廣西甘蔗育種思考

楊榮仲，周會(huì)，唐仕云，劉昔輝，梁強(qiáng)，黃海榮

（1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究中心，南寧 530007；2.蔗糖產(chǎn)業(yè)省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，南寧 530004）

0 引言

廣西是國(guó)內(nèi)甘蔗生產(chǎn)主產(chǎn)區(qū)，蔗糖業(yè)是廣西重要的支柱產(chǎn)業(yè)，其蔗糖產(chǎn)量從1992/1993榨季至今已20多年位居全國(guó)第一，2007/2008榨季以來(lái)蔗糖產(chǎn)量占全國(guó)食糖產(chǎn)量60%以上，是我國(guó)最重要的產(chǎn)糖省區(qū)之一[1]。

甘蔗生產(chǎn)發(fā)展與甘蔗新品種推廣應(yīng)用密切相關(guān)。廣西甘蔗生產(chǎn)上的甘蔗品種先后經(jīng)歷了國(guó)外‘POJ’系列、‘F134’、早期自育‘桂糖’（GT）及國(guó)內(nèi)品種、‘GT11’、‘新臺(tái)糖16’與‘新臺(tái)糖22’[2]，以及目前‘GT42’、‘桂柳05136’等多次的甘蔗品種更新?lián)Q代，每次甘蔗新品種的更新?lián)Q代都有力地推動(dòng)了廣西蔗糖業(yè)的發(fā)展。然而，自‘新臺(tái)糖22’成為廣西甘蔗主栽品種以后，其種植面積占比不斷上升，最高時(shí)超過(guò)了70%[3]，形成了甘蔗品種嚴(yán)重單一化局面，嚴(yán)重影響了廣西蔗糖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。自‘GT11’被新臺(tái)糖取代，再到‘新臺(tái)糖22’退居次要地位，被廣西自育甘蔗品種‘GT42’、‘桂柳05136’等取代，蔗糖產(chǎn)業(yè)同行及甘蔗育種工作者做了大量艱辛的工作，對(duì)其總結(jié)回顧，有利于將來(lái)更高效、有針對(duì)性地開(kāi)展甘蔗育種工作。

事實(shí)上，對(duì)于如何搞好廣西甘蔗育種，已有專家提出了許多有益的建議[1,4]。為實(shí)現(xiàn)下一輪廣西甘蔗品種更新?lián)Q代做好技術(shù)儲(chǔ)備，結(jié)合廣西甘蔗育種現(xiàn)狀與近期育種研究，從另一種角度思考廣西甘蔗育種面臨的問(wèn)題，為廣西甘蔗育種提供借鑒和幫助。

1 廣西甘蔗育種現(xiàn)狀

1.1 育種機(jī)構(gòu)

目前，廣西有9家機(jī)構(gòu)開(kāi)展甘蔗常規(guī)育種工作；其中廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院所屬的有3家，分別為廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所、廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和廣西亞熱帶作物研究所；地市級(jí)農(nóng)科所4 家，分別為柳州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心、河池市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、百色市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和崇左市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所；另外兩家是廣西大學(xué)甘蔗生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和柳城縣甘蔗研究中心。

從育種成效看，最好的是廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所，從1956 年成立至今，已選育了60 多個(gè)甘蔗品種，主導(dǎo)了兩輪的廣西甘蔗新品種更新?lián)Q代，是國(guó)內(nèi)最重要的甘蔗育種機(jī)構(gòu)之一。其次是柳城縣甘蔗研究中心，育成了‘桂柳05136’、‘桂柳1 號(hào)’和‘桂柳2 號(hào)’等多個(gè)甘蔗品種，其中‘桂柳05136’已成為廣西甘蔗主栽品種。其他育成通過(guò)審定或登記注冊(cè)甘蔗品種的單位有柳州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究中心、廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、廣西亞熱帶作物研究所和廣西大學(xué)。

