黔中喀斯特次生林群落結(jié)構(gòu)動態(tài)

李婷婷 容麗 王夢潔 葉天木 王琪

摘 要： ?喀斯特地區(qū)群落結(jié)構(gòu)動態(tài)研究，是生態(tài)重建和石漠化治理中需解決的關(guān)鍵問題。該文基于黔中普定縣6塊永久監(jiān)測樣地在2013年、2015年和2019年的監(jiān)測資料，分析了7年間喀斯特次生林重要值、物種消長結(jié)構(gòu)、物種多樣性、徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)的動態(tài)特征。結(jié)果表明：（1）刺楸（Kalopanax septemlobus）、樸樹（Celtis sinensis）等喬木種的優(yōu)勢度增大，更新率較高，竹葉椒（Zanthoxylum armatum）、杭子梢（Campylotropis macrocarpa）和火棘（Pyracantha fortuneana）等先鋒種的重要值減少，且死亡率較高。（2）物種多樣性指數(shù)各年間無顯著差異，物種豐富度和Margalef豐富度指數(shù)呈先增加后減少的趨勢，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)基本穩(wěn)定，均勻度指數(shù)呈先減少后增加趨勢，其在2013年和2019年之間差異顯著。（3）徑級和樹高結(jié)構(gòu)呈“倒J型”和“左偏正態(tài)”分布，各年間差異不顯著，喬木層大徑級（DBH≥10 cm）個體數(shù)增加，但高大喬木（H≥9 m）個體數(shù)和種數(shù)減少，灌木層中火棘、杭子梢和小凍綠樹（Rhamnus rosthornii）等灌木種在0 m≤H<3 m和0 cm≤DBH<2.5 cm的個體數(shù)減少，而刺楸、樸樹等喬木種個體數(shù)增加?？λ固卮紊值淖匀谎萏孢^程較緩慢且復(fù)雜多樣，層次結(jié)構(gòu)不明顯，群落總體處于演替進(jìn)展的中前期，群落更新良好，將進(jìn)一步以喬木占優(yōu)勢的方向發(fā)展。

關(guān)鍵詞： 喀斯特， 群落結(jié)構(gòu)， 多樣性指數(shù)， 動態(tài)特征， 貴州

中圖分類號： ?Q948.15

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ?A

文章編號： ?1000-3142（2021）05-0684-11

Abstract： ?The dynamic study of community structure in karst area is a key problem to be solved in ecological reconstruction and rocky desertification control. Based on the monitoring data of six permanent monitoring sample plots in Puding County of Central Guizhou Province in 2013， 2015 and 2019， the dynamic characteristics of important value， species fluctuation structure， species diversity， diameter class structure and vertical structure of karst secondary forest in seven years were analyzed. The results were as follows： （1） The dominant degree and regeneration rate of Kalopanax septemlobus and Celtis sinensis increased， while the important values of Zanthoxylum armatum， Campylotropis macrocarpa and Pyracantha fortuneana decreased， and the mortality rate was higher. （2） There was no significant differences in species diversity indexes between different years. Species richness and Margalef richness index increased first and then decreased. Shannon-Wiener diversity index was basically stable， and uniformity index decreased first and then increased， the differences were significant between 2013 and 2019. （3） The distribution of diameter class and tree height showed “inverted J” and “l(fā)eft partial normal” distribution， and there was no significant differences in different years. The number of individuals of large diameter class （DBH≥10 cm） increased， but the number of tall trees （H≥9 m） decreased. In the shrub layer， the number of individuals of Pyracantha fortuneana， Campylotropis macrocarpa and Rhamnus rosthornii at 0≤H<3 m and 0≤DBH<2.5 cm， decreased， while the number of individual tree species such as ?Kalopanax septemlobus and Celtis sinensis increased. The natural succession process of karst secondary forest is slow and complex， and the hierarchical structure is not obvious. The community is in the middle and early stage of succession， and the community regeneration is good， which will further develop in the direction of arbor dominance.

Key words： karst， phytoecommunity structure， diversity index， dynamics characters， Guizhou

群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，是所有種類及個體在空間中的配置狀況，也是認(rèn)識群落組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)（史作民等，2002;袁蕾等，2014）。結(jié)構(gòu)是群落的重要特征，每種植被群落類型都有其相應(yīng)的固定結(jié)構(gòu)，群落結(jié)構(gòu)反映了群落對環(huán)境的適應(yīng)、動態(tài)和機(jī)能（賀金生等，1998）。隨著植被群落演替的進(jìn)行，群落物種組成和結(jié)構(gòu)會隨時間推移發(fā)生改變，群落多樣性隨之發(fā)生變化（Feeley et al.，2011;Yamada et al.， 2011）。探討群落結(jié)構(gòu)對揭示群落演替、物種共存和生物多樣性維持機(jī)制至關(guān)重要（Loreau et al.， 2001;Pandey et al.， 2003;王云泉等，2015），植被群落的演替趨勢與群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化密切相關(guān)。隨著森林大樣地的建立與興起（馬克平，2015;米湘成等，2016），長期固定樣地監(jiān)測研究已成為熱點(diǎn)研究方向，在此基礎(chǔ)上，物種多樣性維持機(jī)制和群落動態(tài)等理論得到了重要突破（Condit et al.， 2000， 2006; Wright， 2002）。近年來，國內(nèi)學(xué)者基于永久樣地在對不同植被類型進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)研究，其內(nèi)容涉及亞熱帶針闊混交林（周小勇等，2004）、暖溫帶落葉闊葉次生林（劉海豐等，2011）、亞熱帶常綠落葉闊葉混交林（鄒順等，2018）、亞熱帶常綠闊葉林（楊慶松等，2011）、熱帶季雨林（張高磊等，2015）等自然植被的動態(tài)研究。群落結(jié)構(gòu)是研究群落演替變化的基礎(chǔ)，通過對群落結(jié)構(gòu)動態(tài)研究，獲取群落更新變化規(guī)律，為區(qū)域植被恢復(fù)和生態(tài)重建奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

