桂林喀斯特石山檵木群落不同恢復(fù)階段種間聯(lián)結(jié)研究
2021-07-19 01:43:14菅瑞馬姜明莫燕華王永琪秦佳雙潘小梅
廣西植物 2021年5期
菅瑞 馬姜明 莫燕華 王永琪 秦佳雙 潘小梅
摘 要： ?為揭示桂林喀斯特石山檵木群落自然恢復(fù)過(guò)程中不同階段主要物種種間相互作用變化規(guī)律，該文采用空間代替時(shí)間的方法，通過(guò)多物種間的總體關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn)、χ2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)對(duì)桂林喀斯特石山檵木群落不同恢復(fù)階段主要物種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析。結(jié)果表明：（1） 在灌木階段，主要物種種間關(guān)系呈不顯著負(fù)相關(guān);在喬灌階段，喬木層主要物種種間呈不顯著負(fù)相關(guān)，灌木層主要物種種間呈不顯著正相關(guān);在小喬林階段，喬木層和灌木層主要物種種間均呈不顯著正相關(guān)。隨著檵木群落的自然恢復(fù)，喬木層和灌木層正聯(lián)結(jié)種對(duì)所占比例均呈上升的趨勢(shì)，但這種正聯(lián)結(jié)關(guān)系發(fā)展緩慢。（2） χ2統(tǒng)計(jì)量分析與Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)均表明，檵木群落不同恢復(fù)階段的喬木層和灌木層大部分物種種對(duì)間均未達(dá)到顯著相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)較為松散，各個(gè)物種獨(dú)立性較強(qiáng)。上述結(jié)果表明所研究的檵木群落3個(gè)階段還是處于群落發(fā)展的相對(duì)較低的階段。
關(guān)鍵詞： 種間聯(lián)結(jié)， 檵木群落， 桂林喀斯特石山， 恢復(fù)階段， 喬木層， 灌木層
中圖分類(lèi)號(hào)： ?Q948
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ?A
文章編號(hào)： ?1000-3142（2021）05-0746-12
Abstract： ?To reveal the interaction of Loropetalum chinense communities in karst hills of Guilin between different recovery stages of change， the typical sample plots were selected by the concept of space instead of time. Analysis about the inter-specific associations of main species at different restoration stages of the L. chinense communities in karst hills of Guilin was carried out by means of the significance test of the overall association among multi-species， the measurement of χ2 statistics and the Spearman rank correlation test. The results were as follows： （1） At the shrub stage， the overall inter-species relationship was no significant negative correlation. From shrub to tree stage， the overall inter-species relationship in the shrub layer was no significant positive correlation while that in the tree layer was no significant negative correlation. While at the small tree stage， the overall inter-species relationships in the shrub layer and tree layer were no significant positive correlation equally. In the process of natural restoration of L. chinense communities， the proportions of positive associative species in the tree layer and shrub layer showed an upward trend equally but was processed at a slow pace. （2） The results of the χ2 statistics and the Spearman rank correlation test showed that most species pairs in the tree layer and shrub layer were not significantly correlated. The inter-species association was relatively loose and each species was comparatively independent. The above results indicate that three stages in the L. chinense communities are still in a relatively low stage of community development.