事實(shí)上，在2000 年前廣西僅廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所不間斷地開(kāi)展甘蔗常規(guī)育種工作，從2002 年開(kāi)始柳城縣甘蔗研究中心開(kāi)展甘蔗常規(guī)育種工作并取得了很好的成效。其后在國(guó)家糖料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、廣西創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)及其他科技計(jì)劃的支持下，其它幾家單位逐步開(kāi)展甘蔗常規(guī)育種工作。從廣西73.3 萬(wàn)hm2左右的甘蔗生產(chǎn)面積看，僅一、兩家機(jī)構(gòu)開(kāi)展甘蔗常規(guī)育種工作是不足以滿足廣西甘蔗生產(chǎn)需求的；在廣西不同蔗區(qū)開(kāi)展甘蔗常規(guī)育種，其作用與實(shí)施甘蔗分區(qū)育種相當(dāng)[5]，不過(guò)效果略差。

1.2 育種成效

統(tǒng)計(jì)2010年以來(lái)通過(guò)審定或注冊(cè)的品種表明[6]（表1），到2020年育成了44個(gè)甘蔗新品種，其中廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所31個(gè)、廣西大學(xué)5個(gè)、柳城縣甘蔗研究中心4個(gè)、柳州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所2個(gè)、廣西亞熱帶作物研究所和廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所各1 個(gè)。在44 個(gè)自育品種中，2020/2021 榨季有21 個(gè)品種在廣西蔗區(qū)推廣應(yīng)用，占育成品種的47.7%；廣西自育品種的種植面積為78.15%，‘新臺(tái)糖22’已降至8.51%，說(shuō)明廣西自育成品種已為廣西甘蔗生產(chǎn)中品種的主要來(lái)源，完成了新一輪的甘蔗品種更新?lián)Q代，解決了“十一五”以來(lái)廣西甘蔗生產(chǎn)面臨的品種單一化問(wèn)題。

表1 廣西2010—2020 年育成甘蔗品種Table 1 Sugarcane varieties developed in Guangxi during 2010-2020

1.3 近期育成甘蔗新品種表現(xiàn)

分析“十三五”期間育成的10 個(gè)桂糖品種發(fā)現(xiàn)（表2），育成品種的蔗產(chǎn)量較對(duì)照增產(chǎn)0.54%～29.45%，蔗糖分較對(duì)照高0.33～1.13 個(gè)百分點(diǎn)，含糖量較對(duì)照增4.87%～42.56%。育成品種蔗產(chǎn)量增產(chǎn)超20%以上有‘GT55’和‘GT58’，蔗糖分超過(guò)對(duì)照0.6 個(gè)百分點(diǎn)以上的有‘GT50’、‘GT52’、‘GT53’、‘GT58’和‘GT59’，含糖量超過(guò)20%的有‘GT52’、‘GT55’、‘GT56’、‘GT58’和‘GT59’。因此，從這些數(shù)據(jù)看，“十三五”期間育成的‘桂糖’（GT）品種還是較為優(yōu)秀的，有機(jī)會(huì)成為新一輪甘蔗品種更新?lián)Q代的主角。然而，這些增產(chǎn)增糖數(shù)據(jù)都是針對(duì)‘新臺(tái)糖22’的，能否完成新一輪的品種更新?lián)Q代，需要與已成為主栽品種的‘GT42’、‘桂柳05136’比較并具有明顯優(yōu)勢(shì)才有可能。

表2 “十三五”桂糖育成品種表現(xiàn)Table 2 Performance of Guitang cultivars in‘13th Five-Year’

分析主栽品種的‘GT42’、‘桂柳05136’區(qū)試數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)[2,7]，‘GT42’的蔗產(chǎn)量、蔗糖分和含糖量較對(duì)照‘新臺(tái)糖22’提高9.27%、0.66個(gè)百分點(diǎn)和14.45%，含糖量位居當(dāng)年參試材料第一，因其高產(chǎn)高糖、抗倒、適應(yīng)性強(qiáng)而成為主栽品種?！鹆?5136’的蔗產(chǎn)量、蔗糖分和含糖量較對(duì)照‘新臺(tái)糖22’提高2.87%、0.96 個(gè)百分點(diǎn)和9.77%，含糖量位居參試材料的第4 位，前三位分別為‘GT46’、‘GT47’和‘GT49’，‘桂柳05136’因其蔗糖分高、宿根性強(qiáng)、葉片類病害抗性好、適應(yīng)性廣而成為廣西甘蔗生產(chǎn)主推品種。