全球喀斯特面積約占陸地面積的12%，我國以貴州為中心的西南地區(qū)占據(jù)了世界上面積最大，且最集中連片的喀斯特區(qū)域（熊康寧等，2011），喀斯特地區(qū)的生態(tài)環(huán)境具有景觀異質(zhì)性強(qiáng)、土被不連續(xù)、巖石裸露率高、土地承載力低的特點(diǎn)，喀斯特山地植被易受到干擾和破壞，森林恢復(fù)困難，而植被恢復(fù)是改善喀斯特地區(qū)生態(tài)環(huán)境的根本措施和手段（王德爐等，2003），開展群落結(jié)構(gòu)動態(tài)研究對喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)以及石漠化治理具有重要意義。近年來，已有不少研究者對喀斯特植被的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，蘭斯安等（2016）在廣西木論對喀斯特常綠落葉闊葉混交林植物組成特征進(jìn)行研究，覃弦和龍翠玲（2016）研究了茂蘭不同演替階段的種群結(jié)構(gòu)特征，但已有研究缺乏時空的對比性，且主要集中在喀斯特森林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，而對于生態(tài)恢復(fù)困難的石漠化突出地區(qū)的植被動態(tài)研究尚未見報(bào)道。因此，以黔中普定縣喀斯特生態(tài)站監(jiān)測樣地為例，基于2013年初測、2015和2019年復(fù)測3次調(diào)查數(shù)據(jù)，探討黔中喀斯特次生林在不同調(diào)查時間點(diǎn)的優(yōu)勢度和結(jié)構(gòu)的變化特點(diǎn)，分析不同年份間群落整體及其優(yōu)勢物種的更新和消亡變化、結(jié)合多樣性指數(shù)變化情況，揭示黔中喀斯特次生林演替特征和規(guī)律，以期為喀斯特次生林的管理和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地普定縣（105°45′06.65″ E、26°22′07.06″ N）生態(tài)試驗(yàn)站樣地位于貴州省中部偏西，隸屬于安順市，占地總面積11.3 hm2。普定縣是典型的喀斯特地貌區(qū)，海拔為1 176 m，地勢為南、北部高，中間低。屬于中亞熱帶季風(fēng)溫暖濕潤氣候，季風(fēng)交替十分明顯，全年氣候溫和，輻射能量低，年平均氣溫15.2 ℃，平均日照時數(shù)1 189 h，縣內(nèi)無霜期可達(dá)301 d，雨量充沛，年平均降水1 341 mm，降水主要集中于5—9月，區(qū)域內(nèi)相對濕度可達(dá)80%。普定縣碳酸巖分布廣泛，土壤類型以石灰土、黃壤為主，其中石灰土分布最為廣泛。喬木層以殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、榆科（Ulmaceae）植物為主，灌木層以薔薇科（Rosaceae）、樟科、豆科（Leguminosae）、?？疲∕oraceae）、葡萄科（Vitaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）植物為主，草本層以禾本科（Gramineae）、莎草科（Cyperaceae）、菊科（Asteraceae）植物為主。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

為了對喀斯特次生林植被演替進(jìn)行長期動態(tài)監(jiān)測，以黔中普定縣南方典型喀斯特次生林群落為研究對象，采用典型取樣法，2013年7—8月在普定縣城北5 km處的城關(guān)鎮(zhèn)隴嘎村沙灣組建立了固定樣地來進(jìn)行長期監(jiān)測，樣地為典型的喀斯特次生林群落，其基準(zhǔn)點(diǎn)地理坐標(biāo)為105°46′39.06″ E、 26°15′25.8″ N，海拔在1 166～1 470 m之間，利用典型樣方調(diào)查法，在典型地段分別設(shè)置6個不連續(xù)樣地，每個樣地為30 m × 30 m，再將每個樣地細(xì)分為36個5 m × 5 m小型樣方。對樣方內(nèi)木本植物個體進(jìn)行掛牌和編號，記錄其樹高、胸徑、平均基徑（灌木）冠幅、種名、株數(shù)等。對樣方內(nèi)的草本個體采取系統(tǒng)抽樣法，記錄其種名、平均高度、株數(shù)、平均蓋度（草本）等，并且對植物進(jìn)行每木定位（確定其x，y坐標(biāo)），同時用GPS記錄各樣方中心的經(jīng)緯度和海拔等地理坐標(biāo)，調(diào)查測量其坡度、坡位、坡向、巖石裸露率、干擾程度、群落高度、土壤類型等生境情況。2015年8月和2019年10月進(jìn)行復(fù)測，調(diào)查方法同2013年。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

1.3.1重要值計(jì)算 采用2013年、2015年和2019年的數(shù)據(jù)來分析群落結(jié)構(gòu)動態(tài)，為了客觀反映植被在群落中的地位和作用，根據(jù)喬木、灌木的重要值統(tǒng)計(jì)，按照大小順序確定十個物種來進(jìn)行群落中物種優(yōu)勢度變化分析。IV喬灌=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3。

式中：相對密度、相對頻度和相對顯著度參考薛建輝等（2006）的方法進(jìn)行計(jì)算，其中喬木的相對顯著度以胸高斷面積計(jì)算，灌木相對顯著度以基面積進(jìn)行計(jì)算。