Key words： inter-species association， Loropetalum chinense communities， karst hills of Guilin， restoration stage， tree layer， shrub layer
種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，能有效反映物種間的關(guān)系與相互作用，是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一，也是植物種群學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容（王伯蓀等，1995;張忠華等，2007）。由于不同物種對(duì)生境的需求不同，物種之間的相互關(guān)系也復(fù)雜多樣，既有互助性的（Benard & Toft，2008），也有對(duì)抗性的（Jing et al.，2015）。近年來(lái)，種間關(guān)系的研究多采用定性和定量結(jié)合的方式來(lái)描述，常與群落多樣性（張藝帆等，2019）、空間分布格局（陳霞等，2018;Zhao et al.，2018）、群落演替（Gu et al.，2017）等其他生態(tài)學(xué)問(wèn)題相結(jié)合進(jìn)行研究。群落種間聯(lián)結(jié)性隨群落的演替不斷變化。種間聯(lián)結(jié)與群落演替結(jié)合分析，有助于了解單個(gè)群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能，判斷特定群落的穩(wěn)定性，同時(shí)對(duì)演替進(jìn)程中自然植被的恢復(fù)與重建、生物多樣性保護(hù)以及退化生態(tài)系統(tǒng)的防治具有重要的理論意義（徐滿(mǎn)厚等，2016）。
目前，許多學(xué)者對(duì)不同恢復(fù)階段植物群落的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了研究，如在喀斯特森林優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種研究中表明群落的總體種間關(guān)聯(lián)性從喬灌過(guò)渡階段的無(wú)關(guān)聯(lián)性到喬林階段呈正關(guān)聯(lián)性到頂極階段呈顯著正關(guān)聯(lián)性，反映了樹(shù)種經(jīng)種間充分競(jìng)爭(zhēng)，逐漸形成相互依存關(guān)系的發(fā)展過(guò)程（張崗崗等，2015）。在海南島銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林研究顯示，演替前期灌木林群落因?yàn)榈玫接行ПＷo(hù)，群落總體呈現(xiàn)出顯著正聯(lián)結(jié);演替后期群落種間負(fù)聯(lián)結(jié)比例降低，正聯(lián)結(jié)的比例增加，表明群落演替朝著有利于物種穩(wěn)定共存的方向發(fā)展（楊琦等，2014）。在海南島熱帶山地雨林不同階段群落優(yōu)勢(shì)種的研究中表明群落在演替前期，群落內(nèi)所有樹(shù)種間總體呈不顯著正聯(lián)結(jié)， 發(fā)展至演替后期達(dá)到顯著正聯(lián)結(jié)（王文進(jìn)等，2007）。
桂林為廣西喀斯特石山集中分布的地區(qū)之一（劉彥隨等，2006）。由于喀斯特石山巖石裸露率高、成土條件差、生態(tài)環(huán)境脆弱，植被恢復(fù)和重建逐步成為解決喀斯特石漠化問(wèn)題的關(guān)鍵（李先琨等，2008），而探討群落中物種之間的相互關(guān)系是進(jìn)行人工促進(jìn)加速植被恢復(fù)與重建的前提。以檵木為建群種形成的檵木群落，廣泛分布于桂林喀斯特石山。隨著自然演替的進(jìn)行，目前已經(jīng)形成了不同的自然恢復(fù)階段（馬姜明等，2013）。當(dāng)前，有關(guān)檵木群落的研究主要圍繞凋落物儲(chǔ)量及持水特性（曾昭霞等，2011）、生態(tài)位（馬姜明等，2012）、物種組成和多樣性（馬姜明等，2013）、根際土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征（梁月明等，2017）、凋落物分解（覃揚(yáng)澮等，2017;蘇靜等，2019）、生物量模型構(gòu)建及分配格局（張雅君等，2019）、葉性狀（莫燕華等，2019）和空間分布格局（涂洪潤(rùn)等，2019a）等方面，但關(guān)于檵木群落的種間關(guān)系及其隨自然恢復(fù)變化的研究仍鮮見(jiàn)報(bào)道。
