化、濕地面積縮小等問題突出，影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的功能（徐廣平等，2019;滕秋梅等，2021）。一般沉水植物的葉子生長在水面之下，而浮水植物和挺水植物的葉子生長在水面之上，因而不同生活型植物生長的微環(huán)境有所不同。目前會(huì)仙喀斯特濕地不同生活型植物葉片δ13C值指示的植物水分利用效率（water use efficiency，WUE）與氮磷養(yǎng)分利用效率（nitrogen use efficiency，NUE;phosphorus use efficiency，PUE）間的權(quán)衡關(guān)系尚不明確。根據(jù)水生植物的δ13C值，亦可指示水生植物光合作用固定碳酸氫根離子（HCO-3）的比例和固碳量。鑒于此，本研究以會(huì)仙喀斯特濕地挺水植物蘆葦（Phragmites australis）、浮水植物水葫蘆（Eichhornia crassipes）和沉水植物金魚藻（Ceratophyllum demersum）為研究對(duì)象，探討不同生長環(huán)境下典型水生植物葉片δ13C特征與微環(huán)境間的關(guān)系、δ13C的季節(jié)性變化趨勢(shì)，及其光合作用固定碳酸氫根離子（HCO-3）的比例，旨在為豐富桂林會(huì)仙喀斯特濕地生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能等的研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為廣西桂林會(huì)仙喀斯特國家濕地公園保護(hù)和建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

會(huì)仙喀斯特濕地位于廣西桂林市臨桂縣會(huì)仙鎮(zhèn)，東至雁山區(qū)，西至四塘鄉(xiāng)，25°1′30″—25°11′15″ N、110°8′15″—110°18′00″ E，總面積約為120 km2。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為16.5～20.5 ℃，年降水量為1 890.4 mm。土壤以紅黃壤和紅壤為主，濕地植物種類較多，且生長茂盛，主要建群種有華克拉莎（Cladium chinense）、長苞香蒲群落（Typha angustata）、金魚藻等（孫英杰等，2018）。從濕地沿岸到湖心區(qū)域分布有挺水植物蘆葦、浮水植物水葫蘆和沉水植物金魚藻三種代表性的優(yōu)勢(shì)水生植物。濕地試驗(yàn)采樣區(qū)水環(huán)境特征見表1。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置和樣品的采集

2013年9月，沿水位梯度不同生長環(huán)境，在會(huì)仙喀斯特濕地從河岸附近到湖心深水區(qū)設(shè)置采樣區(qū)，按生活型選取代表性的挺水植物蘆葦、浮水植物水葫蘆和沉水植物金魚藻三個(gè)不同植物群落，每個(gè)群落類型各選擇 3 塊20 m × 20 m 的樣地。在樣地中采集生長狀況良好、個(gè)體大小接近的蘆葦、水葫蘆和金魚藻三種植物各10株，將每個(gè)植株按東西南北四個(gè)方向的健康葉混勻作為一個(gè)樣品。采集的樣品清洗干凈后放入無菌密封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室處理。在各樣地中，采用直徑5cm的土壤取樣器（土鉆），隨機(jī)采集3個(gè)濕地底泥沉積物樣品混勻?yàn)橐粋€(gè)樣品，裝入無菌密封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室。δ13C同位素季節(jié)變化的樣品分別于2013年3月（春季）、6月（夏季）、9月（秋季）和12月（冬季）采集。

