南渡江上游海南半鲿生物學(xué)參數(shù)估算

梁智策 劉 飛 李世啟 常 通 蔡杏偉 申志新 郭志強(qiáng)*

(1. 南海海洋資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗室, 海南大學(xué)海洋學(xué)院, 海南大學(xué)生命科學(xué)與藥學(xué)院, ?？?570228;2. 海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院, 海口 571126)

海南半鲿(Hemibagrus hainanensisTchang 1935)為海南島珍稀魚類, 隸屬于鲇形目(Siluriformes)、鲿科(Bagridae)、半鲿屬(Hemibagrus)。其瀕危等級為數(shù)據(jù)缺乏(DD)[1]。20世紀(jì)中期, 海南半鲿在海南島南渡江水系、昌化江水系及萬泉河水系均有分布[2]。近幾十年來, 隨著海南省社會和經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展, 人們活動對島內(nèi)南渡江、昌化江和萬泉河等河流生態(tài)系統(tǒng)的干擾也在益日劇增, 如攔河筑壩、水域污染、過度捕撈、挖沙采石和外來物種放生等[3—5]。人類活動導(dǎo)致河流生態(tài)環(huán)境的一系列變化將會對魚類產(chǎn)生一定的影響。

目前, 有關(guān)于海南半鲿的研究仍停留在形態(tài)學(xué)分類和分布記錄等方面[2,6,7], 而對其基礎(chǔ)生物學(xué)及資源動態(tài)方面的研究屬于空白狀態(tài)。有關(guān)海南半鲿的基礎(chǔ)研究嚴(yán)重滯后, 相關(guān)野外實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)缺乏, 導(dǎo)致無法對其受瀕危程度進(jìn)行評估[1]。因此, 開展海南半鲿個體生物學(xué)和種群生態(tài)學(xué)等方面研究,積累相關(guān)方面數(shù)據(jù)已迫在眉睫。魚類生長和死亡參數(shù)是闡述魚類生活史策略的主要指標(biāo)[8], 它不僅是魚類生物學(xué)以及生態(tài)學(xué)特征的研究基礎(chǔ), 同時也是魚類種群結(jié)構(gòu)變動趨勢評估的重要依據(jù)[9,10], 因此開展海南半鲿生長特性和資源現(xiàn)狀研究對于其種群資源保護(hù)和合理開發(fā)利用具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

FISAT Ⅱ軟件中的體長股分析法(LCA)具有無需鑒定研究對象年齡、數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)簡單和采樣工作量小等優(yōu)點(diǎn), 被廣泛應(yīng)用于評估魚類生長參數(shù)與資源量[11]。本研究以南渡江上游海南半鲿為研究對象, 通過評估海南半鲿的體長組成、體長-體質(zhì)量關(guān)系及種群參數(shù), 以期掌握目前南渡江上游海南半鲿生長特性及其資源利用現(xiàn)狀, 旨在為海南島珍稀海南半鲿的種群資源恢復(fù)和保護(hù)提供理論依據(jù), 從而實(shí)現(xiàn)南渡江上游海南半鲿資源的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與數(shù)據(jù)獲取

南渡江為海南島最大的河流, 發(fā)源于白沙黎族自治縣南峰山, 干流斜貫海南島中北部, 于海口市美蘭區(qū)流入瓊中海峽。南渡江上游山高坡陡, 支流眾多, 生境多樣性較高, 具有豐富的魚類種類, 是魚類良好的棲息地[12]。根據(jù)歷史資料記載[2,13,14],20世紀(jì)80年代南渡江共記錄有魚類152種。2018年余梵冬等[12]調(diào)查南渡江魚類種類組成及分布, 其結(jié)果表明南渡江魚類共計136種, 保存相對完整。

本研究于2019年1—12月對南渡江上游漁獲物按月度進(jìn)行調(diào)查(圖1)。每月15—17號在日落之前放置3條多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)(長: 30 m; 高: 1.5 m; 網(wǎng)目(2a/cm)分別為: 1.0、6.0和12.5)和地籠(長: 4 m; 網(wǎng)目: 2a=0.4 cm), 次日6:00收網(wǎng), 收集網(wǎng)內(nèi)所有的漁獲物, 并及時放入帶有冰塊的魚箱內(nèi)保存, 帶回實(shí)驗室進(jìn)行體長(精確到1 mm)和體質(zhì)量(精確到0.01 g)等生物學(xué)參數(shù)的測定。