1.3.2 物種多樣性指數(shù)的計(jì)算 群落多樣性用物種豐富度（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）、Margalef 豐富度指數(shù)（E）、Pielou 均勻度指數(shù)（J） 和Simpson 多樣性指數(shù)（D）來測度（李俊青，2006）。

Shannon-Wiener指數(shù)（H′）=-∑PilnPi;

Margalef豐富度指數(shù)（E）=（S-1）/ln（N）;

Pielou均勻度指數(shù)（J）=H′/ln（S）;

Simpson多樣性指數(shù)（D）=1-∑Pi2。

式中：Pi =Ni/N，即種i 的相對重要值;Ni 為第i 個物種的重要值;N 為群落（樣地）中所有物種重要值之和; S為樣地群落中的物種數(shù)。

1.3.3 群落徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)劃分 根據(jù)群落植物的徑級結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，將不同生長型的樹種劃分為5個徑級，Ⅰ級，DBH<2.5 cm;Ⅱ級，2.5 cm≤DBH<5 cm;Ⅲ級，5 cm≤DBH<7.5 cm;Ⅳ級，7.5 cm≤DBH<10 cm;Ⅴ級，DBH≥10 cm。

根據(jù)群落的實(shí)際情況，將群落植株的高度劃分為5個高度等級，Ⅰ級，H<3 m;Ⅱ級，3 m

1.3.4 物種消長計(jì)算（張高磊等，2015） 更新率=累計(jì)進(jìn)界株數(shù)/累計(jì)總株數(shù);死亡率=累計(jì)死亡株數(shù)/累計(jì)總株數(shù)。死亡個體是指在復(fù)查時找到后發(fā)現(xiàn)已經(jīng)死亡或無法找到的植株;更新個體是指在復(fù)查時新出現(xiàn)的植株個體。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析 利用SPSS 23.0來通過ANOVA（方差分析） 的LSD（最小顯著差異法） 對2013年、2015年和2019年的物種多樣性和徑級結(jié)構(gòu)以及垂直結(jié)構(gòu)進(jìn)行差異顯著性分析，圖表繪制與數(shù)據(jù)處理在Microsoft Excel 2010和Origin 9.1等軟件中進(jìn)行作圖和統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢種重要值變化

群落中重要值前10名的物種優(yōu)勢度及重要性存在一系列變化（表1），重要值占比大部分均在15%以下，只有2015年喬木建群種達(dá)到了20.04%。就喬木層而言，2013—2015年的建群種沒有變化，而在2019年，香葉樹（Lindera communis）替代圓果化香（Platycarya strobilacea）占據(jù)最大優(yōu)勢，紅葉木姜子（Litsea rubescens）、香葉樹、刺楸、鹽膚木（Rhus chinensis）、馬桑（Coriaria nepalensis）和樸樹的重要值在7年間總體上增加，其中香葉樹在2019年增幅較大，增加了1.5倍左右，且重要值最大，其優(yōu)勢地位逐漸顯現(xiàn);圓果化香、香椿（Toona sinensis）、川榛（Corylus heterophylla）、槲櫟（Quercus aliena）、梨（Pyrus serrulata）、響葉楊（Populus adenopoda）和薄葉鼠李（Rhamnus leptophylla）的重要值總體上減少，其中香椿的重要值排名雖有所下降但其優(yōu)勢度仍較大。在灌木層中，2013—2015年小果薔薇（Rosa cymosa）替代竹葉椒占據(jù)最大優(yōu)勢，在2019年，小果薔薇的優(yōu)勢地位沒有變化，2013年和2015年排名前十的物種更替變化較少，只有香椿替代灰毛漿果楝（Cipadessa baccifera）進(jìn)入前十，但是在2019年，圓果化香、珍珠莢蒾（Viburnum foetidum）和刺楸進(jìn)入重要值前十，杭子梢、云南旌節(jié)花（Stachyurus yunnanensis）和紅毛懸鉤子（Rubus wallichianus）退出，六月雪（Serissa japonica）、珍珠莢蒾、小果薔薇、香椿、刺楸、圓果化香、鐵仔（Myrsine africana）和杭子梢的優(yōu)勢地位增加，竹葉椒、火棘（Pyracantha fortuneana）、云南旌節(jié)花、小凍綠樹、紅毛懸鉤子、灰毛漿果楝和杭子梢的優(yōu)勢度逐漸下降。

2.2 群落物種消長變化

群落物種消長變化研究表明，群落中物種組成及其消長有所變化，2013年、2015年和2019年物種數(shù)分別為103種（46科77屬）、112（46科81屬）和102種（48科73屬），群落中有15個種從群落中消失，隨后又有13個種更新，其中石巖楓（Mallotus repandus）種群在2015年出現(xiàn)后又出現(xiàn)消失。由表2可知，3次調(diào)查中，群落中優(yōu)勢物種的個體數(shù)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，群落中喬灌層的優(yōu)勢物種出現(xiàn)不同程度的更新和死亡，群落中喬木層物種消長變化小，2013—2015年間鹽膚木和香椿的更新率較高，群落中沒有優(yōu)勢物種消失，個體數(shù)增加，2015—2019年間刺楸和樸樹的更新率較高，更新率分別為25.8%和29%，鹽膚木、圓果化香和川榛的死亡率較高，大部分物種的個體數(shù)量減少。灌木層中物種消長變化顯著，珍珠莢蒾、六月雪、竹葉椒和鐵仔的更新率較高，其個體數(shù)量逐漸增加，其中六月雪和珍珠莢蒾在7年間個體數(shù)增加了30.64%和52.34%，小凍綠樹、紅毛懸鉤子、火棘和杭子梢的死亡率增幅較大，在2019年其植物個體數(shù)量明顯減少。