2.2元素含量及δ13C同位素的分析

土壤樣品分析參考孫英杰等（2018）的方法，有機(jī)質(zhì)（OM）采用重鉻酸鉀氧化法，全氮（TN）通過元素分析儀（德國Vario ELIII）測(cè)定，全磷（TP）用濃硫酸-高氯酸消煮，鉬銻抗比色法（美國Agilent8453紫外-可見分光光度計(jì)），速效氮（AN）用堿解擴(kuò)散法，速效磷（AP）用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色法。植物整株生物量的計(jì)算，隨機(jī)采集水生植物，將實(shí)測(cè)樣方面積的生物量，轉(zhuǎn)換為單位面積的生物量（g·m-2）（滕秋梅等，2021）。將帶回的植物樣品洗凈后，用自來水沖洗干凈，再用去離子水淋洗2～3次，自然晾干，105 ℃殺青30 min 后，50 ℃ 烘箱至恒重，分別粉碎后過80 目尼龍篩，混合均勻，裝入無菌密封袋中備分析用。葉片碳和氮含量的測(cè)定：采用無機(jī)酸淋洗的方法對(duì)葉片無機(jī)碳進(jìn)行清除，然后在德國Elmentar VarioEL Ⅲ元素分析儀上測(cè)定。葉片磷含量的測(cè)定：采用HNO3-HClO4消化，在ICP-AES（IRIS IntrepidⅡ XSP）上測(cè)定，回收率在91%以上。葉片鈣（Ca）含量的測(cè)定：樣品經(jīng)HNO3-HF-HClO4微波輔助消解后（意大利MileStone ETHOSE型微波消解儀），利用PE Elan6000型電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS，Perkin-Elmer，USA）測(cè)定。δ13C同位素采用DELTAplus/ XL 型穩(wěn)定同位素比值質(zhì)譜計(jì)（Finnigan MAT公司）進(jìn)行測(cè)定，碳同位素參考PDB國際標(biāo)準(zhǔn)，測(cè)定精度± 0.2 ‰。

2.3 植物利用HCO-3比例的估算

參考吳沿友等（2011）和李瑞等（2015）利用水生植物δ13C值與碳酸酐酶間的關(guān)系建立的二端元模型，來估算植物利用HCO-3作為無機(jī)碳源進(jìn)行光合作用大小比例，計(jì)算公式如下：

fB=（δT-δA）/（δB-δA）

式中：δT為試驗(yàn)區(qū)水生植物葉片的δ13C值;δA為基本上不利用HCO-3作無機(jī)碳源、碳酸酐酶活力極低的植物葉片的δ13C值;δB為極少利用二氧化碳作碳源而以 HCO-3為主要無機(jī)碳源的δ13C值;fB則為植物利用的HCO-3占無機(jī)碳源比例。

基于試驗(yàn)區(qū)水生植物δ13C值的特征，通過植物碳同位素與碳酸酐酶顯著正相關(guān)的二端元模型（吳沿友等，2011），結(jié)合參考章程等（2013）的估算方法，本研究選擇不利用碳酸氫根的懸鈴木葉片δ13C（-31.56‰）作為無機(jī)碳源的δA，選擇三種植物葉片中的最大值-19.19‰作為δB端元，因此，fB的計(jì)算公式修正為fB=（δT+31.56）/（-19.19+31.56）。通過fB 和水生植物的固碳量，計(jì)算出水生植物通過光合作用固定的HCO-3的碳量。

2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)在Mcrosoft Excel 2007上進(jìn)行，采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行不同植物間元素含量的單因素方差分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 三種典型濕地植物葉片C、N、P、Ca與δ13C含量特征

C、N、P是植物正常生長發(fā)育需要的三種重要元素，其含量特征能反映植物的生長特點(diǎn)及其與周圍環(huán)境間的關(guān)系。從表2可以看出，濕地蘆葦葉片的碳含量最高，平均為（35.50±0.51）%，其次是金魚藻，平均為（33.80±0.51）%，水葫蘆的碳含量最低（34.62±0.64）%。三種植物葉片氮元素含量表現(xiàn)為蘆葦>水葫蘆>金魚藻，其中蘆葦葉片最高，為（3.64±0.30）%。葉片磷元素含量則表現(xiàn)為金魚藻>水葫蘆>蘆葦。鈣元素含量與碳元素含量表現(xiàn)出類似規(guī)律：蘆葦>金魚藻>水葫蘆，蘆葦葉片的鈣含量達(dá)到（2.24±0.15）%，而水葫蘆最小，為（0.94±0.05）%。三種不同生活型植物δ13C含量均值的大小范圍在-28.47‰～-21.69‰，平均值為-24.83‰，其中金魚藻的δ13C值最大，蘆葦?shù)摩?3C值最小。除了葉片C之外，葉片N、P、Ca和δ13C含量在不同生活型植物間差異顯著（P<0.05）。