圖1 南渡江上游海南半鲿采樣點(diǎn)布置圖Fig. 1 Sampling stations of H. hainanensis in the upper Nandu River

1.2 研究方法

體長與體質(zhì)量關(guān)系其體長與體質(zhì)量關(guān)系式W=aLb由冪函數(shù)擬合, 式中W為體質(zhì)量(g);a為肥滿度;L為體長(mm);b為冪指數(shù)系數(shù)。

生物學(xué)參數(shù)海南半鲿的體長以10 mm為組距[15], 分為25組, 依次是40—49 mm、50—59 mm、······、260—269 mm和270—279 mm。輸入海南半鲿體長頻率數(shù)據(jù), 利用FiSAT Ⅱ軟件中的ELEFANⅠ法估算其漸近體長(L∞)和生長系數(shù)(K)[16]。并利用Pauly[17]經(jīng)驗公式推算其理論生長起點(diǎn)年齡t0:

另外, 采用體長變換漁獲曲線法估算總死亡系數(shù)(Z), 自然死亡系數(shù)(M)通過其自然死亡系數(shù)估算模塊進(jìn)行估算[15,18]。

生長特性指標(biāo)運(yùn)用von Bertalanffy生長方程[19], 并利用Lt(t齡時的預(yù)測體長)、t0(理論生長起點(diǎn)年齡)、Wt(t齡時的預(yù)測體質(zhì)量)、W∞(漸進(jìn)體質(zhì)量)等參數(shù), 擬合南渡江上游海南半鲿的體長、體質(zhì)量生長方程:

對上述生長方程中t進(jìn)行一階、二階求導(dǎo), 可獲得其體長、體質(zhì)量的生長速度及加速度曲線方程, 分別為:

分析單位補(bǔ)充量漁獲物量(1)估算平均選擇體長。線性回歸中未被利用各點(diǎn)的相對期望值ln (N/Δt)通過由體長變換曲線擬合而成的直線方程進(jìn)行估算, 進(jìn)而得到未被利用各點(diǎn)觀察與期望值兩者的比值及其累積率, 開捕體長(Lc)為累積率達(dá)到50.0%時所對應(yīng)的體長。(2)分析相對單位補(bǔ)充量漁獲量。Beverton和Holt在1957年提出了動態(tài)綜合模式(Dynamic pooled model)來解釋魚類種群參數(shù)和漁獲量的關(guān)系[20]。當(dāng)公式中參數(shù)發(fā)生變化時, 便可得到漁獲量(Y)及單位補(bǔ)充量漁獲量(Y′/R)的相應(yīng)變化情況, 也稱Beverton-Holt (B-H)穩(wěn)定狀態(tài)模型[20]。Pauly和Soriano[21]利用動態(tài)綜合模式來預(yù)測Y′/R和B′/R(相對單位補(bǔ)充量生物量)。Y′/R和B′/R曲線通過刀刃式選擇假設(shè)模型(Knife-edge model)建立, 數(shù)學(xué)公式如下:

FiSAT Ⅱ軟件中開發(fā)率(E)一般有下述幾種水平: (1)Emax為獲得最大漁獲量時的開發(fā)率; (2)E0.1為Y′/R邊際增長減少10.0%時的開發(fā)率; (3)E0.5為資源量下降到原始水平50.0%時的開發(fā)率。

2 結(jié)果

2.1 體長分布

南渡江上游共采集海南半鲿358尾, 其體長為40—290 mm, 平均體長為143.7 mm, 其中優(yōu)勢體長集中在80—180 mm, 占總個體數(shù)的77.1%, 各體長組分布見圖2。

圖2 南渡江上游海南半鲿體長分布Fig. 2 The distributions of the body length of H. hainanensis in the upper Nandu River

