徐鑫磊,宋彥濤,趙京東,烏云娜
(大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,遼寧大連116600)
牧草的營養(yǎng)品質(zhì)是評價(jià)天然草地的重要指標(biāo),影響著畜產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。而刈割是天然草地的主要利用方式之一[2],對于多年生牧草而言,刈割既是收獲牧草的手段,同時(shí)也是草地管理的重要技術(shù)措施[3]。刈割對草地牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響程度主要由刈割強(qiáng)度直接決定[4],刈割強(qiáng)度通常用留茬高度表征[5],不同留茬高度的刈割影響著地上生物群落多樣性,直接關(guān)系到牧草營養(yǎng)品質(zhì)[6]。有研究表明,對牧草進(jìn)行高強(qiáng)度刈割,會(huì)提高其營養(yǎng)價(jià)值[7]。
人類對于草地管理過程中的施肥處理是對草原植被生長發(fā)育的另一主要干擾類型,施肥處理對整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)和植物群落生物多樣性產(chǎn)生了重要的影響[8]。施肥處理主要是通過肥料元素的添加改變原有土壤中的元素含量,提高土壤中的有效養(yǎng)分,從而使牧草營養(yǎng)品質(zhì)發(fā)生變化[9]。Gough 等[10]研究發(fā)現(xiàn)牧草高氮(nitrogen,N)濃度與其較高的營養(yǎng)品質(zhì)存在關(guān)聯(lián),說明施肥可以通過改變牧草N 濃度影響牧草營養(yǎng)品質(zhì)。目前,有較多關(guān)于刈割留茬高度對牧草品質(zhì)影響的研究,而關(guān)于施肥和不同刈割留茬高度下天然草地牧草品質(zhì)變化趨勢的研究較少。
高牧草物種豐富度可能是改變牧草營養(yǎng)品質(zhì)和潛在刺激家畜攝入的一種手段[11]。通常,家畜的營養(yǎng)需求不能從單一的植物物種中得到滿足,因此在覓食過程中會(huì)發(fā)生植物類型之間的切換[12?13]。有研究表明家畜傾向于從高植物物種豐富度的草地進(jìn)食,因?yàn)檫m口食物更有可能發(fā)生在植物物種豐富的地方,而不是在物種貧乏的植物組合中[14]。此外,還有研究表明,植物功能群豐富度是牧草營養(yǎng)品質(zhì)的主要決定因素,在具有高功能群豐富度的物種組合中,牧草營養(yǎng)價(jià)值與飼養(yǎng)品質(zhì)更高[15]。
本研究以內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原為研究對象,通過研究施肥和刈割及其交互作用對天然草地牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響,揭示施肥和不同刈割留茬高度下天然草地牧草營養(yǎng)成分含量的變化規(guī)律,闡明不同處理下牧草營養(yǎng)品質(zhì)與牧草豐富度之間的關(guān)系,以期為此類草地確定適宜的利用方式,為該地區(qū)天然草地的合理、有效管理提供理論支持和實(shí)踐實(shí)證。
以內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原作為研究對象,依托中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所“額爾古納森林草原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)研究站”(119°22′E,50°10′N,海拔530 m)開展野外控制試驗(yàn)。試驗(yàn)地點(diǎn)位于額爾古納市南部的草甸草原,該區(qū)域?qū)儆诤疁貛Т箨懶詺夂颍昶骄邓繛?00~280 mm,年平均氣溫為?3~2 ℃,地帶性植被為草甸草原,2016 年試驗(yàn)開始前,對該試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行樣方調(diào)查,主要優(yōu)勢種為羊草(Leymus chinensis)、貝加爾針茅(Stipa baicalensis)等,物種豐富度為(15.0±0.8)種·m?2,土壤類型為黑鈣土。從2013 年始,該研究樣地圍封禁止放牧,受人為干擾較少,植被保持相對完整,是開展草地生態(tài)相關(guān)研究的理想場所[16]。