從表3可以看出，挺水植物蘆葦葉片δ13C的季節(jié)變化表現(xiàn)為秋季>夏季>冬季>春季，浮水植物水葫蘆葉片δ13C的季節(jié)變化為秋季>冬季>夏季>春季，蘆葦和水葫蘆的δ13C值在季節(jié)間無顯著差異（P>0.05）。沉水植物金魚藻葉片δ13C的季節(jié)變化則表現(xiàn)為秋季>夏季>春季>冬季，秋夏季分別與春冬季之間有顯著差異（P<0.05）。不同季節(jié)植物葉片δ13C值的大小在不同生活型植物間差異顯著，一致表現(xiàn)為金魚藻>水葫蘆>蘆葦。

表4是與其他地區(qū)植物葉片δ13C值的比較，從中可以看出，本試驗(yàn)區(qū)典型植物的δ13C值接近于貴州茂蘭板寨水生植物（李瑞等，2015）、貴州喀斯特山區(qū)植物（楊成等，2007）和江蘇鹽城濱海鹽生植物的δ13C值。在不同地區(qū)，因陸生植物，水生植物和地區(qū)環(huán)境間的差異，植物葉片δ13C值的大小范圍表現(xiàn)出不同。

3.2 濕地植物葉片δ13C與C、N、P、C/N、C/P、N/P的關(guān)系

對(duì)會(huì)仙喀斯特濕地不同生活型植物葉片δ13C與C、N、P、C/N、C/P、N/P的相關(guān)性進(jìn)行分析（表5），結(jié)果表明，三種濕地植物葉片的δ13C值與C、N和P元素含量間呈現(xiàn)顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.563、0.458和0.765。δ13C與C/N、C/P和N/P間呈現(xiàn)顯著和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為-0.617、-0.395和-0.488。

從表6可以看出，會(huì)仙喀斯特濕地底泥的養(yǎng)分特征顯著影響了三種植物葉片的δ13C值，簡(jiǎn)單相關(guān)分析結(jié)果表明，植物葉片δ13C值與底泥的有機(jī)質(zhì)、速效氮、總氮、速效磷和總磷含量間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P<0.05，P<0.01）。由于底泥養(yǎng)分元素之間的可能存在共變性和相互影響，進(jìn)一步采用偏相關(guān)方法進(jìn)行了補(bǔ)充分析，結(jié)果表明葉片δ13C值也與底泥的有機(jī)質(zhì)、速效氮、總氮和總磷含量含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與速效磷含量沒有顯著性相關(guān)。

3.3 植物光合作用固定HCO-3碳量的估算

從表7可以看出，三種水生植物的生物量和固碳量的大小關(guān)系依次為蘆葦>水葫蘆>金魚藻，總體上挺水植物蘆葦?shù)墓烫剂勘瘸了参锝痿~藻固碳量高。金魚藻利用HCO-3作為光合作用碳源的比例最大，f B數(shù)值為20.15%，大小關(guān)系表現(xiàn)為金魚藻>蘆葦>水葫蘆。蘆葦通過光合作用固定的HCO-3的碳量最大，為159.60 t·a-1·km-2。三種水生植物吸收利用HCO-3占無機(jī)碳源的比例（fB）平均值為18.19%，由光合作用固定的HCO-3碳量的平均值為59.88 t·a-1·km-2。

