走出非洲
—— 直立人的拓荒傳奇

葉 芷

直立人(Homo erectus)誕生于距今約180萬年前的非洲，觀其名察其意，直立人顯然熟練掌握了一項重要技能——真正意義上的習慣性兩足直立行走；直立人還是當之無愧的探險家，其最輝煌的成就莫過于他們是第一批走出非洲的人屬成員。

在廣袤的青色草原上，直立人滿懷希望地向前走著，但也許他們并沒有意識到，自己已經踏上了前往新大陸的征程。走出非洲并非只是一個地理概念，能夠走出非洲，其本身就暗示了人類適應環(huán)境和改變現(xiàn)狀的能力。人類活動范圍的擴大，更為人類族群壯大和文化多樣性創(chuàng)造了條件。

直立人邁出的這一步，無疑是人類演化史上的重要一步，為了完成這一步他們又經歷了哪些考驗？讓我們回到一切的起點，探尋直立人和他們走出非洲的故事。

250萬年以來的人類系統(tǒng)發(fā)育樹（圖片來源：Richard Klein，2013）

人類演化譜系中的直立人

一般觀點認為直立人是由能人(Homo habilis)演化而來，不過其他早期人屬成員，如魯?shù)婪蛉?Homo(orKenyanthropus)rudolfensis）也是直立人祖先的候選者（目前尚不能確定魯?shù)婪蛉耸欠駷槟苋嘶驗楠毩⒎N屬）。直立人出現(xiàn)后，能人并沒有迅速滅絕，而是延續(xù)到了距今大約150萬年左右，二者之間可能存在鑲嵌進化而非簡單的取代式直線進化關系。

作為直立人的起源地，最古老的直立人也出現(xiàn)在非洲。在直立人出現(xiàn)前的幾百萬年中，從未有人類走出過非洲大陸，而他們誕生后不久便迅速向亞歐大陸擴散。不過我們認識非洲直立人的時間很晚，反而是亞洲直立人更早為人熟知。早在1891年，荷蘭古人類學者杜布瓦(Dubois)就發(fā)現(xiàn)了印度尼西亞的爪哇人，最初被命名為“直立猿人”(Pithecanthropus erectus）；1923年，安特生和助手師丹斯基在北京周口店第1地點發(fā)現(xiàn)人類牙齒化石，隨后裴文中先生和賈蘭坡先生更是陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了多個“北京人”(Sinanthropus pekinenensis）頭骨化石。隨著人類演化譜系的進一步完善，到了20世紀50年代，“直立人”(Homo erectus)作為人屬成員的名稱才被提出，亞洲東部的這些人類化石也被歸類于其中。

距今140萬年以前的非洲直立人(AfricanHomo erectus)也被學術界稱作匠人(Homo ergaster）。1975年，Groves和Mazák以150萬年前的KNM-ER992為標本，提出“匠人”的名稱。命名之時，研究者只意識到匠人相對于南方古猿的體質進步性，沒有將之與東亞地區(qū)的直立人進行比較，否則他們會發(fā)現(xiàn)兩者極其相似。事實上匠人與東亞直立人在解剖學結構上很難區(qū)分，他們最主要的區(qū)別在于分布地域和年代早晚，前者生活在180萬年-80萬年前的非洲，后者則跨越了漫長的時間，大概從160萬年前延續(xù)到至少30萬年前。實際上，具備眾多相同體質特征的這群中期人屬成員，都可以統(tǒng)稱為直立人，如果談及匠人，目的則是強調其區(qū)域類型了。

直立人的后代廣泛擴張，并產生分化，形成多個人類族群，到了30萬年前，至少有東亞的直立人、歐洲的尼安德特人(Homo neanderthalensis)以及非洲的早期現(xiàn)代人(EarlyH. sapiens)同時存在，開始了多線并行的演化歷程。