試驗(yàn)平臺(tái)建于2016 年,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),包括施肥和刈割兩個(gè)因素,施肥處理每年5 月進(jìn)行,包括2 個(gè)施肥梯度:施肥(N)、不施肥(NF),施肥處理每個(gè)小區(qū)每m2添加量為:3 g N、0.3 g P、40 mg Mo、200 mg B、200 mg Zn;刈割處理每年 8 月進(jìn)行,包括 6 個(gè)留茬高度:3(D3),6(D6),9(D9),12(D12),15 cm(D15),不刈割(ND)。共 12 個(gè)試驗(yàn)處理,8 個(gè)區(qū)組,96 個(gè)小區(qū),小區(qū)面積為10 m×10 m=100 m2,小區(qū)間隔1 m 過道,區(qū)組間隔2 m 過道。
于2019 年7 月末8 月初,植物地上生物量達(dá)到最高峰時(shí)進(jìn)行取樣。每個(gè)小區(qū)相同位置設(shè)置1 個(gè)1 m×1 m 樣方,記錄樣方內(nèi)所有牧草種類,分物種齊地面剪下裝入信封并標(biāo)記時(shí)間、樣地號(hào)和物種名稱,本研究采用了4 個(gè)區(qū)組,共48 個(gè)小區(qū)的樣品。采集的樣品首先在105 ℃殺青30 min,然后經(jīng)65 ℃烘干至恒重,將樣品混合后研磨,過1 mm 篩,保存待測。
測定的營養(yǎng)指標(biāo)包括:牧草粗灰分(crude ash,Ash)、粗脂肪(ether extract,EE)、粗蛋白(crude protein,CP)、木質(zhì)素(lignin)、可溶性碳水化合物(soluble carbohydrates,WSC)、酸性洗滌纖維(acid detergent fibre,ADF)、中性洗滌纖維(neutral washing fibre,NDF)、非纖維性碳水化合物(non-fibrous carbohydrates,NFC);牧草礦物質(zhì)元素指標(biāo):Ca、Mg、P、K;牧草飼用價(jià)值指標(biāo):體外 30 h 干物質(zhì)消化率(digestion of dry matter 30 hoursin vitro,IVTDMD30)、體外 30 h NDF 消化率(digestion neutral washing fibre 30 hoursin vitro,NDFD30)、產(chǎn)奶凈能(net milk production,NEL)、維持凈能(net energy for maintenance,NEM)、增重凈能(net energy for gain,NEG)、相對飼養(yǎng)價(jià)值(relative feeding value,RFV)、相對牧草質(zhì)量(relative forage quality,RFQ)、產(chǎn)奶量(milk production),共 20 個(gè)指標(biāo),采用 NIR 近紅外檢測方法測定(FOSS-DS2500)[17]。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理過程中,為了進(jìn)行不同留茬高度間的對比分析,將2018 年樣地不刈割處理時(shí)優(yōu)勢種羊草株高作為2019 年不刈割處理的留茬高度。首先對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn),然后采用一般線性模型檢驗(yàn)施肥和刈割及其交互作用對牧草營養(yǎng)指標(biāo)的影響,采用LSD 檢驗(yàn)方法對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較,對牧草品質(zhì)和物種豐富度(物種數(shù))進(jìn)行皮爾遜相關(guān)分析和線性回歸分析,顯著性水平為0.05。采用SPSS 21.0 完成數(shù)據(jù)處理。采用Sigmaplot 12.5 作圖。
施肥對牧草 CP、ADF 含量、IVTDMD30和 RFV有顯著影響(P<0.05),刈割處理對除Ash 含量外的其他牧草品質(zhì)指標(biāo)皆有顯著影響(P<0.05),施肥與刈割交互作用對所測指標(biāo)均無顯著影響(P>0.05)(表 1)。
表1 施肥和刈割及其交互作用對牧草品質(zhì)指標(biāo)的方差分析Table 1 Analysis of variance of fertilization and mowing and their interactions on various forage quality indices
施肥處理下牧草的CP 含量在各留茬高度處理下皆高于不施肥處理(P<0.05),施肥處理下D3時(shí)牧草中CP 含量最高,顯著高于不施肥處理(P<0.05)。而施肥處理下牧草中ADF 含量顯著低于不施肥處理(P<0.001)。隨著刈割留茬高度增加,牧草CP、NFC和WSC 含量逐漸降低,而牧草ADF 和NDF 隨著留茬高度增加逐漸升高,無論施肥與否,D3時(shí)牧草EE 含量顯著高于其他留茬高度,這些牧草營養(yǎng)指標(biāo)在不刈割處理時(shí)含量幾乎均為最低(表2)。
