熱河哺乳形動物的挖掘趨同演化與脊柱的演化發(fā)育意義

2021年4月7號，《自然》（Nature）雜志在線發(fā)表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所毛方園副研究員、張馳副研究員與美國自然歷史博物館孟津研究員等關(guān)于早白堊熱河生物群哺乳形動物的研究成果：穴居和挖掘適應在不同哺乳形動物中獨立演化了多次，骨骼表現(xiàn)除了肢骨的特化，還伴隨有椎體的形變和量變；根據(jù)現(xiàn)生哺乳動物的體節(jié)發(fā)生（somitogenesis）中基因調(diào)控中軸骨數(shù)目和體節(jié)分區(qū)形態(tài)機制，結(jié)合化石記錄，研究人員提出哺乳動物化石軀干的多樣性表型變化范圍和現(xiàn)生哺乳動物的類似，體現(xiàn)了具有一定可塑性的發(fā)育機制，這種機制在中生代哺乳形動物中已經(jīng)形成，并保持到現(xiàn)生種類中。在這個發(fā)育機制下，物種為適應自然選擇而產(chǎn)生的生態(tài)習性和生物力學需求，產(chǎn)生了哺乳形動物身體軀干的多樣性。

論文報道了早白堊熱河生物群的兩個哺乳形動物新屬新種，產(chǎn)自九佛堂組的三列齒獸中國掘獸（Fossiomanus senensis）和義縣組的真三尖齒獸陳氏掘齒獸（Jueconodon cheni）。兩個種的正型標本都為保存基本完好的骨架。其中，中國掘獸的正型標本保存有已報道三列齒獸中最完整的頭后骨骼，也是熱河生物群里首次發(fā)現(xiàn)的基干哺乳形動物化石，代表了非哺乳下孔類迄今為止已知最晚的孑遺物種。

兩種動物都具有明顯的、適應掘土穴居生活的肢骨特化，是熱河生物群中首次發(fā)現(xiàn)的前爪挖掘型穴居動物。和地面行走奔跑、樹上攀援、水中游泳的種類相比，其肢骨變得短粗，前肢尤甚，后肢較弱。肱骨強壯，其遠端極寬，達到肱骨長度的60-70%。強壯的內(nèi)外髁突（entepicondyle，ectepicondyle）為腕部和指屈?。▋?nèi)側(cè)）和伸?。ㄍ鈧?cè)）的附著點，可以產(chǎn)生強大的內(nèi)、外的力量，用于挖掘。尺骨鷹嘴突長，且鷹嘴突與肘關(guān)節(jié)樞軸遠端的尺骨其余部分的長度比例通常較高，反映出該類動物外力的增加。作為挖掘工具，手掌寬闊，爪長而結(jié)實，第一指骨明顯長于其它指骨，而其它的指骨和掌骨都變短、變粗。軀干長而靈活，脖子短粗有力，尾巴小減小阻力，這些都是挖掘型穴居動物肢骨常見的適應變化。特別的是，在中國掘獸后掌中，第一掌骨和指骨完全退化丟失。陳氏掘齒獸的頭骨也體現(xiàn)了一些相關(guān)的適應變化，頭的輪廓呈三角形，吻部尖，鼻骨變厚，眼眶較小，枕部增大用于附著頸、肩部肌肉，以輔助掘地。

研究基于簡約法和似然法方法進行的系統(tǒng)發(fā)育分析，從以哺乳型動物（mammaliaforms）為主體，擴大到了哺乳形動物（mammaliamorphs），成為目前哺乳形動物系統(tǒng)發(fā)育最為全面的一個分析。通過貝葉斯方法中的tip-dating計算，該研究獲得了哺乳形動物主要類群的分異時間，為了解哺乳形動物的演化提供了時間框架，也為解釋挖掘穴居以及脊椎變化在哺乳形動物不同支系中趨同演化提供了系統(tǒng)發(fā)育框架。從該系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系看，穴居和挖掘適應在不同的哺乳形動物中獨立演化多次。由于適應類似的生態(tài)環(huán)境，以及有相似的生物力學需要，親緣關(guān)系很遠的物種趨同演化，形成類似的骨骼表型特征。但兩個屬種又具有和系統(tǒng)關(guān)系相關(guān)的特征差別，如三列齒獸中國掘獸有齒骨后骨，而在三尖齒獸掘尖齒獸則已經(jīng)進入中耳位置。即便均為適應挖掘而同樣強壯的手掌，中國掘獸的手腕部卻比較長，腕骨關(guān)節(jié)面不明顯；而掘尖齒獸的腕骨跟現(xiàn)生哺乳動物的類似，緊湊而有明確的關(guān)節(jié)面。