2.3 群落多樣性變化

群落多樣性作為群落的基本特征，可以用來指示群落的生境狀況，反映群落的組成結(jié)構(gòu)、個體的分布格局變化等特征（Brkenhielm et al.， 1998）。群落中物種多樣性的研究結(jié)果表明（圖1），群落物種多樣性指數(shù)在不同年份差異均不顯著（P>0.05），物種豐富度和Margalef豐富度指數(shù)均逐漸表現(xiàn)出先增加后減少趨勢，在前3年的短期動態(tài)中，其物種數(shù)從103增加至112種，2019年又減少到102種。Shannon-Wiener指數(shù)在7年間基本保持穩(wěn)定，但呈逐漸減少的變化趨勢，Simpson 多樣性指數(shù)基本保持不變。群落中Pielou均勻度指數(shù)變化較明顯，表現(xiàn)出先減少后增加的特點(diǎn)，2013年與2019年的Pielou均勻度差異性顯著（P<0.05），2015年分別與2013年和2019年的差異性均不顯著（P>0.05）。

2.4 徑級結(jié)構(gòu)變化

群落中個體的徑級結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)的一個重要指標(biāo)。由圖2和圖3可知，各徑級在7年間的差異性均不顯著（P>0.05），群落中植物的徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)“倒J型”分布，總體上各徑級的數(shù)量在增加，群落中各徑級物種數(shù)總體變化比較一致， 小徑級的物種數(shù)量最多，分別是115、119和99種，中徑級的物種數(shù)呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，然而大徑級的物種數(shù)量表現(xiàn)出先增加后減少趨勢，群落中徑級主要集中于0 cm≤DBH<5 cm范圍內(nèi)，3次調(diào)查中喬灌層小徑級的植物株數(shù)占比最大，其分別為98.79%、97.47%和97.34%，其中0 cm≤DBH<2.5 cm的個體數(shù)在2013—2015年增加幅度較大，2015—2019年間小徑級樹木數(shù)量表現(xiàn)小幅減少趨勢。喬木層中最大徑級的個體數(shù)增加，分別為6株、13株、19株，而灌木層中所有物種的DBH≤7.5 cm，其中0 cm≤DBH<2.5cm的數(shù)量最多，其中刺楸、圓果化香、香椿個體數(shù)量增加幅度較大，而杭子梢、火棘和小凍綠樹的個體數(shù)量減少。

2.5 垂直結(jié)構(gòu)變化

群落高度是反映退化植被恢復(fù)的重要指標(biāo)之一（安明態(tài)等，2008），圖3和圖4結(jié)果表明，各高度級在3次調(diào)查中沒有顯著差異（P>0.05），群落中高度級呈現(xiàn)左偏型正態(tài)分布，總體上群落在7年間高度在0～9 m的個體數(shù)逐漸增加，高度均集中在0～5 m之間，占群落總數(shù)量在90%以上，群落中物種數(shù)在0 m≤H<3 m和H≥9 m的物種數(shù)增加。喬灌層H<3 m的個體數(shù)占比最大，2013—2015年的各高度級的個體數(shù)呈現(xiàn)增長趨勢，其中0 m≤H<5 m的增幅較大，而2015—2019年各徑級個體數(shù)均出現(xiàn)不同程度的減少。喬木層中H≥5 m個體數(shù)在7年間逐漸增加， 其中刺楸、紅葉木姜子、香葉樹、鹽膚木、圓果化香和槲櫟的個體數(shù)量在植被的演替過程中超10株，但H≥9 m的樹種株數(shù)呈現(xiàn)先減少后增加趨勢，灌木層中物種數(shù)呈現(xiàn)減少趨勢，其中杭子梢、火棘和小凍綠樹的個體數(shù)在0 m≤H<3 m明顯減少，而刺楸、圓果化香、香椿的個體數(shù)均呈現(xiàn)增加趨勢。

3 討論

3.1 演替過渡種逐漸占據(jù)優(yōu)勢，先鋒種將逐漸被替代，陽性種優(yōu)勢度仍顯著

森林群落的演替是以群落結(jié)構(gòu)的變化為表現(xiàn)特征的，這首先是種類結(jié)構(gòu)的變化（Knapp， 1984）。Cain & Shelton（2001）研究表明，群落中出現(xiàn)不同程度的物種替代，喬木層中紅葉木姜子、香葉樹、樸樹、刺楸、鹽膚木和馬桑等物種重要值在7年間增加，其中香葉樹增幅較大，優(yōu)勢地位逐漸突出，這也反映了群落演替的實(shí)質(zhì);在茂蘭自然保護(hù)區(qū)的樹種適應(yīng)等級種組劃分研究中將香葉樹作為喀斯特過渡種（喻理飛等，2002），且在灌叢灌木階段和灌喬過渡階段占據(jù)優(yōu)勢地位，喬木種在群落中的優(yōu)勢地位顯現(xiàn)，會逐漸成為整個群落的優(yōu)勢種。但在現(xiàn)階段，喬木的地位仍不典型，在黔西北喀斯特山地的不同演替階段的群落結(jié)構(gòu)研究有相似結(jié)論（何斌等，2019）。灌木層中六月雪、珍珠莢蒾、 小果薔薇、 香椿、 刺楸和圓果化香等物種的優(yōu)勢度明顯增加，表明在演替進(jìn)展中大部分陽性種仍處于良好生長狀態(tài)，其光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)高，耐旱性強(qiáng)，但在演替過程中隨著生境條件的改善，群落出現(xiàn)少量輕微耐蔭種，如六月雪，這與黔中喀斯特植被不同演替階段的物種組成的研究結(jié)果相似（楊華斌等，2009）?；鸺?、小凍綠樹、竹葉椒、杭子梢和紅毛懸鉤子等先鋒種重要值逐漸降低，優(yōu)勢度不顯著，說明先鋒種多為陽性樹種，具光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)高，耐旱性強(qiáng)的特點(diǎn)，演替早期在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，但隨著演替進(jìn)行、生境條件改變以及種間的競爭力不足逐漸衰退（喻理飛等，2002），喬木種重要性提高逐漸抑制了先鋒種和次先鋒種的發(fā)展，從而逐漸衰退并被淘汰。