桂林喀斯特石山檵木群落各個(gè)階段主要物種的種間具有怎樣的種間關(guān)聯(lián)特征？檵木群落自然演替過(guò)程中，不同階段的種間關(guān)系是如何變化？基于這些問(wèn)題的思考，該研究通過(guò)多物種間的總體關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn)、χ2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)，對(duì)檵木群落不同恢復(fù)階段物種的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析，用靜態(tài)的種間聯(lián)結(jié)性來(lái)探討檵木群落種間關(guān)系的長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)變化，進(jìn)而了解檵木群落的群落學(xué)特征，推斷檵木群落主要物種在群落中的地位以及群落發(fā)展動(dòng)態(tài)，為加速檵木群落的恢復(fù)進(jìn)程提供科學(xué)依據(jù)。
1 研究地概況
研究地位于桂林市象山區(qū)西村（110°15′ E、25°12′ N），海拔150～280 m。該地屬亞熱帶氣候，降雨量充沛，年平均氣溫為18.9 ℃，8月最熱，月平均氣溫為28 ℃，1月最冷，月平均氣溫7.8 ℃，日照時(shí)數(shù)1 670 h，年平均蒸發(fā)量1 490～1 905 mm。該地為典型的喀斯特巖溶地貌，巖石裸露率高，受其特殊環(huán)境的影響，研究區(qū)常以灌叢為主。
2 研究方法
2.1 樣方設(shè)置
喀斯特石山地形復(fù)雜，土被不連續(xù)，空間異質(zhì)性大。因此，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇有代表性的檵木群落設(shè)置樣方，采用空間代替時(shí)間的方法將檵木群落分為灌木階段、喬灌階段和小喬林階段（馬姜明等，2012），樣方基本情況見(jiàn)表1，在喬灌階段和小喬林階段設(shè)置了4個(gè)20 m × 20 m的樣方，在每個(gè)20 m × 20 m的樣方中又劃分為4個(gè)10 m × 10 m的小樣方。灌木階段設(shè)置了4個(gè)10m × 10 m的樣方，每個(gè)10 m × 10 m的大樣方又劃分為4個(gè)5 m × 5 m的小樣方。調(diào)查記錄物種種類(lèi)、株數(shù)、樹(shù)高、胸徑、基徑、冠幅和坐標(biāo)，同時(shí)記錄各樣地生境因子：坡向、坡度、海拔和巖石裸露率等。本研究涉及的不同恢復(fù)階段檵木群落樣方為本課題組的長(zhǎng)期固定樣方。
2.2 數(shù)據(jù)處理
目前，種間聯(lián)結(jié)的測(cè)定方法有很多，主要包含三種：多物種種間聯(lián)結(jié)顯著性檢驗(yàn)、成對(duì)物種種間聯(lián)結(jié)測(cè)定指標(biāo)以及用樣方中出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)測(cè)算聯(lián)結(jié)值（白歡歡，2018）。為了方便計(jì)算，本研究分別選取了不同恢復(fù)階段喬木層和灌木層中重要值大于1的樹(shù)種（表2），采用多物種間的總體關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn)、χ2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)對(duì)檵木群落不同恢復(fù)階段喬木層和灌木層種群的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析。
2.2.1 多物種間總體關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn) 多物種間總體關(guān)聯(lián)顯著性可以從整體上來(lái)反映物種群落中所有物種的關(guān)聯(lián)程度。根據(jù)Schluter（1984）提出的種間聯(lián)結(jié)指數(shù)（VR）來(lái)測(cè)定，計(jì)算公式如下：
式中：S為調(diào)查地區(qū)總的物種數(shù);Pi為物種i出現(xiàn)的頻度;N為總的樣方數(shù);ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù);Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù);t為全部樣方物種的平均數(shù);δ2T為所有物種出現(xiàn)頻度的方差;S2T為所有樣方物種數(shù)的方差。
在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，群落中所有物種總體的聯(lián)結(jié)指數(shù)VR期望值為1。若VR=1，接受零假設(shè)，群落種間總體無(wú)聯(lián)結(jié);若VR>1，否定零假設(shè)，群落物種間總體表現(xiàn)正聯(lián)結(jié);若VR<1，則群落物種之間表現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)。VR值偏離1的顯著程度采用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)，如果W>χ20.05（N）或W<χ20.95（N），則物種間總體聯(lián)結(jié)顯著（P<0.05），反之，χ20.95（N）