年代最早的直立人頭骨標本，KNM-ER3733（圖片來源：Scott W. Simpson，2015）

圖卡納男孩骨骼標本KNM WT15000（圖片來源：Richard Klein，2013）

直立人的體質特征

基于對出土化石的研究，學者發(fā)現(xiàn)相對于能人，直立人在身體構造上顯示出了進步性。在這里首先要提到的就是出土于非洲圖卡納湖東岸(East Lake Turkana)和西岸(West Lake Turkana)沉積物中的直立人/匠人化石。提到圖卡納湖大家或許會覺得有些熟悉，它位于東非大裂谷最北端，以發(fā)現(xiàn)大量早更新世至中更新世的人科化石聞名，包括南方古猿、能人、魯?shù)婪蛉撕椭绷⑷?匠人等。

除了上文提到的KNM-ER 992，還有一些重要的直立人/匠人化石也在圖卡納湖附近發(fā)現(xiàn)，如目前已知年代最久遠的直立人/匠人頭骨，KNM-ER3733，測年結果為距今170萬年。其中圖卡納湖西岸出土的直立人/匠人頭骨和相關骨架至關重要，推測這可能是一個未成年男孩，依據(jù)出土地點，學者將之稱作“圖卡納男孩”，該化石的編號為KNM-WT15000。

化石證據(jù)顯示，直立人/匠人的體格更為高大，同時身體比例也發(fā)生了一些變化。他們手臂變短、而腿更長，這說明他們徹底告別了人猿的樹棲生活，有更多時間在地面行走活動。習慣性兩足直立行走也帶來了一系列身體結構的變化，比如骨盆變窄、胸腔變寬大、腹腔縮小，這些變化都使得他們更像今天的人。

直立人/匠人與現(xiàn)代人差異明顯的地方在于其面部和腦顱。他們的臉大而突出，有著后傾的額頭和明顯的眉弓，牙齒較大、頭骨壁厚，這些特征都是較為原始的。不過他們擁有了典型的現(xiàn)代人突出的鼻骨。突出的鼻子其溫度比身體內部低，有利于保存水分，這說明了他們適應于炎熱干燥的環(huán)境，一定程度上解釋了他們得以在非洲地區(qū)擴散的原因。

直立人/匠人的腦容量平均為1000毫升，比起650毫升腦量的能人來說擴大了不少，不過考慮到他們高大的體型，其腦顱的增大也就微不足道了。雖然以現(xiàn)代人的腦容量1300-1500毫升來比較，直立人/匠人的腦容量并不算大，但也足以支持他們發(fā)明新的打制技術、創(chuàng)造出新的工具類型了。

左圖：Kokiselei（肯尼亞）遺址出土的手斧和手鎬（圖片來源：Lepre et al., 2011）

中圖：Gadeb（埃塞俄比亞）遺址出土的手斧（圖片來源：I de la Torre, 2011）

右圖：百色盆地發(fā)現(xiàn)的兩面器（圖片來源：Hou Yamei, 2000）

直立人的技術與行為革新

直立人掌握了奧杜威文化(Oldowan)，也即簡單石核-石片技術，更在此基礎上開創(chuàng)了阿舍利文化(Acheulean)。阿舍利文化階段，兩面器的概念出現(xiàn)，人們對石核的形態(tài)進行了預設，并且學會了對大型石片進行剝片的方法，得以制造標準化和定型化的工具。

阿舍利工業(yè)的命名來自法國亞眠郊區(qū)的圣阿修爾(Saint Acheul)，這個遺址早在19世紀中葉就被發(fā)現(xiàn)，以大量手斧的產出而著名。而很久之后考古學家們才意識到，手斧真正的故鄉(xiāng)是非洲，創(chuàng)造者是直立人。目前已知最早的阿舍利工具來自176萬年前的圖卡納湖西部Kokiselei遺址，和直立人化石同時被發(fā)現(xiàn)；至于手斧及其技術在歐洲的傳播則是在直立人走出非洲之后的事情，這時的歐洲手斧已經相當成熟，屬于晚期阿舍利文化了，其主人可能是一批更進步的古老型人類——海德堡人(Homo heidelbergensis)。