3.2 喬木層消長變化不顯著，陽性種更新迅速，部分先鋒種逐漸衰退

群落中物種組成和數(shù)量變化逐漸明顯，群落更新率和死亡率均呈現(xiàn)增加趨勢，群落中有15個種從群落中消失，隨后又有13個種更新，物種增減波動較小，物種更替變化基本處于平衡發(fā)展階段，與西南喀斯特峰叢洼地次生林木本植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性變化研究結(jié)果一致（張芳等，2020）。群落中喬木層變化不顯著，說明群落處于演替中前期階段，其植被類型以灌叢為主，喬木層數(shù)量較少，且在群落中比較穩(wěn)定，受喀斯特生境和物種競爭的影響較小。樸樹、刺楸等樹種的更新率較高，說明生境的改變使得喬木開始凸顯優(yōu)勢地位逐漸向上層空間發(fā)展的趨勢。灌木層中珍珠莢蒾、竹葉椒和鐵仔的更新率較高，個體數(shù)量增加，群落更新變化明顯，說明群落中隨著群落土壤養(yǎng)分的積累，群落高度增加、生境改善，少量喬木種出現(xiàn)更新，但喬木層不典型，下層空間的陽性樹種在演替過程中仍更新迅速，這與司彬等（2008）在黔中的演替研究結(jié)果相似。研究表明，群落中的先鋒物種在演替早期出現(xiàn)較多，且幼齡樹的數(shù)量不足，在群落演替競爭中不占優(yōu)勢，在演替后期衰退并退出群落（呂娜和倪健，2013），小凍綠樹、火棘和杭子梢等先鋒種的死亡率均較高，表明群落中的先鋒種已經(jīng)開始出現(xiàn)衰退的情況，群落呈現(xiàn)出正向演替的特征。

3.3 群落的物種多樣性特征復(fù)雜多樣

群落中物種多樣性變化較為復(fù)雜，多樣性指數(shù)的差異性不顯著，可能是由于群落調(diào)查的時間間隔較短，物種的更替緩慢。在茂蘭的喀斯特植被恢復(fù)過程中的物種多樣性研究中，演替過程中物種數(shù)逐漸呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢（肖志等，2014），群落中物種豐富度和Marlegaf豐富度指數(shù)在3次調(diào)查中呈現(xiàn)先增加再減小的趨勢，說明黔中喀斯特次生林群落逐漸趨于穩(wěn)定，同時也可能與其所處的特殊生境以及自身的生物生態(tài)特性有關(guān)。在茂蘭自然保護(hù)區(qū)對其森林群落的研究認(rèn)為，群落中Shannon-Wiener指數(shù)在不同階段表現(xiàn)為隨著群落演替的進(jìn)行逐漸上升的規(guī)律（王圳等，2010），但在對黔中喀斯特植被研究中發(fā)現(xiàn)，群落中Shannon-Wiener指數(shù)基本保持穩(wěn)定，但是有略微的下降趨勢，這可能與群落中物種的更替變化以及種間競爭有關(guān)。Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)先減小后增加的變化，2013年和2019年之間差異性顯著，說明群落中均勻程度越高，物種間的關(guān)系越復(fù)雜，穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)，群落在7年間逐漸趨向穩(wěn)定和復(fù)雜化的方向發(fā)展，這與茂蘭喀斯特森林群落的數(shù)量特征的研究結(jié)論相似（劉映良和薛建輝，2005）。

3.4 徑級結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)變化小

立木胸徑的分布可以反映群落的數(shù)量特征和年齡結(jié)構(gòu)，是指示植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育情況的重要指標(biāo)。調(diào)查數(shù)據(jù)表明，3次調(diào)查中徑級和樹高級均無顯著差異性，說明群落在7年的時間周期對于該群落仍較短，對其差異性的影響較小，群落自然演替過程緩慢。群落徑級分布呈現(xiàn)倒J型分布趨勢，群落處于穩(wěn)定增長型階段，與秦運(yùn)芝等（2018）對八大公山的空間結(jié)構(gòu)的研究結(jié)論相似。小徑級個體能維持群落的樹種及數(shù)量更新，大徑級個體又能保證群落的穩(wěn)定性（游詩雪等，2016）。群落中樹高級在0 m≤H<3 m的數(shù)量和種數(shù)最多，可能是群落處于演替中前期，以灌叢為主，喬木層不突出，層次結(jié)構(gòu)分化不明顯所造成的，這與張芳等（2020）對西南喀斯特次生林的群落結(jié)構(gòu)變化的研究結(jié)果一致。對灌木層而言，小凍綠樹、火棘和杭子梢0 m≤H<3 m和0 cm≤DBH<2.5 cm的個體數(shù)量在3次調(diào)查中逐漸減少，而刺楸、圓果化香和香椿在灌木層中株數(shù)增加，說明黔中喀斯特群落處于良好更新和正常生長狀態(tài)，原有的典型灌木種在林下空間所受到的競爭壓力大，對空間和資源的需求量大，會出現(xiàn)隨演替進(jìn)展逐漸被淘汰，而更多的喬木種會出現(xiàn)在灌木層，這與亞熱帶紅壤侵蝕退化區(qū)競爭特征的研究部分相似（王從容等，2019）。喬木層中DBH≥10 cm的株數(shù)和種數(shù)在2019年逐漸增加，而H≥9 m逐漸減少，可能由于石漠化地區(qū)土層淺薄，喬木扎根較淺，而黔中地區(qū)雨量充沛，易形成水土流失，而喬木還是處于年輕階段，在自然因素的影響下可能形成風(fēng)倒枯死和斷頂，與貴州喀斯特石漠化地區(qū)的植物多樣性和土壤理化性質(zhì)的研究（盛茂銀等，2015）中的結(jié)論相似。