2.2.2χ2統(tǒng)計(jì)量分析 種間聯(lián)結(jié)的測(cè)定以成對(duì)物種在樣方中的存在與不存在為依據(jù)，計(jì)算各種對(duì)的a、b、c、d值，a為種x和y均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b為僅有種x出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為僅有種y出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為種x和y均不出現(xiàn)的樣方數(shù)，將統(tǒng)計(jì)結(jié)果排列成2×2聯(lián)列。
本實(shí)驗(yàn)的取樣為非連續(xù)性取樣，χ2的理論分布是一連續(xù)分布曲線，因而我們需要將χ2值數(shù)據(jù)采用Yates的連續(xù)校正（王伯蓀和彭少麟，1985）公式計(jì)算：
χ2=N（|ad-bc|-0.5N）2（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）。
式中：N為取樣總數(shù)。當(dāng)χ2<3.841時(shí)（P>0.05），差異不顯著，種間聯(lián)結(jié)獨(dú)立;當(dāng)3.841≤χ2<6.635（即0.01
2.2.3 Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn) Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)是基于數(shù)量數(shù)據(jù)而非二元數(shù)據(jù)的計(jì)算，能清楚地反映物種之間相伴出現(xiàn)的概率，是對(duì)χ2檢驗(yàn)的補(bǔ)充和完善。本研究利用喬木層、灌木層主要物種的多度值作為Spearman秩相關(guān)系數(shù)的數(shù)量指標(biāo)，對(duì)種對(duì)間的關(guān)系進(jìn)行定量分析。Spearman相關(guān)系數(shù)rp（i，k）計(jì)算公式（張金屯，2018）如下：
rp（i，k）=1-6∑Nj=1（xij-i）2（xkj-k）2N3-N。
式中：N為樣方數(shù);xij為種i在樣方j(luò)中的秩;xkj為種k在樣方j(luò)中的秩。
3 結(jié)果與分析
3.1 多物種間總體關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn)
不同恢復(fù)階段多物種間總體關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可以看出，在檵木群落自然恢復(fù)的灌木階段， 主要物種種間關(guān)系呈不顯著負(fù)相關(guān);在喬灌階段，喬木層主要物種種間關(guān)系呈不顯著負(fù)相關(guān)，灌木層主要物種種間關(guān)系呈不顯著正相關(guān);在小喬林階段，灌木層和喬木層主要物種種間關(guān)系均呈不顯著正相關(guān)。隨著檵木群落的自然恢復(fù)，喬木層主要物種正負(fù)關(guān)聯(lián)比呈增加趨勢(shì)（0.82→1.56），灌木層正負(fù)關(guān)聯(lián)比總體呈增加趨勢(shì)（0.62→1.34→1.05），這表明檵木群落自然恢復(fù)過(guò)程中喬木層和灌木層物種間關(guān)系趨于穩(wěn)定。
3.2χ2統(tǒng)計(jì)量分析
3.2.1 喬木層種群χ2統(tǒng)計(jì)量分析 檵木群落喬木層種群χ2統(tǒng)計(jì)量分析結(jié)果表明，喬灌階段和小喬林階段喬木層種對(duì)間均未達(dá)到顯著相關(guān)（圖1，圖2）。喬灌階段，負(fù)聯(lián)結(jié)所占比例大于正聯(lián)結(jié);小喬林階段，正聯(lián)結(jié)所占比例大于負(fù)聯(lián)結(jié)，這一結(jié)果與總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)結(jié)果一致。群落在自然恢復(fù)過(guò)程中，正聯(lián)結(jié)所占比例從33.33% （喬灌階段）增加到47.44%（小喬林階段），說(shuō)明喬木層正聯(lián)結(jié)種對(duì)所占比例呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（表4）。
3.2.2 灌木層種群χ2統(tǒng)計(jì)量分析 檵木群落灌木層種群χ2統(tǒng)計(jì)量分析結(jié)果表明，3個(gè)恢復(fù)階段灌木層達(dá)到顯著聯(lián)結(jié)水平的種對(duì)占總對(duì)數(shù)的比例分別為11.26%、8.18%和0%（表5），說(shuō)明各恢復(fù)階段灌木層的大部分種對(duì)間均未達(dá)到顯著相關(guān)（圖3，圖4，圖5），正聯(lián)結(jié)所占比例均大于負(fù)聯(lián)結(jié)。群落在自然恢復(fù)過(guò)程中，灌木層正聯(lián)結(jié)所占比例從58.44%（灌木階段）轉(zhuǎn)變到57.31%（喬灌階段），到小喬林階段，增加到61.67%（表5），說(shuō)明灌木層正聯(lián)結(jié)種對(duì)所占比例在喬灌階段雖略有下降，但從總體的恢復(fù)進(jìn)程來(lái)看，呈現(xiàn)上升趨勢(shì)， 表明灌木層物種種間關(guān)系與喬木層表現(xiàn)出一致的趨勢(shì)。