2.2 體長與體質(zhì)量關(guān)系

通過擬合南渡江上游海南半鲿體長(L, mm)和體質(zhì)量(W, g)的冪指數(shù)曲線, 得到其體長和體質(zhì)量關(guān)系回歸方程為:

即其冪指數(shù)值為2.8136, 接近3 (P>0.05), 為等速生長(圖3)。

圖3 南渡江上游海南半鲿體長與體質(zhì)量關(guān)系式Fig. 3 Length-weight relationships of H. hainanensis in the upper Nandu River

2.3 生長參數(shù)與生長方程

海南半鲿為等速生長魚類, 故本研究運(yùn)用von Bertalantly生長方程描述其生長規(guī)律。運(yùn)行FISATⅡ軟件中ELEFAN Ⅰ法的K掃描模塊可獲得漸近體長(L∞)為304.5 mm, 生長參數(shù)(K)為0.49。再根據(jù)Pauly[17]提出的計算理論生長起點(diǎn)年齡的經(jīng)驗公式求出t0為–0.29。因此其von Bertalantly體長和體質(zhì)量生長方程分別為:

南渡江上游海南半鲿年齡與體長、體質(zhì)量2條相關(guān)曲線均為不具拐點(diǎn)的上升曲線(圖4)。

圖4 南渡江上游海南半鲿von Bertalantly生長曲線Fig. 4 Von Bertalantly growth curve of H. hainanensis in the upper Nandu River

運(yùn)用體長變換漁獲物曲線法對南渡江上游海南半鲿總死亡系數(shù)(Z)進(jìn)行估算, 其擬合的直線方程為(圖5):

圖5 體長變換漁獲曲線估算南渡江上游海南半鲿總死亡系數(shù)(Z)Fig. 5 Estimation of total mortality parameter (Z) from lengthconverted catch curve for H. hainanensis in the upper Nandu River

式中,N為數(shù)量,t為相對年齡。

該擬合的直線方程斜系數(shù)為–1.22, 其95%置信區(qū)間為–1.40 — –1.05。南渡江上游海南半鲿的總死亡系數(shù)(Z)為1.22, 其95%置信區(qū)間為1.05—1.40。

將南渡江上游海南半鲿的漸近體長(L∞)為304.5 mm、生長參數(shù)(K)為0.49及T為24.8℃(本研究采用南渡江上游年均水溫), 代入Pauly[18]經(jīng)驗公式可得: 南渡江上游海南半鲿的自然死亡系數(shù)(M)為1.05, 總死亡系數(shù)(Z)為1.22, 捕撈死亡系數(shù)(F)為0.17; 由E=F/Z得出南渡江上游海南半鲿的開發(fā)系數(shù)E=0.14。

2.4 生長特性與拐點(diǎn)年齡

魚類體長和體質(zhì)量的生長速度和生長加速度用于描述其生長過程變化特征。南渡江上游海南半鲿體長生長速度和加速度曲線方程(圖6)分別為:

體長生長速度: dLt/dt=149.21e–0.49(t+0.29)

體長生長加速度: d2Lt/dt2= –73.11e–0.49(t+0.29)

體質(zhì)量生長速度和加速度方程(圖7)分別為:

體質(zhì)量生長速度: dWt/dt=428.80 e–0.49(t+0.29)·[1–e–0.49(t+0.29)]2

體質(zhì)量生長加速度: d2Wt/dt2=210.11 e–0.49(t+0.29)·(1–e–0.49(t+0.29))·(3e–0.49(t+0.29)–1)

圖6表明, 海南半鲿體長生長速度隨年齡的增加而遞減, 成負(fù)相關(guān)關(guān)系, 至高齡時逐漸趨近于0。圖7表明, 海南半鲿體質(zhì)量的生長速度先增大后減小, 體質(zhì)量的生長速度在2齡之前隨年齡增加而增大, 最大值出現(xiàn)在1—2齡, 拐點(diǎn)之后, 體質(zhì)量的生長速度隨年齡的增加而減小, 至高齡時則逐漸趨近于0。海南半鲿的生長拐點(diǎn)年齡為1.95, 對應(yīng)拐點(diǎn)體長和體質(zhì)量分別為202.9 mm、93.08 g。