兩個新屬種均表現(xiàn)了薦前椎數(shù)量的增加，其形成原因復雜。從演化發(fā)育的角度看，哺乳動物脊柱的差異體現(xiàn)在脊椎的形變（homeotic）和量變（meristic）。形變主要涉及脊柱的形態(tài)功能分區(qū)：頸椎，胸椎，腰椎，薦椎和尾椎，主要受同源異形（Hox）基因組的調(diào)控，薦前椎體主要受hox4-11基因的調(diào)控。形變指相鄰兩區(qū)的脊椎在形態(tài)和功能上的替換。如前部的胸椎如果丟失肋骨，具頸椎的形態(tài)和功能，或者前部的腰椎，如果有了肋骨，具胸椎的形態(tài)和功能。量變則由胚胎發(fā)育早期的中胚層內(nèi)沿從頭到尾的方向重復分化成體節(jié)的速度所決定。體節(jié)分化速度由體節(jié)發(fā)育中的分節(jié)時鐘（segmentation clock）控制，遵從時鐘和波前模型（clock-and-wave front model），而分節(jié)時鐘受一套復雜基因的在時間和空間上嚴格調(diào)控，呈一種周期性的振蕩表達模式；周期快慢控制體節(jié)數(shù)量和大小，進而決定了脊椎數(shù)量和大小。

化石中雖然發(fā)育過程已經(jīng)不存在，但它們所具有的表型，可以在一定程度上推斷發(fā)育的過程。比如，使用頸椎數(shù)和薦前椎體數(shù)的比例（CP，cervical to presacral vertebrae）估測化石中椎體形變和量變。當這個比例數(shù)變小而脊椎數(shù)增加時，說明椎體形變量變同時發(fā)生。如中國掘獸具已知下孔類最小的CP值（0.184），但它的薦前脊椎數(shù)（38）卻是最大的。相對于祖先類型的CP值（0.23）和薦前脊柱數(shù)（26），中國掘獸椎體節(jié)數(shù)和椎體形變同時發(fā)生。掘尖齒獸也有類似的情況，但程度較低?，F(xiàn)生哺乳動物中，薦前椎體數(shù)在非洲獸類中普遍增多，被認為是非洲獸的一個形態(tài)學上的近裔特征。其中薦前椎體數(shù)最大的是蹄兔，有的個體中薦前椎體數(shù)和中國掘獸一樣，可達38枚，這是目前已知下孔類中最高的數(shù)量。盡管和非下孔類爬行動物相比，下孔類脊椎變化顯得保守，但觀察到的變化也是相當可觀的。

此外，現(xiàn)代發(fā)育生物學證實脊椎數(shù)量的變化，除了分節(jié)時鐘，還受其它一些發(fā)育因素影響，導致胚胎保持軀干在體軸上延伸，軀干向尾部轉(zhuǎn)換等節(jié)點的變化等，從而改變軀干部相對脊椎數(shù)量和形態(tài)?；驴最惖募棺禂?shù)量和形態(tài)的變化范圍，和現(xiàn)生哺乳動物的類似，說明現(xiàn)生哺乳動物中觀察到的發(fā)育機制和發(fā)育的可塑性，在中生代的哺乳形動物中就已經(jīng)存在。從系統(tǒng)發(fā)育看，這種發(fā)育機制可能是在哺乳形動物（或下孔類）的共同祖先中演化出來的，至今幾乎沒有明顯變化。但實驗動物（主要是小鼠）中觀察到的發(fā)育機制，并不能完全解釋化石和現(xiàn)生哺乳形動物中軸骨的多樣表型。

研究推斷，一個物種適應自然選擇而產(chǎn)生的生態(tài)習性和生物力學需求，如運動的快慢、背部穩(wěn)定性、步態(tài)對稱性、以及新陳代謝效率等，會影響胚胎發(fā)育機制，在不同種類中形成多樣的脊椎數(shù)量和形態(tài)的變化，使其軀干具多種變化適應不同環(huán)境。行動緩慢的物種，脊椎數(shù)量趨向明顯增加；而貓科動物那種具有背部大幅運動的快速奔跑種類，脊椎數(shù)量趨于穩(wěn)定。穴居的中國掘獸和掘尖齒獸，也體現(xiàn)了這種關(guān)系。但這并不是一個穩(wěn)定的規(guī)律，不具有一般性。在化石和現(xiàn)存的哺乳動物形態(tài)中觀察到的多種模式表明，發(fā)育和選擇壓力可能對特定物種的作用方式是不同的。但發(fā)育機制的可塑性和多樣的選擇壓力，對哺乳形類動物中軸骨形態(tài)多樣性演化起了關(guān)鍵作用。

中生代哺乳形類主要生態(tài)習性代表門類脊柱對比及演化發(fā)育機制示意圖（毛方園供圖）