表2 施肥和不同留茬高度處理下牧草的營養(yǎng)組分含量的差異性Table 2 The difference of forage nutrient content under treatments of fertilization and different stubble height(%)
施肥處理下的牧草P,K 含量顯著高于不施肥處理(P<0.001),而施肥處理對牧草中Mg 和Ca 含量無顯著影響(P>0.05)。刈割處理顯著影響牧草P、Mg 和Ca 含量(P<0.05),無論施肥與否,D12處理下的牧草Mg、K、Ca含量皆高于D9與D15處理。施肥處理下D12是牧草K 含量最高的刈割留茬高度處理,而不施肥時(shí)D12處理時(shí)牧草Ca 含量最高,且隨著留茬高度的增加牧草Ca 含量逐漸降低,其中不施肥D12處理下Ca 含量最高值為0.72%。隨著留茬高度的增加,施肥處理對4 種礦質(zhì)元素的影響均逐漸降低(圖1)。
如表3 所示,施肥處理下牧草的IVTDMD30和RFV 在各留茬高度處理下皆高于不施肥處理(P<0.05)。無論施肥與否D3時(shí)牧草NEL、NEM、RFV、RFQ 和產(chǎn)奶量皆高于其他留茬高度,這些牧草飼喂價(jià)值指標(biāo)在不刈割處理下最低。
表3 施肥和不同留茬高度刈割處理下牧草飼喂價(jià)值的差異性Table 3 Difference in indices of forage feeding value under treatments of fertilization and different stubble height
如表4 所示,施肥處理對草甸草原群落物種豐富度無顯著影響,各刈割留茬高度處理下物種豐富度有顯著差異(P<0.05),施肥情況下D3、D6和D15處理草甸草原群落物種豐富度顯著高于D9和ND 處理,其他刈割處理下的物種豐富度無顯著差異;不施肥處理時(shí)D12草甸草原群落物種豐富度顯著高于D6和ND 處理,其他刈割處理下的物種豐富度無顯著差異。調(diào)查樣地共記錄66 種植物,其中個(gè)別樣地出現(xiàn)微毒植物,披針葉黃華(Thermopsis lanceolata)、乳 漿 大 戟(Euphorbia esula)、射 干 鳶 尾(Belamcanda chinensis)、展 枝 唐 松 草(Thalictrum squarrosum)等。
表4 施肥和不同留茬高度刈割處理下物種豐富度的差異性Table 4 Differences in species richness under treatments of fertilization and different stubble height(species·m-2)
牧草品質(zhì)與物種豐富度之間的關(guān)系如圖2 所示,牧草NDF、NFC、IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、產(chǎn)奶量和Ca 含量與牧草物種豐富度呈顯著線性關(guān)系(P<0.05),牧草NDF 與牧草物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),牧草IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、產(chǎn)奶量和 Ca 含量與牧草物種豐富度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。施肥處理下牧草NDF、IVTDMD30、NDFD30、RFV、RFQ、產(chǎn)奶量與牧草物種豐富度關(guān)系的線型擬合模型的斜率均低于不施肥處理。
圖2 牧草品質(zhì)中性洗滌纖維、非纖維性碳水化合物、Ca 含量、產(chǎn)奶量、相對飼養(yǎng)價(jià)值、相對牧草價(jià)值、體外30 h 干物質(zhì)消化率和體外30 h 中性洗滌纖維消化率與物種豐富度之間的線性關(guān)系Fig. 2 The linear relationships between forage quality of NDF,NFC,Ca,milk production,RFV,RFQ,IVTDMD30,NDFD30 and species richness