為了進(jìn)一步了解“十三五”期間育成桂糖品種的推廣應(yīng)用潛力，對(duì)2008—2016年的廣西區(qū)試數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析（表3）。發(fā)現(xiàn)對(duì)照‘新臺(tái)糖22’的蔗糖分9 年間有波動(dòng)，但沒(méi)有明顯的增減速趨勢(shì)，除2014 年外，其它年份均高于14%。然而，‘新臺(tái)糖22’的蔗產(chǎn)量和含糖量在2012年達(dá)到峰值后，隨后在波動(dòng)中呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，特別是2015和2016年的含糖量是9年試驗(yàn)中最低的兩年。

表3 廣西2008—2016 年甘蔗區(qū)試結(jié)果Table 3 Results of Guangxi sugarcane regional trials 2008-2016

參試材料的平均蔗糖分高于對(duì)照0～0.3個(gè)百分點(diǎn)；甘蔗產(chǎn)量9 年試驗(yàn)中有1年減產(chǎn)，3年的增產(chǎn)率在1%以下，高于4%的僅有2 年；受蔗糖分增加的影響，參試材料的含糖量均高于對(duì)照，除2015 和2016 高于10%外，其他年份均低于5%。

育成品種的蔗糖分則明顯高于對(duì)照，除2009 和2011 年的僅高0.3 個(gè)百分點(diǎn)外，其它7 年均超過(guò)0.5 個(gè)百分點(diǎn)，表明在過(guò)去的甘蔗育種中，育成品種的蔗糖分得到了明顯提高。育成品種的蔗產(chǎn)量增產(chǎn)率除2008 和2014 年低于1%，其它年份均高于6%，尤其是2015 和2016 年的增產(chǎn)率超過(guò)15%。但是從試驗(yàn)的蔗產(chǎn)量看，2015 和2016 年育成品種的蔗產(chǎn)量分別是9 年試驗(yàn)中的倒數(shù)第4 位和第2 位，表明育成品種的較高增產(chǎn)率確實(shí)受到對(duì)照蔗產(chǎn)量降低的影響。育成品種的含糖量具有較為明顯的優(yōu)勢(shì)，除2008、2009 和2014 年低于10%以外，其它均高于10%，且2015 和2016 年的增糖率達(dá)到26%和32%左右。與育成品種的增產(chǎn)率相似，較高的含糖量增產(chǎn)率受到了對(duì)照下降的明顯影響，事實(shí)上，2016年育成品種的含糖量在9年試驗(yàn)中倒數(shù)第1位。

廣西區(qū)試數(shù)據(jù)分析說(shuō)明過(guò)去幾年的甘蔗高糖育種取得了較為明顯的進(jìn)步，而高產(chǎn)育種的成效不及高糖育種；“十三五”育成表現(xiàn)優(yōu)異的桂糖甘蔗品種受對(duì)照蔗產(chǎn)量下降影響而呈現(xiàn)較高的增產(chǎn)率；與目前主推品種‘GT42’、‘桂柳05136’相比，或因蔗糖分增加并未達(dá)到0.5個(gè)百分點(diǎn)或增產(chǎn)不明顯或葉片病抗性不突出等，取代‘GT42’、‘桂柳05136’成為廣西蔗區(qū)主栽品種，進(jìn)而完成新一輪甘蔗品種更新?lián)Q代的難度較大。

2 廣西甘蔗育種面臨的挑戰(zhàn)

雖然2010 年以來(lái)，廣西已育成了40 多個(gè)甘蔗品種，并有21 個(gè)品種在甘蔗生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，然而按照糖廠對(duì)甘蔗新品種蔗糖分比對(duì)照高0.5 個(gè)百分點(diǎn)、抗逆性強(qiáng)的要求，我們的甘蔗育種工作仍需付出更多的努力才可能實(shí)現(xiàn)新一輪的品種更新?lián)Q代。在將來(lái)的甘蔗育種工作中，我們將面臨著育種目標(biāo)調(diào)整、抗病育種有待加強(qiáng)和親本評(píng)價(jià)效率有待提高等問(wèn)題帶來(lái)的挑戰(zhàn)。