早期人類擴散可能路線示意圖（圖片來源：Richard Klein，2013)

阿舍利工業(yè)的標志性產品是大型切割工具(LCTs)——大型切割工具的制作需要對扁平礫石或大型石片的兩面（或單面）進行修理加工，在兩面交界處形成鋒利的邊緣。大型切割工具的代表有手斧(hand axe)、手鎬(pick)和薄刃斧(cleaver)等。同時，手斧的功能也受到關注，由于手斧的大小和形狀變異較大，所以推測其不止一種固定的用途。學者推測手斧有可能用作狩獵時的投擲物，也可能是隨身攜帶的銳利武器，或者用于刮削樹木；實驗結果則顯示，手斧很適合屠宰動物，能高效地肢解大象等大型動物。

人類化石和石制品同時證實了直立人走出非洲的事實。但除了既定的結果，我們也應該思考——為什么直立人能成為第一支走出非洲的人群，以及他們?yōu)槭裁匆叱龇侵?。正如我們前面提到的，直立人身體構造顯示出更強的環(huán)境適應性；腦容量擴大與技術進步相伴相生，在一定程度上說明其認知能力的提高；工欲善其事、必先利其器，手斧等“一器多用”工具的生產，使得他們能夠更好應對來自外部環(huán)境的考驗。另有一些關于直立人的行為證據(jù)，表明直立人可能以石為基搭建帳篷，不過這些現(xiàn)象也許是自然作用的產物。關于直立人用火，南非Swartkrans洞穴、東非的FxJj20AB等遺址則提供了可能的用火證據(jù)，年代在距今約150萬年前。

基于以上條件，有證據(jù)表明在150萬年前，直立人已經占領東非大裂谷更干旱的湖緣地區(qū)，還探索了埃塞俄比亞高原。萬事俱備、只欠東風，在早更新世漫長的歲月中，會有幾段較為濕潤的時期，這時直立人終于得以突破撒哈拉沙漠這個天然屏障，繼續(xù)向北、向東進發(fā)。至于他們?yōu)槭裁匆叱龇侵蓿覀儍A向于認為直立人走出非洲是不自覺的行為，追逐“水草”的先遣部隊可能并不清楚自己已經走上了另一塊大陸。

爪哇發(fā)現(xiàn)的直立人頭骨（圖片來源：Ian Tattersall等，2009)

“邁出第一步”

從地理位置來看，以色列的烏比迪亞遺址(Ubeidiya)，位于亞洲、非洲交界處，應該是直立人走出非洲的第一站。這里發(fā)現(xiàn)了和非洲地區(qū)相似的阿舍利工具，表明了直立人的占領，其年代大約在距今140-110萬年間。

不過，在烏比迪亞以北的德瑪尼斯(Dmanisi)遺址，發(fā)現(xiàn)了更早的、直立人走出非洲的證據(jù)。德瑪尼斯遺址位于格魯吉亞共和國，地理位置在大、小高加索山脈之間。德瑪尼斯出土了大量石制品，這些石制品均為石片或礫石石核，并未發(fā)現(xiàn)阿舍利技術的存在。遺址還出土了5個早期人類頭骨，學者將這些頭骨與非洲發(fā)現(xiàn)的人骨進行了對比研究，結果表明這5個人骨可能代表了不同的人類種屬，其中1個有著更為原始的特征，近似于能人；另4個則和直立人相似。德瑪尼斯發(fā)現(xiàn)不同類型的人種引起了不少爭議，尤其是類似能人化石的發(fā)現(xiàn)，因為這涉及到一個關鍵問題——直立人真的是第一支走出非洲的人群嗎？這一時間節(jié)點真的是最早的嗎？雖然還有許多存疑的問題，但有一點值得強調，遺址發(fā)現(xiàn)的人骨化石和石制品年代在距今170-160萬年，這說明了早期人類走出非洲的時間比我們預計的更早，至少在160萬年以前。