3.3 Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)
3.3.1 喬木層種群Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn) 檵木群落喬木層種群Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)表明，喬灌階段和小喬林階段喬木層達(dá)到顯著聯(lián)結(jié)水平的種對(duì)占總對(duì)數(shù)的比例分別為13.89%和6.41%（表6），大部分物種種對(duì)間均未達(dá)到顯著相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)較為松散，各個(gè)物種獨(dú)立性較強(qiáng)。在喬灌階段，楓香與苦楝、風(fēng)箱樹(shù)與楓香、風(fēng)箱樹(shù)與苦楝、薄葉鼠李與風(fēng)箱樹(shù)的正相關(guān)性呈極顯著水平，檵木與小巴豆的負(fù)相關(guān)性呈極顯著水平（圖6）;在小喬林階段，扁片海桐與南嶺柞木、扁片海桐與鹽膚木、南嶺柞木與鹽膚木、小巴豆與山槐、一葉萩與榔榆的正相關(guān)性均呈現(xiàn)極顯著水平（圖7）。群落在自然恢復(fù)過(guò)程中，正聯(lián)結(jié)比例從33.33%（喬灌階段）增加到35.90%（小喬林階段），說(shuō)明喬木層正聯(lián)結(jié)比例呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（表6），這與χ2分析結(jié)果一致。
3.3.2 灌木層種群Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn) 檵木群落灌木層種群Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)表明，3個(gè)恢復(fù)階段灌木層達(dá)到顯著聯(lián)結(jié)水平的種對(duì)占總對(duì)數(shù)的比例分別為27.27%、21.63%和5.83%（表7），大部分種對(duì)間均未達(dá)到顯著相關(guān)（圖8，圖9，圖10）， 種間聯(lián)結(jié)較為松散， 各個(gè)物種獨(dú)立性較強(qiáng)。群落在自然恢復(fù)過(guò)程中，灌木層正聯(lián)結(jié)比例從48.05% （灌木階段）轉(zhuǎn)變到47.95%（喬灌階段），到小喬林階段，增加到50.83%（表7），這與χ2分析結(jié)果一致。
結(jié)合χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)對(duì)灌木階段、喬灌階段、小喬林階段種間關(guān)系進(jìn)行綜合分析，研究結(jié)果表明，在灌木階段，圓果化香與扁片海桐、白馬骨與竹葉椒、小花扁擔(dān)桿與黃荊、竹葉椒與黃荊、扁片海桐與金絲桃、扁片海桐與毛柱鐵線蓮、薄葉鼠李與圓果化香、薄葉鼠李與灰毛崖豆藤、金絲桃與圓果化香、黃連木與一葉萩、白馬骨與黃荊，均呈顯著的正聯(lián)結(jié);圓果化香與白馬骨、圓果化香與黃荊、金絲桃與白馬骨、黃荊與金絲桃、圓果化香與小花扁擔(dān)桿、圓果化香與竹葉椒、白馬骨與扁片海桐、小花扁擔(dān)桿與金絲桃、金絲桃與竹葉椒、竹葉椒與灰毛崖豆藤、黃荊與扁片海桐，均呈顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)。在喬灌階段，白馬骨與陰香、白馬骨與黃荊、白馬骨與石巖楓、薄葉鼠李與竹葉椒、薄葉鼠李與黃荊、白馬骨與竹葉椒、陰香與竹葉椒、陰香與黃荊、陰香與石巖楓，均呈顯著的正聯(lián)結(jié);紫凌木與白馬骨、紫凌木與薄葉鼠李、小巴豆與陰香、紫凌木與陰香、紫凌木與竹葉椒，均呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。
4 討論與結(jié)論
4.1 種間聯(lián)結(jié)與群落演替的關(guān)系