2.1 育種目標(biāo)調(diào)整

育種目標(biāo)隨著生產(chǎn)需求而變化。由于勞動(dòng)價(jià)格不斷上升，甘蔗生產(chǎn)的勞動(dòng)力成本高達(dá)40%以上[8]，甘蔗生產(chǎn)對(duì)生產(chǎn)機(jī)械化需求日趨明顯，選育適宜甘蔗機(jī)械化的品種勢(shì)在必行。因此甘蔗育種目標(biāo)除傳統(tǒng)的甘蔗高產(chǎn)、高糖、宿根性強(qiáng)、抗病等重要目標(biāo)外，還應(yīng)考慮適宜機(jī)械化生產(chǎn)。在甘蔗播種至收獲不同時(shí)期的機(jī)械化對(duì)甘蔗都有明顯的不同要求，如田間管理時(shí)要求甘蔗前期封行早、生長(zhǎng)整齊、葉片和蔗苗不易折斷等。機(jī)械收獲時(shí)要求抗倒伏性能較好，葉片及葉鞘易于脫落、葉層不能太多、上部蔗莖比梢小、收獲指數(shù)高，中至中小莖、無(wú)秋冬筍、蔗芽不損壞、沒(méi)有側(cè)芽；機(jī)收的蔗莖損失小、宿根不減產(chǎn)或略減產(chǎn)，宿根年限不能縮短。對(duì)甘蔗品種的蔗糖品質(zhì)要求為低絮凝物（低葡聚糖）等[9]。

第一，人工收獲為減輕收獲難度，需求的是脫葉性能好、中至中大莖的品種，因此適宜機(jī)械化的甘蔗品種與人工收獲的甘蔗品種是有區(qū)別的；第二，目前的國(guó)內(nèi)育種機(jī)構(gòu)幾乎都沒(méi)實(shí)現(xiàn)甘蔗育種流程全程機(jī)械化，特別是機(jī)收環(huán)節(jié)的缺失，影響了選擇性狀的實(shí)際檢驗(yàn)，不利于適應(yīng)機(jī)械化甘蔗品種的選育；第三，適宜機(jī)收的親本明顯不足，通過(guò)連續(xù)2 年全程機(jī)械化測(cè)試344 個(gè)親本發(fā)現(xiàn)（表4），按一年宿根有效莖數(shù)不低于40 株/行（7 m）和二年宿根行發(fā)株數(shù)不低于60 株/行（7 m），符合甘蔗機(jī)械化育種的親本分別為26.46%和36.04%。上述問(wèn)題的存在給適宜機(jī)械化甘蔗品種選育增加了難度，影響育種目標(biāo)的順利推進(jìn)。

表4 甘蔗親本機(jī)械化篩選Table 4 Screening of sugarcane parents by mechanical harvesting

2.2 甘蔗抗病育種

抗病育種是目前廣西甘蔗育種將要面臨的最嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。目前生產(chǎn)中的主推品種‘GT42’、‘桂柳05136’等對(duì)黑穗病抗性不強(qiáng)，而甘蔗生產(chǎn)對(duì)抗病品種又有強(qiáng)烈的需求。甘蔗家系抗病評(píng)價(jià)表明甘蔗抗病育種的工作難度較大[10]，在甘蔗實(shí)生苗群體中發(fā)現(xiàn)了12 種葉片類病害，其中赤腐病、輪斑病和褐條病的發(fā)病率分別高達(dá)94.13%、59.47%和50.40%。葉片病害等級(jí)評(píng)估表明，無(wú)病害、發(fā)病較輕、發(fā)病中等、發(fā)病較重和發(fā)病嚴(yán)重的發(fā)病株率分別為0、2.82%、14.88%、27.87%和54.10%。表明高達(dá)81.97%的實(shí)生苗植株因葉片病害發(fā)生較重而被淘汰，明顯降低了甘蔗實(shí)生苗入選率。