圖6 南渡江上游海南半鲿體長生長速度和加速度變化曲線Fig. 6 Growth rate and acceleration rate in body length of H.hainanensis in the upper Nandu River

圖7 南渡江上游海南半鲿體質(zhì)量生長速度和加速度變化曲線Fig. 7 Growth rate and acceleration rate of body mass of H.hainanensis in the upper Nandu River

2.5 分析單位補(bǔ)充量漁獲量

估算平均選擇體長當(dāng)累積率達(dá)到50%時對應(yīng)的體長為(Lc)為146.5 mm, 與開捕體長(Lc)相對應(yīng)的年齡(tc)為1.05。

分析相對單位補(bǔ)充量漁獲物量采用FiSATⅡ軟件分析南渡江上游海南半鲿的開發(fā)率(E)與相對單位補(bǔ)充量漁獲量(Y′/R)的關(guān)系(圖8)。其中,M/K=2.14,Lc/L∞=0.48, 估算出Emax=0.78,E0.1=0.67,E0.5=0.36。

圖8 南渡江上游海南半鲿相對單位補(bǔ)充量漁獲量、生物量與開發(fā)率的關(guān)系Fig. 8 Relationship between relative yield-per-recruit (Y′/R),biomass-per-recruit (B′/R) and exploitation ratio (E) of H.hainanensis in the upper Nandu River

通過分析相對單位補(bǔ)充量等值曲線, 闡明Y′/R與Lc和E之間的動態(tài)變化趨勢(圖9)。

在圖9中, 顏色由藍(lán)色到紅色表示數(shù)值逐漸由低到高依次增加。通常將漁獲量等值曲線以等值線平面圓點(diǎn)分四個象限, 分別為左上區(qū)域(A)、左下區(qū)域(B)、右上區(qū)域(C)和右下區(qū)域(D)[22]。在圖9中, 當(dāng)前南渡江上游海南半鲿漁業(yè)點(diǎn)為A點(diǎn), 且開發(fā)率(E)為0.14,Lc/L∞為0.42[即開捕年齡(tc)為1.05、開捕體長(Lc)為146.5 mm]位于等值曲線的B象限,表明南渡江上游海南半鲿的漁業(yè)資源未處于過度開發(fā)狀態(tài)。

圖9 南渡江上游海南半鲿相對單位補(bǔ)充量與開發(fā)率和開捕體長的關(guān)系(A. 漁業(yè)點(diǎn); B. 最佳開發(fā)狀態(tài))Fig. 9 Relationships between relative yield-per-recruit (Y′/R) and exploitation ratio (E), standard length at first catch (Lc) of H.hainanensis in the upper Nandu River

在圖9中, 南渡江上游海南半鲿邏輯上的最佳開發(fā)狀態(tài)為B點(diǎn)。在M/K為2.14不變的情況下,Y′/R達(dá)到最大值0.03, 與其對應(yīng)的E約為1.00,Lc/L∞約為0.70。若從A點(diǎn)調(diào)到B點(diǎn),Y′/R將達(dá)到最大值, 其對應(yīng)的開發(fā)率E增幅為614.3%及Lc/L∞增幅為67.5%, 而開發(fā)率的增加則對應(yīng)著捕撈強(qiáng)度的增大。

當(dāng)E為0.14,M/K為2.14時, 提高開捕體長Lc(在Lc/L∞>0.42的前提下)時,Y′/R與Lc/L∞呈正相關(guān), 當(dāng)Lc/L∞提升至0.50時(Lc為152.3 mm,tc為1.13),Y′/R則會達(dá)到相應(yīng)的最大值0.01, 之后Lc/L∞與Y′/R呈負(fù)相關(guān)。與采捕時的開捕體長(Lc=146.5 mm)相比, 當(dāng)開捕體長提升至152.3 mm時, 其對應(yīng)的Y′/R并無變化,均為0.01。另外, 當(dāng)E<0.14時,Y′/R隨著開發(fā)率E的增加而增加; 當(dāng)Lc=146.5 mm,E>0.14時, 隨著開發(fā)率E的增加,Y′/R呈先增大后減小的趨勢。當(dāng)開發(fā)率E增大為E0.5(0.36)時, 對應(yīng)的Y′/R≈0.02; 當(dāng)開發(fā)率E繼續(xù)增大為E0.1(0.67)時, 對應(yīng)的Y′/R值增加, 即Y′/R≈0.02; 當(dāng)開發(fā)率E繼續(xù)增大為Emax(0.78)時, 對應(yīng)的Y′/R值減小, 即Y′/R≈0.02。