4 討論

4.1 三種水生植物葉片δ13C特征與養(yǎng)分元素含量的關(guān)系

在會(huì)仙喀斯特濕地該試驗(yàn)區(qū)域中，三種典型濕地水生植物葉片碳含量平均值為34.64 %，低于中國東黃海海島濕地植物葉片的碳含量（郭超等，2018），也低于其他陸地植物葉片的碳含量（Elser et al.，2000;任書杰等，2012），說明會(huì)仙喀斯特濕地這三種代表性水生植物的碳含量相對(duì)較低，這與會(huì)仙喀斯特濕地外界環(huán)境的人為擾動(dòng)較大有關(guān)，這類似于濱海濕地（李征等，2012）。會(huì)仙喀斯特濕地植物葉片C/N、C/P 平均值低于Elser et al.（2000）報(bào)道的全球植物葉片的平均值（C/N：23.8，C/P ：300.9）及中國部分研究區(qū)域（任書杰等，2012;郭超等，2018），表明會(huì)仙喀斯特濕地水生植物植株單位養(yǎng)分供應(yīng)的能力較低，這與其特殊的喀斯特生境有關(guān)，會(huì)仙喀斯特濕地的人為干擾較嚴(yán)重（徐廣平等，2019;滕秋梅等，2021），對(duì)植被生產(chǎn)力的提高產(chǎn)生了影響。δ13C值的大小關(guān)系表現(xiàn)為沉水植物>浮水植物>挺水植物，這與貴州茂蘭（李瑞等，2015）報(bào)道的挺水植物>浮水植物>沉水植物有所不同，也與草海（張強(qiáng)等，2012）、會(huì)仙（章程等，2013）、長江中游（黃亮等，2003）等地報(bào)道的沉水植物>挺水植物>浮水植物略有差異，尤其與會(huì)仙（章程等，2013）亦有差異，原因可能是與不同采樣區(qū)域間存在的異質(zhì)性有關(guān)。吳沿友等（2011）的研究表明，植物葉片δ13C值具有較大的變異性，也與碳酸酐酶的活力大小有很大關(guān)系。可見，由于植物外界生長微環(huán)境的不同，對(duì)會(huì)仙喀斯特濕地植物穩(wěn)定碳同位素分餾有較大的影響，浮水植物水葫蘆在大氣CO2等碳源不充足時(shí)，可能還會(huì)利用一部分水體中的HCO-3，因此其δ13C值介于沉水植物金魚藻和挺水植物蘆葦之間。

在會(huì)仙喀斯特濕地，三種典型水生植物δ13C平均值的變化范圍在-28.47‰～-21.69‰之間，平均值-24.83‰，與Keely et al.（1992）報(bào)道的水生植物的δ13C值波動(dòng)范圍為-50‰～-11‰相符，與長江中游湖泊水生植物的δ13C值（黃亮等，2003）和長江口潮灘蘆葦δ13C的平均值（王偉偉，2011）較為接近，高于王文文（2012）報(bào)道的黃河三角洲蘆葦δ13C值-27.7‰ ，該差異可能主要是由于區(qū)域環(huán)境條件的不同而引起的。本研究中，沉水植物金魚藻的δ13C最高，黃亮等（2003）的研究結(jié)果也表明，由于水體中無機(jī)碳δ13C組成較高，使得沉水植物葉子的δ13C大于挺水植物和浮水植物。因此，會(huì)仙喀斯特濕地水生植物的不同生活型和不同植物種間的差異，是導(dǎo)致植物葉片δ13C值呈現(xiàn)差異性的原因。

類似陸地植物，水生植物中同樣分布著C3、C4 和 CAM 植物，但C3 型水生植物居多（Keeley，1998）。挺水植物可以直接利用大氣中的CO2進(jìn)行光合作用，其δ13C分布在-30‰～-24‰之間，與C3 植物的δ13C變化范圍相重合，相似光合作用途徑的水生植物種類還包括浮葉植物和漂浮植物（Keeley，1998）。挺水植物、浮葉植物和漂浮植物的葉片暴露在大氣中，δ13C主要受到大氣中CO2的影響，這使得這三種類型植物的δ13C變化相對(duì)較?。▌⒔鹆恋?，2020）。相反，沉水植物由于水中CO2供給量的不足，可以利用溶解的HCO-3作為碳源，導(dǎo)致其δ13C值較C3 植物偏重（Raven，1972），并且與C4 植物的δ13C變化范圍部分有所重疊。在本研究中，沉水植物金魚藻的碳同位素高于浮水植物水葫蘆和挺水植物蘆葦，這與其他研究結(jié)論相一致（Raven，1972;Madsen & Breinholt，1995），主要原因可能是由于金魚藻葉片在光合作用中，利用了水體中的 CO2、HCO-3 等多個(gè)碳源，前人已有的研究也證明HCO-3比CO2更能富集δ13C（Mook et al.，1974）。