4 結(jié)論

通過對黔中喀斯特次生林群落研究發(fā)現(xiàn)： （1）喬木層中刺楸、樸樹等物種的優(yōu)勢度增加，其更新變化較明顯;（2）竹葉椒、火棘、杭子梢和紅毛懸鉤子等先鋒種在灌木層中優(yōu)勢度逐步減小，其在群落中的死亡率高，其競爭不足而衰退;（3）群落趨于復(fù)雜和穩(wěn)定方向發(fā)展，群落物種豐富度呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)基本保持穩(wěn)定，均勻度指數(shù)在2013年和2019年間差異性顯著;（4）群落中徑級和高度級在不同年份間差異不顯著，呈現(xiàn)“倒J型”和“左偏正態(tài)”分布趨勢，樹高級在0 m≤H<3 m的數(shù)量和種數(shù)較多，喬木層不典型，群落層次結(jié)構(gòu)分化不明顯，灌木層中小凍綠樹、火棘和杭子梢在0 m≤H<3 m和0 cm≤DBH<2.5 cm的個體數(shù)量和種數(shù)減少，而刺楸、圓果化香和香椿個體數(shù)量增加，說明原有的典型灌木種被淘汰，灌木層中出現(xiàn)更多喬木種，高度占優(yōu)勢的喬木在生長過程中受到人為和自然因素干擾而數(shù)量減少。2013—2019年黔中喀斯特次生林群落結(jié)構(gòu)的變化緩慢且逐漸趨于復(fù)雜化，群落喬木種優(yōu)勢度和更新率的增大可能預(yù)示著群落處于演替發(fā)展的中前期階段。黔中地區(qū)植被自然演替更新率在不受人為干擾的情況下是穩(wěn)定朝著正向演替的方向發(fā)展的，物種的更替也較迅速，應(yīng)采取相應(yīng)的措施減少人為對植被的干擾，加強(qiáng)保護(hù)力度來防止植被再次退化。

參考文獻(xiàn)：

AN MT 2008. ?Community structure and forest health assessment in natural restoration of Maolan degraded karst vegetation [D]. ?Guiyang： Guizhou University： 33 [安明態(tài)， 2008. ?茂蘭喀斯特植被恢復(fù)過程群落結(jié)構(gòu)與健康評價(jià)[D]. ?貴州： 貴州大學(xué)： 33.]

BRAKENHIELM S， LIU Q， 1998. ?Longterm effects of clearfelling on vegetation dynamics and species diversity in a boreal pine forest[J]. ?Biodivers Conserv， 7（2）： 207-220.

CONDIT R， ASHTON P， BAKER P， et al.， 2000. ?Spatial patterns in the distribution of tropical tree species [J] Science， 288（21）： 141-418.

CONDIT R， ASHTON P， BUNYAVEJCHEWIN S， et al.， 2006. ?The importance of demographic niches to tree diversity[J]. ?Science， 313（7）： 98-101.

CAIN MD， SHELTON MG， 2001. ?Secondary forest succession following reproduction cutting on the upper coastal plain of southeastern Arkansas， USA [J]. ?For Ecol Manag， 146（1/3）： 223-238.

FEELEY KJ， DAVIES SJ， PEREZ R， et al.， 2011. ?Directional changes in the species composition of a tropical forest[J]. ?Ecology， 92 （4）： 871-882.

HE JS， CHEN WL， LI LH， 1998. ?Community diversity of the main types of the evergreen broad-leaved forest in eastern part of the middle subtropical China [J]. ?Chin J Plant Ecol， 22（4）： 16-24. ?[賀金生， 陳偉烈， 李凌浩， 1998. 中國中亞熱帶東部常綠闊葉林主要類型的群落多樣性特征[J]. ?植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 22（4）： 16-24.]

HE B， LI Q， LIU Y， 2019 Community structure and species diversity at different vegetation successional stages in Northwest Guizhou [J]. ?Guihaia， 39（8）： 1029-1038. ?[何斌， 李青， 劉勇， 2019. 黔西北地區(qū)不同演替階段植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性特征[J]. ?廣西植物， 39（8）： 1029-1038.]

KNAPP R（translation by SONG YC， et al.）， 1984. ?Vegetation dynamics[M]. ?Beijing： Science Press： 26-80. ?[KNAPP R （宋永昌等譯）， 1984. ?植被動態(tài)[M]. ?北京： 科學(xué)出版社： 26-80.]

LI JQ， 2006. ?Forest ecology [M]. ?Beijing： Higher Education Press： 300-303. ?[李俊清， 2006. 森林生態(tài)學(xué)[M] . ?北京： 高等教育出版社： 300-303.]