甘蔗抗病育種工作難度大，主要與親本抗源不足有關(guān)；受前期經(jīng)費(fèi)不足、抗病育種研究工作開(kāi)展相對(duì)較少的影響，抗性親本數(shù)量明顯偏少。通過(guò)疫區(qū)多年田間自然發(fā)病測(cè)試，發(fā)現(xiàn)在102份親本中高抗花葉病親本僅有8份，僅占7.84%，近50%的親本感病[11]。黑穗病田間自然測(cè)試表明（表5），高抗親本（1級(jí)）占15.74%，抗病親本（2 級(jí)和3級(jí)）占21.30%，感病親本（5級(jí)至9級(jí)）占59.26%；顯然親本中感病親本偏多，不利組合配制時(shí)抗性親本選擇。

表5 甘蔗親本抗黑穗病測(cè)試結(jié)果Table 5 Test results of sugarcane parents for smut resistance

多年多點(diǎn)甘蔗田間自發(fā)病測(cè)試發(fā)現(xiàn)，在抗葉片類病害表現(xiàn)較好前10%的68 個(gè)親本中，國(guó)外親本占26.47%，1980 年前和1980—1989 年的親本分別占16.17%和10.29%。表明親本的抗性來(lái)源還一定程度上依賴于國(guó)外親本，同時(shí)還有超過(guò)四分之一的親本是1990 年以前的，給甘蔗抗病和蔗糖分同時(shí)改良增加了工作難度。近期的育種選擇實(shí)踐證實(shí)一些抗葉片病害較好的親本，如‘云蔗05-51’、‘崖城07-71’、‘FR97-301’等，雖然易于獲得抗性表現(xiàn)好的后代，但因蔗糖分或田間錘度低于‘新臺(tái)糖22’無(wú)法成為有效的可利用抗源。

與國(guó)外甘蔗育種強(qiáng)國(guó)美國(guó)和澳大利相比，國(guó)內(nèi)抗病育種存在較大差距，一定程度還與我們對(duì)育成品種的抗病要求種類較少有關(guān)。美國(guó)甘蔗新品種注冊(cè)登記時(shí)要求提供甘蔗褐銹病、白條病、花葉病、黃葉綜合癥、宿根矮化病、黑穗病和橙銹病7 種甘蔗病害的抗病信息[12]；國(guó)內(nèi)甘蔗新品種要求測(cè)試的病害種類明顯偏少，在實(shí)行注冊(cè)登記前僅測(cè)試甘蔗黑穗病和甘蔗花葉病的抗性[13]，改為注冊(cè)登記后新增加了甘蔗梢腐病抗性測(cè)定[6]；導(dǎo)致較多的育成甘蔗品種因某些注冊(cè)以外的病害抗性差而不能推廣應(yīng)用，同時(shí)也影響了國(guó)內(nèi)自育甘蔗親本的整體抗病水平提升。

2.3 親本評(píng)價(jià)

甘蔗親本評(píng)價(jià)是甘蔗育種工作面臨的重大難題。甘蔗是常異花授粉的無(wú)性繁殖作物，其常規(guī)雜交育種后代選擇實(shí)際上是親本雜交的F1選擇，選擇結(jié)果利用了雙親雜種優(yōu)勢(shì)。由于甘蔗親本無(wú)法實(shí)現(xiàn)自交純合選擇，加之育種周期長(zhǎng)，甘蔗親本的遺傳改良缺少像其他常異花授粉作物（如玉米）那樣的親本輪回選擇、加性等位基因有效累積等改良手段，導(dǎo)致遺傳改良進(jìn)展綏慢，成為所有主要農(nóng)作物中產(chǎn)量提升最慢的作物[14]。