種間聯(lián)結(jié)能有效地反映物種間的相互關(guān)系，是一種靜態(tài)描述。研究不同恢復(fù)階段的種間聯(lián)結(jié)能夠很好地探究在群落恢復(fù)過(guò)程中物種之間相互作用的動(dòng)態(tài)變化。目前，有關(guān)種間聯(lián)結(jié)隨群落演替變化規(guī)律的研究結(jié)果并不統(tǒng)一。李帥鋒等（2011）認(rèn)為，隨著演替的進(jìn)行，群落中的物種總體趨向無(wú)聯(lián)結(jié);而彭舜磊等（2018）認(rèn)為，隨著植物群落的演替，林齡增長(zhǎng)，群落內(nèi)物種的生態(tài)位分化越來(lái)越合理，種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)。導(dǎo)致結(jié)論不一致的原因可能與特定的群落類(lèi)型和群落所處的恢復(fù)階段等有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著檵木群落的自然恢復(fù)，喬木層總體關(guān)聯(lián)性呈“不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)→不顯著正聯(lián)結(jié)”，灌木層總體關(guān)聯(lián)性呈“不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)→不顯著正聯(lián)結(jié)→不顯著正聯(lián)結(jié)”，即隨著檵木群落的自然恢復(fù)，喬木層和灌木層種間關(guān)系逐漸趨于正聯(lián)結(jié)。在灌木階段，巖石裸露率高，物種處在相互排除階段，沒(méi)有形成明顯的垂直結(jié)構(gòu)，群落高度較低，表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。在喬灌階段，群落垂直結(jié)構(gòu)正處于分化階段，喬木層不完整，喬木個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)弱，喬木層種間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié); 灌木層比灌木階段灌木層物種種間依賴(lài)性增強(qiáng)，表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)。在小喬林階段，群落形成較穩(wěn)定的垂直結(jié)構(gòu)，喬木層和灌木層種間聯(lián)結(jié)性比灌木階段和喬灌階段均有所增強(qiáng)，但仍未達(dá)到顯著水平，均表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)。檵木群落從灌木階段到小喬林階段，群落高度增高，巖石裸露率減小，郁閉度增強(qiáng)，光照梯度增強(qiáng)，生境互補(bǔ)性增強(qiáng)，耐蔭的物種逐漸棲居于群落中，使檵木群落結(jié)構(gòu)更加完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)，逐漸形成多物種穩(wěn)定共存格局（張崗崗等，2015），這與楊春玉等（2010）對(duì)喀斯特森林恢復(fù)過(guò)程中優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)的變化趨勢(shì)相一致。
χ2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)一步說(shuō)明喬木層和灌木層正聯(lián)結(jié)種對(duì)所占比例隨檵木群落的不斷恢復(fù)均呈上升趨勢(shì)，正負(fù)聯(lián)結(jié)比例均呈上升趨勢(shì)，這與楊琦等（2014）對(duì)海南島銅鼓嶺熱帶常綠季雨矮林2個(gè)演替階段的種間聯(lián)結(jié)性研究結(jié)果相似，但這種正聯(lián)結(jié)關(guān)系發(fā)展相對(duì)常態(tài)地區(qū)發(fā)展緩慢，這與楊春玉等（2010）對(duì)喀斯特森林恢復(fù)過(guò)程中喬木種間聯(lián)結(jié)的研究一致。本研究中檵木群落3個(gè)階段喬木層和灌木層大部分物種種對(duì)間均未達(dá)到顯著相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)較為松散，各個(gè)物種獨(dú)立性較強(qiáng)，這與涂洪潤(rùn)等（2019b）和劉潤(rùn)紅等（2020）對(duì)喀斯特石山地區(qū)青岡群落的喬木層和灌木層種間關(guān)聯(lián)研究以及楊春玉等（2010）對(duì)喀斯特森林恢復(fù)過(guò)程中喬木種間聯(lián)結(jié)的研究結(jié)果一致，喀斯特地區(qū)種間聯(lián)結(jié)性均明顯低于其他常態(tài)地貌上所研究的。這可能是由于喀斯特高度的石山生境異質(zhì)性影響著種間聯(lián)結(jié)（張忠華等，2011）?？λ固厥骄哂惺瘒?yán)重、植被覆蓋率低和缺土少水等嚴(yán)酷的生境特征，植物對(duì)嚴(yán)酷的生境條件選擇避免了物種對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致物種間的生態(tài)位相互分化，各物種占據(jù)著自己的生態(tài)位。因此，不顯著聯(lián)結(jié)種對(duì)占絕大多數(shù)，群落中多數(shù)種對(duì)間聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，相互依賴(lài)和相互競(jìng)爭(zhēng)弱，關(guān)系松散，種間獨(dú)立性相對(duì)較強(qiáng)，對(duì)資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)較緩和。檵木群落從灌木階段到小喬林階段群落結(jié)構(gòu)及其種類(lèi)組成趨向更加穩(wěn)定，但總體還是處于群落發(fā)展相對(duì)較低的階段。