LIU HF， LI L， SANG WG， 2011. ?Species composition and community structure of the Donglingshan forest dynamic plot in a warm temper deciduous broad-leaved secondary forest， China [J]. ?Biodivers Sci， 19（2）： 232-242. ?[劉海豐， 李亮， 桑衛(wèi)國， 2011. ?東靈山暖溫帶落葉闊葉次生林動態(tài)監(jiān)測樣地：物種組成與群落結(jié)構(gòu)[J]. 生物多樣性， 19（2）： 232-242. ?]

LAN SA， SONG M， ZENG FP， et al.， 2016. ?Species composition of woody plants in evergreen-deciduous broad-leaved karst forests， Southwest China [J]. ?Guihaia， 36（10）： 1156-1164. ?[蘭斯安， 宋敏， 曾馥平， 等， 2016. 喀斯特常綠落葉闊葉混交林木本植物組成特征[J]. ?廣西植物， 36（10）： 1156-1164.]

LIU YL， XUE JH， 2005. ?Quantitative properties of degraded Karst forest communities in Maolan mountain area of Guizhou [J] J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 29（3）： 23-27. ?[劉映良， 薛建輝， 2005. ?貴州茂蘭退化喀斯特森林群落的數(shù)量特征[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 29（3）： 23-27.]

LOREAU M， NAEEM S， INCHAUSTI P， et al.， 2001. ?Biodiversity and ecosystem functioning： Current knowledge and future challenges[J]. ?Science， 294（5543）： 804-808.

L N， NI J， 2013. ?Natural succession of vegetation in Tiantong national forest park， Zhejiang Province of East China： A simulation study [J] Chin J Appl Ecol， 24 （1）： 161-169. ?[呂娜， 倪健， 2013. ?浙江天童國家森林公園植被自然演替動態(tài)模擬[J]. ?應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 24（1）： 161-169.]

MA KP， 2015. ?Biodiversity monitoring in China： From CForBio to Sino BON [J]. ?Biodivers Sci， 23 （1）： 1-2. ?[馬克平， 2015. ?中國生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)建設(shè)： 從CForBio到Sino BON[J]. ?生物多樣性， 23（1）： 1-2.]

MI XC， GUO J， HAO ZQ， et al.， 2016. ?Chinese forest biodiversity monitoring： Scientific foundations and strategic planning [J]. ?Biodivers Sci， 24 （11）： 1203-1219. ?[米湘成， 郭靜， 郝占慶， 等， 2016. ?中國森林生物多樣性監(jiān)測： 科學(xué)基礎(chǔ)與執(zhí)行計(jì)劃[J]. ?生物多樣性， 24（11）： 1203-1219.]

PANDEY SK， SHUKLA RP， 2003. ?Plant diversity in managed sal （Shorea robusta Gaertn. ?） forests of Gorakhpur， India： species composition， regeneration and conservation [J]. ?Biodivers Conserv， 12（11） ： 2295-2319.

QIN X， LONG CL， 2016. ?Analysis on structure and distribution pattern of dominant arbor population at different succession stages of karst forest in Maolan Natural Reserve [J]. ?J Guizhou Nor Univ （Nat Sci Ed）， 34 （6）： 33-38. ?[覃弦， 龍翠玲， 2016. ?茂蘭喀斯特森林不同演替階段優(yōu)勢喬木種群結(jié)構(gòu)與分布格局[J]. 貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 34（6）： 33-38.]

QIN YZ， ZHANG JX， LIU JM， et al.， 2018. ?Community composition and spatial structure in the Badagongshan 25 ha forest dynamics plot in Hunan Province [J]. ?Biodivers Sci， 26 （9）： 1016-1022. ?[秦運(yùn)芝， 張佳鑫， 劉檢明， 等， 2018. ?湖南八大公山25 ha常綠落葉闊葉混交林動態(tài)監(jiān)測樣地群落組成與空間結(jié)構(gòu)[J]. 生物多樣性， 26（9）： 1016-1022.]

SHI ZM， CHENG RM， LIU SR， et al.， 2002. ?Study on species diversity of plant communites in Baotianman [J] Sci Silv Sin， 38（6）： 17-23. ?[史作民， 程瑞梅， 劉世榮， 等， 2002. ?寶天曼植物群落物種多樣性研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 38（6）：17-23.]

SHENG MY， XIONG KN， CUI GY， et al.， 2015. ?Plant diversity and soil physical-chemical properties in karst rocky desertification ecosystem of Guizhou， China [J]. ?Acta Ecol Sin， 35（2）：434-448. [盛茂銀， 熊康寧， 崔高仰， 等， 2015. 貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì)[J]. ?生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（2）： 434-448.]

WANG CR， LI SZ， YANG XY， 2019. ?Competitive patterns of pioneer species at different restoration levels in the subtropical red soil erosion and degradation region [J]. ?Chin J Appl Environ Biol， 25 （2）： 239-245. ?[王從容， 李守中， 楊賢宇， 2019. 亞熱帶紅壤侵蝕退化區(qū)不同恢復(fù)水平生境內(nèi)先鋒樹種競爭特征[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 25（2）： 239-245.]

WANG DL， ZHU SQ， HUANG BL， 2003. Changes of vegetation features of rocky desertification process in karst area of Guizhou [J]. ?J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 27（3）： 26-30. ?[王德爐， 朱守謙， 黃寶龍， 2003. 貴州喀斯特區(qū)石漠化過程中植被特征的變化[J]. ?南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 27（3）： 26-30.]

WANG Z， ZHANG JC， WANG RY， et al.， 2010. ?Species composition and diversity in the process of natural vegetation succession in Huajiang karst valley [J]. ?J For Eng， 24（6）： 48-51. ?[王圳， 張金池， 王如巖， 等， 2010. 喀斯特峽谷植被演替過程中的物種組成及多樣性[J]. 林業(yè)科技開發(fā)， 24（6）： 48-51.]