從維持合理開發(fā)利用生物資源量來說, 當(dāng)Emax為0.78時, 僅約10.0%的生物量資源得到保持;而當(dāng)E0.5為0.36時, 則有約50.0%的生物量資源可得到保持。

3 討論

3.1 生物學(xué)參數(shù)

利用體長頻率數(shù)據(jù)對魚類生長和死亡參數(shù)進(jìn)行估算, 避免了年齡鑒定的主觀誤差及其繁瑣工作,該方法已在漁業(yè)資源評估中得到了廣泛應(yīng)用并取得了良好的應(yīng)用效果[22—24]。海南半鲿體表無鱗片,若以耳石作為年齡鑒定的材料, 其操作過程繁瑣,技術(shù)性要求高, 且周期性較長[24]。因此, 本研究采用體長股分析法(LCA)評估南渡江上游海南半鲿的生長特性和死亡參數(shù)。

研究中模型本身適用性和數(shù)據(jù)誤差會影響模型分析結(jié)果的準(zhǔn)確度。當(dāng)樣本量(大個體樣本)和采樣月份足夠多時, 即可保證模型分析結(jié)果的準(zhǔn)確度。本研究使用地籠和多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)的采樣方式, 所捕獲樣本體長分布合理, 確保了模型分析結(jié)果的準(zhǔn)確度。一般認(rèn)為, 自然死亡系數(shù)(M)受魚類生長狀況、棲息環(huán)境等因素的影響[25]。在本研究中, 南渡江上游海南半鲿M為1.05, 與其他鲿科魚類相比, 處于較高水平[26,27]。這表明海南半鲿的死亡多是由被捕食和棲息環(huán)境變化等自然因素所造成的, 受人為捕撈等因素干擾較小。K值表示魚類的生長系數(shù), 規(guī)定了曲線接近漸進(jìn)值的速率[28]。von Bertalanffy生長方程表明,K值和魚類漸近體長L∞、漸進(jìn)體質(zhì)量W∞呈負(fù)相關(guān), 與M呈正相關(guān)。當(dāng)K滿足e–k<1時, 說明von Bertalanffy生長方程能較好地擬合該魚類的生長[29]。在本研究中K=0.49, e–k=0.61<1, 符合理論要求。評估模型及數(shù)據(jù)的誤差會影響研究結(jié)果的準(zhǔn)確性, 當(dāng)M/K的值處于1.50—2.50時, 說明所求得的M值是合理的[30];Z/K≤3時,表明自然死亡為種群死亡的主要原因, 而當(dāng)Z/K>3時, 則表明捕撈死亡為其主要原因[15]。在本研究中M/K=2.14,Z/K=2.49, 表明估算的M值是合理的, 且海南半鲿的種群死亡主要原因為自然因素所造成的死亡。本研究分析當(dāng)前南渡江上游海南半鲿的資源開發(fā)率(E)為0.14。根據(jù)Peter[31]提出資源最適開發(fā)率水平為0.50, 表明海南半鲿的資源未遭過度開發(fā); Mehanna[32]認(rèn)為Y′/R與E關(guān)系曲線中,Emax的左側(cè)區(qū)域代表漁業(yè)資源能得以可持續(xù)發(fā)展的安全區(qū)域, 本研究中南渡江上游海南半鲿的開發(fā)率為0.14位于Emax(0.78)的左側(cè)區(qū)域, 表明海南半鲿資源尚可持續(xù)發(fā)展。結(jié)合各項指標(biāo)綜合分析, 海南半鲿的資源未處在過度開發(fā)狀態(tài)。