向亞洲進軍

大約距今160萬年，從非洲走出來的直立人向東繼續(xù)前行，并在亞洲迅速擴散、繁衍生息。

其中一支直立人來到東南亞，這一批直立人最早被荷蘭古人類學者杜布瓦發(fā)現(xiàn)于爪哇，稱為爪哇人。1891年，杜布瓦在印度尼西亞爪哇中部的索洛河，一個名叫Trinil的村莊找到了一個人類頭蓋骨；第二年，又找到了一根相當完整的股骨，并在上面發(fā)現(xiàn)了股骨脊，表明這個物種具有直立行走能力。為了強調這一物種的直立形態(tài)特征，且發(fā)展程度介于猿與人之間，杜布瓦將其命名為“直立猿人”。

然而遺憾的是，杜布瓦關于“猿人”的提議得到了科學界的冷落，而他也倍受打擊，放棄了繼續(xù)研究人類化石。不過1936年之后的新發(fā)現(xiàn)則證實了杜布瓦的發(fā)現(xiàn)，有學者在爪哇的Mojokerto和Sangiran地點又找到了類似的化石。這些人類化石確實如杜布瓦所說，處于由猿到人演化的中間環(huán)節(jié)，后來這個物種也在人類演化序列中得到了更準確的定位，被重新命名為直立人。由于化石所在地層關系復雜，爪哇直立人的測年數(shù)據(jù)在學術界也有較大的爭議，一部分學者認為在距今165萬年之前，另一部分學者則認為在距今100萬年之后。后者贊同了“走出非洲”學說，前者則給“走出非洲”學說打上問號：165萬年前出現(xiàn)在亞洲的直立人意味著時代更早的遷徙和分化，有一種可能是更早的人類走出了非洲，在非洲和亞洲各自產生了直立人分支。

此外，在爪哇的Ngandong，Sambungmacan和Ngawi，考古工作者找到了更多的直立人頭骨，這些直立人與早期爪哇人擁有基本相同的體質特征，但腦容量有了擴大。值得注意的是這些直立人的年代很晚，測年結果證實他們生活在距今30萬年前，表明直立人在亞洲的延續(xù)時間相當長。

20世紀20年代，中國的考古事業(yè)發(fā)展起來，其中周口店和北京直立人的發(fā)現(xiàn)無疑是濃墨重彩的一筆。中國有一項傳統(tǒng)習俗，即以“龍骨”粉碎后入藥，那時恰好有一名歐洲醫(yī)生在藥材中發(fā)現(xiàn)了被當?shù)厝朔Q作“龍骨”而類似古人類的牙齒化石，于是引導古生物學家找到了一個名叫龍骨山的地方，正位于北京西南40公里處的周口店。第一個在周口店第1地點展開發(fā)掘工作的是瑞典地質學家安特生，隨后也有其他外國考古學家如步達生、魏敦瑞在此工作。

之后，中國考古工作者參與發(fā)掘過程，并且取得重大成果。1928年，周口店的發(fā)掘工作由楊鐘健先生主持，當時地質專業(yè)畢業(yè)的裴文中急需一份工作維生，便在楊先生手下成為一名助手，開始系統(tǒng)學習古脊椎動物知識。1929年，裴文中開始獨立負責發(fā)掘工作，這年年末，可供發(fā)掘的面積縮小，工作眼看將要結束的時候，突然又在發(fā)掘區(qū)下方發(fā)現(xiàn)了一個小洞，原來是別有洞天。在發(fā)掘這個小洞的第二天，12月2日，裴文中竟然發(fā)現(xiàn)了一個完整人類頭蓋骨，這就是之后名聲顯赫的北京人頭蓋骨。在裴文中先生和隨后賈蘭坡先生的主持下，北京周口店第1地點總共發(fā)現(xiàn)了5個完整頭蓋骨，以及許多人類化石殘片，共代表40多個直立人個體，如此大量的化石材料可以說是中國考古帶給世界的驚喜。也正是北京猿人的發(fā)現(xiàn)，在某種程度上“拯救”了爪哇人——說明其在亞洲并非是孤立存在的，也確立了直立人演化階段。