在本研究中，金魚藻能夠利用溶解在水中的二氧化碳，還可能利用水體中的HCO-3，水葫蘆主要利用大氣中的二氧化碳，選擇性的利用一部分水體中的HCO-3，而蘆葦則主要利用大氣中的二氧化碳。由于浮水植物和挺水植物的碳源多為空氣中的 CO2氣體，空氣中CO2的碳同位素值在各個(gè)季節(jié)一般無差異，在各自的光合作用中沒產(chǎn)生顯著的同位素效應(yīng)（劉勇麗，2015），因此，本研究中的水葫蘆和蘆葦葉片δ13C值的季節(jié)變化間無顯著差異性（P>0.05）。前人研究表明，在溫度較高的夏季和秋季，馬來眼子菜（Potamogeton wrightii）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）等沉水植物與金魚藻相互競(jìng)爭(zhēng)碳源，引起水體中的碳源不足，碳同位素的分餾受到抑制，金魚藻從而富集較多δ13C（Maberly & Madsen，1998;劉勇麗，2015），與上述研究結(jié)果類似，本該研究中沉水植物金魚藻葉片δ13C值季節(jié)之間有明顯的變化，主要在秋夏兩季分別與春冬兩季之間有顯著差異（P<0.05），秋季和夏季金魚藻葉片的δ13C值較高。

一般C3植物葉片氮含量與葉片δ13C值呈正相關(guān)（Cernusak et al.，2013），與C/N（長期氮素利用效率）之間存在負(fù)相關(guān)（Gong et al.，2011），但在外界環(huán)境因素干擾下會(huì)發(fā)生變化（Sheng et al.，2011）。δ13C 隨葉片N濃度的增加而增加，原因是植物光合能力隨葉片 N 濃度的增加而增強(qiáng)，由于δ13C與光合能力呈正比，所以葉片N與δ13C呈正相關(guān)（Zhou et al.，2016;Ma et al.，2018）;馬劍英等（2008）研究表明紅砂植物葉片P與δ13C正相關(guān);Zhou et al.（2016）的研究結(jié)果表明，δ13C與P存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。在本研究中，三種植物葉片δ13C與N、P含量顯著正相關(guān)（表4），表明三種植物可能通過采取N、P光合相關(guān)型的策略來適應(yīng)喀斯特濕地的環(huán)境。在土壤養(yǎng)分高的環(huán)境中，植物光合速率較快，植物葉片的δ13C值較大（Domingues et al.，2010），本研究結(jié)果也支持此結(jié)論，而三種植物葉片的δ13C相對(duì)不是很高，這也說明會(huì)仙喀斯特濕地養(yǎng)分相對(duì)較貧瘠。三種植物葉片δ13C值與底泥的有機(jī)質(zhì)、速效氮、總氮、速效磷和總磷含量呈顯著正相關(guān)，表明底泥營養(yǎng)元素是影響三種植物葉片δ13C變化的重要因素。由于不同植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性不同，因此其δ13C值與養(yǎng)分元素的相關(guān)性存在強(qiáng)弱的差異性（Wei et al.，2008）。