在天然草地上,施肥和刈割是管理天然草地的兩種主要管理措施[18],本試驗(yàn)中施肥和刈割對牧草營養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)都有顯著影響。牧草營養(yǎng)品質(zhì)的優(yōu)劣是評價(jià)牧草利用價(jià)值的重要指標(biāo),在影響牧草營養(yǎng)品質(zhì)的因素中,粗蛋白含量占據(jù)重要地位,一般認(rèn)為該指標(biāo)越高,牧草品質(zhì)越好,牧草可飼用性越強(qiáng)[19]。本試驗(yàn)中牧草粗蛋白含量對施肥和刈割皆有顯著響應(yīng),施肥處理的牧草粗蛋白含量顯著高于不施肥,這說明適量的施肥可以增加牧草粗蛋白的含量。本研究結(jié)果顯示施肥處理下在刈割留茬3 cm 時(shí)牧草中粗蛋白含量最高,為15.46%,比不施肥處理高2.32%,這與其他研究結(jié)果一致,如楊開虎等[20]在新疆伊犁的盆栽草地開展施氮研究也發(fā)現(xiàn)施氮顯著提高了牧草粗蛋白的含量,最高施氮量時(shí)飼草粗蛋白含量比不施肥高2.05%。此外,德科加等[21]在研究不同施氮量對燕麥(Avena sativa)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),施氮水平與牧草粗蛋白含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。牧草的粗蛋白、粗脂肪、可溶性碳水化合物和非纖維性碳水化合物等指標(biāo)的含量隨著刈割留茬高度的升高呈下降趨勢,在不刈割處理時(shí)遠(yuǎn)低于其他水平,這可能是由于刈割帶走牧草營養(yǎng)元素和植物固定的能量,留茬高度不同,刈割后再生牧草分配給根部用于來年生長的元素和能量也不同,尤其是對優(yōu)勢禾草影響更大,留茬越低,對來年生長影響越大[6]。因此刈割降低優(yōu)勢禾草的光競爭,低矮的豆科和雜草類牧草得到更好的生長條件,使得牧草營養(yǎng)價(jià)值上升。
中性洗滌纖維含量的高低直接影響家畜采食率,含量高,則適口性差[22]。酸性洗滌纖維含量則影響家畜對牧草的消化率[23]。本研究中施肥處理下的牧草酸性洗滌纖維含量顯著低于不施肥處理,說明施肥處理下的牧草消化率更高。而隨著刈割留茬高度的降低,牧草酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量顯著降低,這證明在一定程度上刈割會(huì)提高牧草營養(yǎng)品質(zhì)?;舫删龋?9]在研究不同留茬高度對混播人工草地品質(zhì)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),留茬高度為3~5 cm 時(shí)牧草粗蛋白含量最高,中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均較低,牧草質(zhì)量最高。本研究結(jié)果還顯示低留茬處理下牧草產(chǎn)奶凈能、維持凈能、體外30 h 干物質(zhì)消化率、相對飼養(yǎng)價(jià)值、相對牧草質(zhì)量和產(chǎn)奶量等飼喂價(jià)值指標(biāo)最高,說明較低留茬高度刈割處理能提高牧草營養(yǎng)品質(zhì),這與霍成君等[19]的研究結(jié)果相一致。這可能與牧草叢生下繁草的特性有關(guān),牧草中大量的粗蛋白存儲(chǔ)于葉中,而隨著留茬高度的降低,牧草更多的葉片被獲取,導(dǎo)致粗蛋白增多,牧草營養(yǎng)品質(zhì)提高,飼養(yǎng)價(jià)值上升[24]。
P、K 和Ca 是家畜動(dòng)物生長發(fā)育必需的重要礦物質(zhì)元素,對其骨骼發(fā)育和機(jī)體的代謝有促進(jìn)作用[25]。Mg 是反芻動(dòng)物需要量更高的元素,含量一般要達(dá)到0.2%,缺乏Mg,牛、羊常表現(xiàn)為生長受阻[26]。由于日糧補(bǔ)充礦物飼料,牧草中礦物元素常常不被重視,但其含量和比例對畜牧動(dòng)物很重要[27]。本研究各處理間牧草礦物質(zhì)含量皆高于陸生植物合適組織質(zhì)量分?jǐn)?shù)水平,其中 P:0.2%;Mg:0.2%;K:1.0%;Ca:0.5%[28],當(dāng)?shù)夭菰参锏V物質(zhì)元素含量的這種特征,取決于植被所處的土壤環(huán)境和基質(zhì)質(zhì)量[29?30]。本研究表明隨著留茬高度的增加,施肥處理對4 種礦質(zhì)元素的影響在逐漸降低。在留茬高度為12 cm 時(shí)牧草4 種礦質(zhì)元素含量比其他相近刈割留茬高度處理的值更高,而結(jié)合該試驗(yàn)地之前的研究,留茬12 cm 處理下呼倫貝爾草甸草原植物群落地上生物量取得最大值,可能對當(dāng)?shù)靥烊徊莸刈罴沿赘盍舨绺叨鹊难芯坑袇⒖純r(jià)值。