裴文中與北京人頭蓋骨（圖源網(wǎng)絡)

中國直立人的發(fā)現(xiàn)相當豐富。周口店發(fā)現(xiàn)的直立人大約生活在距今80-40萬年；更早的湖北鄖縣人的年代在距今87-83萬年，共發(fā)現(xiàn)了兩個相當完整但變形的頭骨；再早的陜西藍田公王嶺人的年代在距今115萬年（最新證據(jù)顯示可能在距今163萬年前）左右，發(fā)現(xiàn)了一個女性直立人的頭蓋骨和面顱碎片；還發(fā)現(xiàn)了云南元謀人的兩枚牙齒化石，年代甚至早到170萬年前，但是該測年結果存在較大的爭議。然而中國目前已經發(fā)現(xiàn)了更多年代更早的遺址，如212萬年前的上陳遺址和243萬年前的西侯度遺址。我們不禁疑惑，如果說直立人是最早走出非洲的人群，而這次遷徙的時間不早于180萬年前，那么我國所發(fā)現(xiàn)的年代更早的遺址，其主人又是誰？不過上述兩個遺址并未發(fā)現(xiàn)確切人骨化石證據(jù)，因此文化屬性還有待商榷，而我們也期待更多的考古證據(jù)。

出土于Sima del Elefante的直立人下頜骨(ATE9-1)（圖片來源: Richard Klein，2013）

歐洲地區(qū)的探索

至少在距今100萬年前，直立人已經占據(jù)了非洲和亞洲東部、東南部，而歐洲有關直立人的考古發(fā)現(xiàn)卻寥寥可見?？赡苁菤W洲、尤其是北歐寒冷惡劣的氣候阻擋了早期人類前進的步伐，早期人類對歐洲的探索都是淺嘗輒止。

其中之一是位于西班牙阿塔普卡(Atapuerca)的Sima del Elefante，這里發(fā)現(xiàn)了經過打制的石器和人類化石，其中一塊殘損下頜骨可能代表直立人，年代在130-110萬年前。而在阿塔普卡的另一個洞穴Gran Dolina，以及意大利的Ceprano，考古工作者又發(fā)現(xiàn)了與直立人不同的兩種人類化石，年代在距今80萬年左右，也許代表著征服歐洲但以失敗告終的兩支人群；其中前者被命名為先驅人(Homo antecessor)，以表彰他們率先探索歐洲地區(qū)的功勛。

不過這些探索零星而短暫，60萬年前，更進步的古老型人類海德堡人自非洲來到歐洲，并在這里長期定居，隨后又演化出腦容量更大，且更適應寒冷氣候的尼安德特人。應該指出的是，直立人是延續(xù)時間很長的種屬，先驅人與中期直立人同時存在，海德堡人與晚期直立人同時存在，甚至到30萬年前尼安德特人出現(xiàn)時，亞洲還生活著直立人，由此可見人類演化的路線是相當復雜的。

結語

直立人走出非洲，是從早期人類的搖籃走向了更廣闊的天地。更復雜的氣候條件、更加多樣的地理環(huán)境為自然選擇提供了條件，加速了人群分異。亞洲地區(qū)的直立人在特定的環(huán)境下，發(fā)展出富有特色的技術和行為方式；而直到60萬年前海德堡人才宣告完成了對歐洲的占領，并成為尼安德特人和早期現(xiàn)代人的共同祖先，30萬年前尼安德特人和早期現(xiàn)代人產生分化，前者占據(jù)了歐洲，后者則誕生于非洲，并再次向各大陸擴散。

直立人走出非洲是一則富有傳奇色彩的故事，不過正如上文所講述的那樣，故事中還有許多關系到人類演化重要環(huán)節(jié)的空白頁和尚存爭議之處，為了將故事講得更真更活，我們的探索將永不止步。