4.2 三種植物葉片葉片

δ13C與C、N、P元素化學(xué)計(jì)量學(xué)的關(guān)系

植物δ13C能夠反映與植物生長過程相關(guān)聯(lián)的環(huán)境變化的信息，對(duì)環(huán)境變化有一定的指示意義（劉賢趙等，2014）。葉片氮含量可以反映植物碳、氮分配的經(jīng)濟(jì)性，碳氮比可以表征植物的長期氮素利用效率（展小云等，2012）?；谫|(zhì)量的植物葉片氮含量與葉片δ13C值間的關(guān)系具有不確定性，有報(bào)道指出二者呈現(xiàn)顯著正相關(guān)性（Zhang et al.，2015），也有研究結(jié)果表明有弱的負(fù)相關(guān)性（Hultine & Marshall，2000）。本研究結(jié)果表明，植物δ13C值與N元素含量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。一般而言，植物對(duì)水分與氮素的利用效率存在優(yōu)化適應(yīng)策略，植物葉片的δ13C（長期水分利用效率）與葉碳氮比（長期氮素利用效率）之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，表明擁有較高水分利用效率的植物多采用低氮素利用效率的適應(yīng)策略（陳清等，2015）。這是由于植物固定單位碳一般需要獲取更多氮，如采用低氮素利用效率的適應(yīng)策略，暗示植物則必須增大其水分利用效率（WUE）以代償減少的N利用率（Zhou et al.，2016;Wu et al.，2020）。本研究的結(jié)論也支持上述理論，會(huì)仙喀斯特濕地三種典型植物的δ13C與C/N呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），說明會(huì)仙喀斯特濕地在外界人為干擾的影響下，這三種典型濕地植物為了保持其較高的水分利用效率，可能采取了低氮素利用效率的適應(yīng)策略。

N/P常用來表征植物養(yǎng)分虧缺狀況，植物N/P<14表明植物生長受N限制，植物N/P>16，表明植物生長受P限制（Cernusak et al.，2013;Jia et al.，2018）。本研究結(jié)果說明，蘆葦N/P為22.21，可能主要受P限制;水葫蘆和金魚藻N/P<14，則可能主要受到N的限制;而這三種濕地植物葉片N/P平均值為10.34，低于全球陸生植物平均值13.8（Elser et al.，2000），說明N、P可能是共同制約植物生長的因素，也說明這三種典型植物的N、P養(yǎng)分虧缺成為植被生態(tài)恢復(fù)的影響因子。水生植物穩(wěn)定碳同位素（δ13C）的分餾過程較復(fù)雜，水生植物的δ13C主要與其吸收利用的碳源和水體環(huán)境要素等密切相關(guān)（劉金亮等，2020）。三種植物葉片δ13C與N/P含量顯著正相關(guān)，進(jìn)一步表明三種植物通過與N、P光合相關(guān)的策略來適應(yīng)外界環(huán)境，與C/P成反比，說明三種植物可能主要通過提高P的利用率來促進(jìn)在低水分利用率環(huán)境下的碳的合成，暗示出外界環(huán)境壓力對(duì)不同生長環(huán)境下植物的氮、磷的適應(yīng)策略產(chǎn)生了較大的影響。會(huì)仙喀斯特濕地三種典型植物葉片δ13C特征與C/N、N/P和C/P的相互關(guān)系，與濱海鹽生植物的響應(yīng)特征相類似（夏大娟等，2020）。

4.3 三種植物光合作用固定HCO-3碳量的估算

水生植物利用的碳主要源于大氣、水體和沉積物的孔隙水中（Milligan et al.，2010），因不同碳源具有不同的碳同位素信息，不同類型的水生植物利用無機(jī)碳的方式也不一樣（劉金亮等，2020）。水生植物在進(jìn)行光合作用時(shí)，多具有利用HCO-3作為碳源的能力（Prins & Elzenga，1989）。水生植物通過碳酸酐酶來利用HCO-3進(jìn)行光合作用，與Ca2+、HCO-3、pH等發(fā)生化學(xué)反應(yīng)（陳波等，2014;張?zhí)盏龋?014），引起了植物的穩(wěn)定碳同位素分餾（吳沿友等，2011），通過穩(wěn)定碳同位素與碳酸酐酶間的關(guān)系建立的二端元模型，可以估算水生植物光合作用利用HCO-3比例和固碳量（章程等，2013;李瑞等，2015）?？λ固氐貐^(qū)淡水的pH 值多高于7，溶解的無機(jī)碳形式主要以HCO-3為主（Madsen，1983）。在本研究試驗(yàn)區(qū)域中，pH值在7.13～7.36之間，三種典型水生植物利用HCO-3作為光合作用碳源的比例的平均值為28.19%，低于貴州茂蘭（李瑞等，2015）的平均值47.84%，也低于章程等（2013）在會(huì)仙濕地其他區(qū)域計(jì)算的46.59%，究其原因，這可能與同一種植物生長在不同的水環(huán)境中有不同的δ13 C有關(guān)（林清和王紹令，2001），水生植物的δ13 C主要與其吸收利用的碳源和水體環(huán)境要素等密切相關(guān)（劉金亮等，2020）。