施肥對群落物種豐富度無顯著影響,刈割處理對群落物種豐富度有顯著影響,不刈割處理時(shí)群落物種豐富度最低。低留茬高度刈割處理使得優(yōu)勢功能群如多年生根莖禾草在群落中的重要值降低,但其他非優(yōu)勢功能群如豆科植物和多年生雜類草功能群植物得到生長空間,劉卓藝等[31]在本研究區(qū)附近退化草地上的研究發(fā)現(xiàn)植物功能群間變異的協(xié)同作用對于群落水平上牧草品質(zhì)的變化影響十分重要。本研究在測量了試驗(yàn)樣地周圍20 種常見牧草的營養(yǎng)品質(zhì)后發(fā)現(xiàn),二裂委陵菜(Potentilla bifurca)(16.58%),阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)(15.85%)等多年生雜類草粗蛋白含量高于多年生根莖禾草類植物羊草(11.79%),刈割導(dǎo)致群落內(nèi)雜類草豐富度的增加是牧草營養(yǎng)品質(zhì)整體提高的主要原因。在試驗(yàn)樣方中共調(diào)查記錄66 種植物,其中披針葉黃華、乳漿大戟、射干鳶尾、展枝唐松草為有毒有害物種,但這4 種植物僅在個(gè)別調(diào)查樣方中出現(xiàn),屬于偶見種,對植物群落貢獻(xiàn)很小,且這些物種都屬于弱毒性有害植物,有毒化學(xué)成分含量較低,對家畜毒害作用較弱,且這些植物在霜后期和枯草期毒性會(huì)降低或失去毒性[32]。
有眾多學(xué)者研究刈割對牧草營養(yǎng)品質(zhì)或天然草地物種豐富度的影響,但鮮有人研究牧草營養(yǎng)品質(zhì)與牧草物種豐富度之間的關(guān)系。Güsewell 等[33]在瑞士西部湖岸邊以及Antonsen 等[34]在挪威東部一個(gè)牧場的草地試驗(yàn)中皆發(fā)現(xiàn),刈割增加了植物物種豐富度和多樣性,但是Huhta 等[35]研究顯示長期刈割沒有對物種豐富度產(chǎn)生影響。物種豐富度的增多可能是由于地表凋落物的移除與層片結(jié)構(gòu)的開放,植被空間結(jié)構(gòu)的改變導(dǎo)致可利用光增加,增加種子繁殖幾率,從而增強(qiáng)物種豐富度[36]。Dee 等[37]研究顯示刈割改變了草地群落的物種豐富度與組成,盡管刈割對物種豐富度有正面影響,但是持續(xù)的刈割會(huì)導(dǎo)致群落演變到一個(gè)新的穩(wěn)定狀態(tài),耐刈割物種增加,刈割敏感物種減少。研究顯示,高植物物種豐富度可能是改變家畜對牧草物種偏好和潛在刺激進(jìn)食的一種手段[11,38]。先前的研究表明,牧民從植物物種多樣性的增多中會(huì)獲得經(jīng)濟(jì)利益,且這種多樣性的適度增加也有助于草地的穩(wěn)定生長[39]。然而,缺乏證據(jù)表明植物多樣性會(huì)對單一地點(diǎn)不同刈割留茬高度下牧草質(zhì)量產(chǎn)生影響,這些研究可以幫助牧民比較隨著植物多樣性和刈割管理強(qiáng)度的增加而帶來的經(jīng)濟(jì)效益。
在本研究中牧草物種豐富度與牧草營養(yǎng)品質(zhì)之間有很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性,中性洗滌纖維與牧草物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明更多的牧草物種豐富度會(huì)提高家畜對牧草的消化率。牧草的相對飼養(yǎng)價(jià)值、相對牧草質(zhì)量、產(chǎn)奶量和Ca 元素含量隨物種豐富度的增加逐漸升高。有理由相信,若刈割會(huì)提高當(dāng)?shù)氐哪敛菸锓N豐富度,而相對的牧草豐富度的增加也將提高當(dāng)?shù)氐哪敛轄I養(yǎng)品質(zhì)。試驗(yàn)結(jié)果表明,施肥處理下物種豐富度與牧草營養(yǎng)品質(zhì)之間的線性關(guān)系斜率較不施肥處理小,說明施肥可能會(huì)降低物種豐富度對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響。此外,物種豐富度對牧草營養(yǎng)品質(zhì)的影響可能是通過改變牧草氮濃度及其與營養(yǎng)價(jià)值的關(guān)系來實(shí)現(xiàn)的,姚喜喜等[40]也提出了改變氮濃度是影響牧草營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)鍵管理方法。建議實(shí)施相應(yīng)的管理措施,如控制施肥量、引進(jìn)不同種類牧草,以期改善并提高當(dāng)?shù)夭莸氐哪敛萜焚|(zhì)。
施肥處理可顯著提高牧草粗蛋白和相對飼喂價(jià)值。刈割處理可顯著提高牧草的營養(yǎng)品質(zhì)和牧草的可消化率,在刈割留茬高度最低時(shí)牧草營養(yǎng)品質(zhì)達(dá)到最大值。牧草物種豐富度與牧草營養(yǎng)價(jià)值有很強(qiáng)的相關(guān)性,牧草中性洗滌纖維與牧草物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,物種豐富度的提高使得牧草品質(zhì)提升,增加牧草的營養(yǎng)價(jià)值。植物物種豐富度與牧草營養(yǎng)品質(zhì)之間的顯著線性關(guān)系表明,保持草地植物群落中植物物種豐富度對家畜生產(chǎn)和生物多樣性的保護(hù)都是至關(guān)重要的。