3.2 資源利用與物種保護(hù)

漁業(yè)資源利用量與多種因素有關(guān), 例如: 魚類種群大小、開捕年齡及捕撈強(qiáng)度等, 同時, 這些因素也影響著漁業(yè)資源狀態(tài)[33]?？赏ㄟ^調(diào)節(jié)漁業(yè)管理的2個重要途徑(捕撈強(qiáng)度(捕撈死亡系數(shù))和初次捕撈年齡(開捕體長))來改變漁業(yè)資源的利用量, 以期獲得最大可持續(xù)漁產(chǎn)量[15]。本研究通過Beverton-Holt動態(tài)綜合模型分析, 當(dāng)前南渡江上游海南半鲿漁業(yè)利用狀態(tài)較好, 未遭過度捕撈。若維持當(dāng)前開發(fā)率, 增大開捕體長(Lc)至152.3 mm時(tc為1.13),Y′/R達(dá)到最大值為0.01,Y′/R值并無改變; 由圖9可見, 增加當(dāng)前開發(fā)率至E0.1, 對應(yīng)的Y′/R可增大64.3%。兩者相比較, 若為優(yōu)化資源利用狀態(tài), 增大開捕體長對捕撈產(chǎn)量的影響較小, 合理適當(dāng)?shù)卦黾硬稉茝?qiáng)度對提高捕撈產(chǎn)量影響較明顯。因此, 建議有關(guān)漁業(yè)部門合理地控制好捕撈網(wǎng)具的網(wǎng)目尺寸以及捕撈強(qiáng)度, 以期維持南渡江上游海南半鲿的種群資源量。

在我國內(nèi)陸捕撈漁業(yè)中, 漁業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展面臨的重要威脅為捕撈強(qiáng)度過大, 同時也是漁業(yè)行政部門重點(diǎn)監(jiān)管的一部分[33,34]。目前, 南渡江保存了歷史大部分魚類, 河流整體健康狀況良好, 但魚類總種數(shù)相較20世紀(jì)80年代下降了10.5%[4]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)威脅南渡江上游海南半鲿種群生存的因素可能有以下幾方面: (1)近幾十年來, 海南島檳榔種植業(yè)的快速發(fā)展, 導(dǎo)致種植區(qū)水土流失嚴(yán)重[35],同時農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動中的常用農(nóng)藥會對魚類產(chǎn)生強(qiáng)烈的毒害作用, 導(dǎo)致其行為、生化指標(biāo)及血液指標(biāo)異常[36], 并且對魚類胚胎發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重的毒害作用[37,38]。(2)水利工程建設(shè)是威脅海南島淡水魚類多樣性的最大因素[39], 南渡江上游建有18個小型滾水壩, 可能造成海南半鲿生境碎片化, 影響其產(chǎn)卵、攝食場所, 降低種群整體的遺傳多樣性。(3)外來魚類入侵是導(dǎo)致本土魚類種群數(shù)量下降的最大因素[40], 南渡江上游尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)和馬拉瓜麗體魚(Cichlasoma managuense)等外來入侵物種的大量出現(xiàn)[12], 會通過資源競爭,捕食魚卵及子代等多種途徑對海南半鲿的生存造成威脅[41]。盡管目前海南半鲿資源未遭過度捕撈,但其野外種群數(shù)量稀少, 如不及時采取有效的、科學(xué)的保護(hù)措施對其進(jìn)行保護(hù), 其將會面臨滅絕的威脅。為預(yù)防海南半鲿資源進(jìn)一步衰減, 建議有關(guān)部門采取以下措施: (1)建立魚類自然保護(hù)區(qū), 加強(qiáng)海南島珍稀魚類——海南半鲿的種群動態(tài)監(jiān)測和保護(hù)。(2)及早開展海南半鲿生活史策略調(diào)查研究, 為制定種群保護(hù)策略提供充分的科學(xué)依據(jù)。(3)加強(qiáng)水域生態(tài)環(huán)境健康監(jiān)測, 開展海南半鲿人工增養(yǎng)殖技術(shù)研究, 重視海南半鲿野外生境保護(hù)及放流效果評估。