4.2 兩種檢驗(yàn)方法比較
χ2統(tǒng)計(jì)量分析是基于物種是否在樣方中存在的0， 1二元數(shù)據(jù)陣作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，缺失了相對(duì)多度等重要信息，僅能判斷是否存在關(guān)聯(lián)，無(wú)法精確地反映種間關(guān)系差異性，Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)基于數(shù)量數(shù)據(jù)的一種非參數(shù)方法，對(duì)種間關(guān)系能夠定量分析。χ2統(tǒng)計(jì)量分析和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果具有一致性，絕大多數(shù)種對(duì)呈現(xiàn)不顯著關(guān)聯(lián)，但也存在一定差異。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)更靈敏，這與多數(shù)學(xué)者研究結(jié)果一致（史作民等，2001）。
4.3 主要物種種間聯(lián)結(jié)特征
結(jié)合χ2統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)綜合來(lái)看，灌木階段灌木層圓果化香與扁片海桐、白馬骨與黃荊等均呈顯著的正聯(lián)結(jié)，表明這些物種之間相互依賴(lài);金絲桃與白馬骨、黃荊與金絲桃等均呈顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)，表明物種之間相互排斥，在灌木階段對(duì)資源和環(huán)境需求方面存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)。喬灌階段灌木層白馬骨與陰香、陰香與竹葉椒等均呈顯著的正聯(lián)結(jié)，表明它們?cè)趩坦嚯A段種間相互依賴(lài)、相互促進(jìn)生長(zhǎng)、互利共生（Jiang et al.，2015）;紫凌木與白馬骨、小巴豆與陰香等均呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，表明物種之間相互排斥，在喬灌階段對(duì)資源和環(huán)境需求方面存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)。建群種檵木與大多數(shù)物種聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，僅檵木與紫凌木在喬灌階段和小喬林階段均呈顯著正聯(lián)結(jié)，說(shuō)明檵木與紫凌木相互依賴(lài)，相互促進(jìn)生長(zhǎng)，并將在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間協(xié)同發(fā)展，使群落向更加穩(wěn)定的方向發(fā)展。生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)均能反映物種之間的關(guān)系。種間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位重疊程度越大，種間負(fù)聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，生態(tài)位重疊越?。ㄊ纷髅竦?，2001），這一結(jié)論在檵木群落的研究中也得到證實(shí)。Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明，喬木層的檵木和小巴豆種間聯(lián)結(jié)從顯著負(fù)聯(lián)結(jié)到不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，說(shuō)明檵木和小巴豆隨著演替的進(jìn)行，負(fù)聯(lián)結(jié)性減弱。馬姜明等（2012）對(duì)檵木群落的生態(tài)位研究表明檵木和小巴豆的生態(tài)位重疊隨著演替的進(jìn)行呈增大的趨勢(shì)（0.669 2→0.821 7）。檵木和小巴豆均為陽(yáng)生植物，隨著演替的進(jìn)行，種間關(guān)系逐步向協(xié)同發(fā)展的方向轉(zhuǎn)變，并將在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)主導(dǎo)群落的整體方向，由此可知從種間聯(lián)結(jié)的角度探討檵木群落隨著自然恢復(fù)而發(fā)生的種間關(guān)系變化與從生態(tài)位的角度探討具有一致性（馬姜明等，2012）。
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（責(zé)任編輯 何永艷）