WANG YQ， TIAN L， ZHONG L， et al.， 2015. ?Community structure and species diversity of Schima superb-Pinus massoniana communities in Dongbaishan Nature Reserve [J] J Zhejiang Univ（Sci Ed）， 42 （1）： 38-46. [王云泉， 田磊， 仲磊， 等， 2015. 東白山自然保護(hù)區(qū)木荷-馬尾松群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性分析[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（理學(xué)版）， 42（1）： 38-46.]

WRIGHT SJ， 2002. ?Plant diversity in tropical forests： A review of mechanisms of species coexistence[J] Oecologia， 130（1）： 1-14.

XIONG KN， CHEN YB， CHEN H， 2011. ?Turn the stone into gold： Guizhou rock desertification control technology and model[M]. ?Guiyang： Guizhou Science and Technology Press： 36.[熊康寧， 陳永畢， 陳滸， 2011. ?點(diǎn)石成金： 貴州石漠化治理技術(shù)與模式[M]. 貴陽： 貴州科技出版社： 36.]

XIAO Z， AN MT， YU LF， et al.， 2014. ?Study on the change of species diversity in the process of vegetation restoration in Maolan karst [J]. ?S Chin Agric， 8（18）：163-164. ?[肖志， 安明態(tài)， 喻理飛， 等， 2014. ?茂蘭喀斯特植被恢復(fù)過程物種多樣性變化研究[J]. ?南方農(nóng)業(yè)， 8（18）： 163-164].

XUE JH， REN QS， YUAN HH， 2006. ?Forest ecology [M]. ?Beijing： China Forestry Press：127-130. ?[薛建輝， 任青山， 院宏華， 2006. 森林生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 中國林業(yè)出版社： 127-130.]

YAMADA T， AIBA SI， KUBOTA Y， et al.， 2011. ?Dynamics of species diversity in a Japanese warm-temperate secondary forest[J]. ?Ecosphere， 2（7）： 97-136.

YANG HB， WEI XL， DANG W， 2009. ?Species composition and diversity variations at different succession stages of karst vegetation in Central Guizhou [J]. ?J Mount Agric Biol， 28（3）： 203-207. ?[楊華斌， 韋小麗， 黨偉， 2009. 黔中喀斯特植被不同演替階段群落物種組成及多樣性[J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)， 28（3）： 203-207.]

YANG QS， MA ZP， XIE YB， et al.， 2011. ?Community structure and species composition of an evergreen broad-leaved forest in Tiantongs 20 ha dynamic plot， Zhejiang Province， eastern China [J]. ?Biodivers Sci， 19 （2）： 215-223. ?[楊慶松， 馬遵平， 謝玉彬， 等， 2011. 浙江天童20 ha常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地的群落特征[J]. 生物多樣性， 19（2）： 215-223.]

YOU SX， KU WP， ZHU H， ?et al.， 2016. ?Community dynamics of arbor layer in the mixed evergreen and deciduous broad-leaved forests during 1996-2012 in Tianmu Mountain [J]. ?Sci Silv Sin， 52（10）：1-9. ?[游詩雪， 庫偉鵬， 朱弘， 等， 2016. 1996—2012天目山常綠落葉闊葉混交林喬木層群落動態(tài)[J]. 林業(yè)科學(xué)， 52（10）： 1-9.]

YU LF， ZHU SQ， YE JZ， ?et al.， 2002. ?Dynamics of a degraded karst forest in the process of natural restoration [J]. ?Sci Silv Sin， 38（1）： 1-7. ?[喻理飛， 朱守謙， 葉鏡中， 等， 2002. 退化喀斯特森林自然恢復(fù)過程中群落動態(tài)研究[J] . 林業(yè)科學(xué)， 38（1）： 1-7.]

YUAN L， ZHOU HR， ZONG ZL， et al.， 2014. ?Structural characteristics and diversity of typical shrub plant community in the Urumqi Region [J]. ?Acta Bot Boreal-Occident Sin， 34 （3）： 595-603. ?[袁蕾， 周華榮， 宗召磊， 等， 2014. 烏魯木齊地區(qū)典型灌木群落結(jié)構(gòu)特征及其多樣性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 34（3）： 595-603.]

ZHANG GL， DU F， WANG H， et al.， 2015. ?Study on tree layer dynamic in Xishuangbanna montane rain forest based on 20 yearsmonitoring [J]. ?Acta Ecol Sin， 35 （12）： 4053-4062. ?[張高磊， 杜凡， 王歡， 等， 2015. 西雙版納山地雨林喬木層樹種20年動態(tài)研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（12）： 4053-4062.]

ZHANG F， DU H， ZENG FP， et al.， 2020. ?Changes of woody community structure and diversity in karst peak-cluster depressions in Southwest China [J]. ?Acta Ecol Sin， 40（12）： 4094-4104. ?[張芳， 杜虎， 曾馥平， 等， 2020. ?西南喀斯特峰叢洼地木本植物群落結(jié)構(gòu)與多樣性變化[J]. ?生態(tài)學(xué)報(bào)， 40（12）： 4094-4104].

ZOU S， ZHOU GY， ZHANG QM， et al.， 2018. ?Long-term （1992-2015） dynamics of community composition and structure in a monsoon evergreen broad-leaved forest in Dinghushan Biosphere Reserve [J]. ?Chin J Plant Ecol， 42（4）： 442-452. [鄒順， 周國逸， 張倩媚， 等， 2018. 1992—2015年鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)動態(tài)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 42（4）： 442-452.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）