本研究試驗(yàn)區(qū)中，挺水植物蘆葦?shù)纳锪亢凸烫剂孔畲?，其通過光合作用固定的HCO-3的碳量也最大，盡管沉水植物金魚藻的fB數(shù)值最大，但由于其生物量相對(duì)不高，固碳量相對(duì)較低，因而其光合作用固定的HCO-3的碳量最小，但其仍表現(xiàn)出一定的HCO-3固碳量。這從側(cè)面說明，由于人為對(duì)會(huì)仙濕地沉水植物金魚藻等的刈割和破壞，降低了金魚藻的生物量和HCO-3固碳量。三種典型水生植物固定的HCO-3碳量的平均值為59.88 t·a-1·km-2，低于章程等（2013）在會(huì)仙濕地其他區(qū)域計(jì)算的76.74 t·a-1·km-2，高于貴州茂蘭（李瑞等，2015）的平均值19.52 t·a-1·km-2?？梢娍λ固貪竦厮参锿ㄟ^光合作用，可以將碳酸鹽巖風(fēng)化形成的HCO-3轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳并且儲(chǔ)存在植物體內(nèi)，水生植物通過光合作用表現(xiàn)出一定的碳匯效應(yīng)（章程等，2013）。同時(shí)，本研究也表明，由于受到植被生活型、環(huán)境調(diào)控等因素的影響，加之植物生長微環(huán)境的差異，使不同植物在光合作用中對(duì)不同碳源的利用程度有所不同，產(chǎn)生同位素分餾，即使同一種植物在同一大的區(qū)域中也會(huì)表現(xiàn)出一定的同位素差異。另外，由于會(huì)仙喀斯特濕地水體中動(dòng)物可能會(huì)吞食部分水生植物，因而估算的這三種植物HCO-3的固碳量可能會(huì)偏小。水體環(huán)境因素（可溶性無機(jī)碳濃度、pH值、溫度和營養(yǎng)鹽含量等）、植物自身的生理學(xué)特征等對(duì)植物葉片δ13C的影響，需要后續(xù)進(jìn)一步深入的探討。

5 結(jié)論

會(huì)仙喀斯特濕地三種不同生活型水生植物δ13C值的大小范圍在-28.47‰～-21.69‰之間，平均值為-24.83‰，其中金魚藻的δ13C值最大，蘆葦?shù)摩?3C值最小。三種濕地植物葉片N/P 平均值為10.34，表現(xiàn)出其受N、P共同限制的特征。植物δ13C值與C、N和P元素含量間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與C/N、C/P和N/P均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05，P<0.01），表明三種水生植物可能通過增加磷利用效率來促進(jìn)低水分利用率環(huán)境下的碳的合成，采用提高水分利用效率的策略來代償減小的氮素利用效率。基于測(cè)定的δ13C值，推測(cè)會(huì)仙喀斯特濕地中挺水植物蘆葦和漂浮植物水葫蘆是C3型植物，沉水植物金魚藻選擇擬C4的光合作用途徑。會(huì)仙喀斯特濕地三種植物的不同生活型、光合作用的途徑、水體底泥養(yǎng)分元素含量和生長微環(huán)境，共同促使植物同位素特征表現(xiàn)出一定的差異性，三種典型水生植物具有一定的碳匯效應(yīng)。

致謝 感謝于倩倩、田壘、劉建春和程桂霞等在試驗(yàn)樣品分析方面提供的幫助！

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（責(zé)任編輯 李 莉）