2.3.1優(yōu)良親本與主栽品種

甘蔗親本評(píng)價(jià)工作難度較大，需經(jīng)過(guò)交雜利用才能確定是否為優(yōu)良親本。當(dāng)生產(chǎn)上的主栽品種不是優(yōu)良親本時(shí)，育種工作難度加大，品種的更新?lián)Q代周期明顯較長(zhǎng)。分析廣西‘GT11’（‘GT73-167’）育成品種發(fā)現(xiàn)，育成了‘GT17’、‘GT20’、‘GT26’和‘GT38’四個(gè)甘蔗品種，這些品種未能在廣西生產(chǎn)中推廣應(yīng)用而成為主栽品種；替代‘GT11’成為廣西主栽品種的‘新臺(tái)糖16’沒(méi)有出現(xiàn)育成甘蔗品種；表明雖然‘GT11’和‘新臺(tái)糖16’是廣西的甘蔗主栽品種，但不是廣西的甘蔗優(yōu)良親本。在‘GT11’從1980年推廣應(yīng)用到本世紀(jì)初‘新臺(tái)糖16’退居次要地位的20 多年里沒(méi)有出現(xiàn)比育成‘GT11’、‘新臺(tái)糖16’更優(yōu)良的甘蔗親本。‘新臺(tái)糖22’則明顯不同，它不僅是廣西的主栽品種，同時(shí)也是廣西的甘蔗優(yōu)良親本。在廣西以‘新臺(tái)糖22’作親本，從2002年到2020 年已育成了11 個(gè)甘蔗品種；作母本育成了‘GT42’，作父本育成了‘桂柳1 號(hào)’、‘桂柳2 號(hào)’、‘桂柳05136’、‘桂柳07-150’、‘GT29’、‘GT39’、‘GT49’、‘GT56’、‘GT59’和‘桂南亞08336’。育成品種中‘GT42’、‘桂柳05136’已成為廣西主栽品種，完成了新一輪品種更新?lián)Q代。

事實(shí)上，甘蔗育種的前輩們通過(guò)育成品種對(duì)甘蔗親本做了很好的總結(jié)。廣西總結(jié)1956—1990 育種工作[15]發(fā)現(xiàn)主要親本為‘CP49-50’、‘Co419’、‘F134’和‘HN56-12’，育成品種13 個(gè)；四川總結(jié)[16]40 年全國(guó)甘蔗雜交育種工作，發(fā)現(xiàn)親本‘CP49-50’、‘Co419’、‘NCo310’、‘CP28-11’、‘CP33-310’、‘F134’、‘CZ2’、‘YT59-64’、‘HN56-12’和‘F108’育成了品種209個(gè)，占全國(guó)自育品種的90%。

2.3.2親本使用數(shù)量、頻次與核心親本

分析1957—2020 年廣西育成甘蔗品種的親本（表6）表明，共使用了親本64 個(gè)，其中，國(guó)內(nèi)親本45 個(gè)，國(guó)外親本19 個(gè)，使用5 次以上的親本有8 個(gè)，分別為‘新臺(tái)糖22’、‘CP49-50’、‘新臺(tái)糖1’、‘CP84-1198’、‘YT85-177’、‘F134’和‘新臺(tái)糖25’；使用4 次的親本有‘新臺(tái)糖23’、‘YT91-976’和‘GT92-66’；另有‘CP81-1254’、‘GT73-167’、‘YC71-374’、‘CP72-1210’和“HN56-12”使用了3 次；育成更新?lián)Q代品種的核心親本分別為‘CP49-50’、‘新臺(tái)糖22’、‘GT92-66’和‘CP81-1254’。

然而，從甘蔗品種更新?lián)Q代的角度去了解不同階段育成品種的親本變化將更具有實(shí)際意義。統(tǒng)計(jì)廣西不同時(shí)期育成甘蔗品種親本發(fā)現(xiàn)（表6），在‘GT11’及以前階段（1957—1973年），育成甘蔗品種11 個(gè)，使用甘蔗8 個(gè)親本；除‘F134’和‘YT59-264’外，其它6 個(gè)親本都為國(guó)外引進(jìn)親本；使用次數(shù)超4 次的核心親本有‘CP49-50’和‘F134’，通過(guò)‘CP49-50’בCo419’組合育成了實(shí)現(xiàn)更新?lián)Q代的優(yōu)良品種‘GT11’。在‘GT12’至‘GT21’階段（1974—1994年），育成甘蔗品種10 個(gè)，使用甘蔗親本18 個(gè)，其中，國(guó)內(nèi)自育親本16 個(gè)，國(guó)外親本2 個(gè)，20 年的雜交時(shí)間沒(méi)有出現(xiàn)使用次數(shù)超過(guò)4 次的核心親本和育成更新?lián)Q代的甘蔗品種。與第一階段比較，國(guó)內(nèi)親本使用數(shù)量得到了明顯提升，然而通過(guò)育種實(shí)踐證實(shí)，自育親本的質(zhì)量與第一階段沒(méi)有明顯提升，因此沒(méi)有更新?lián)Q代的甘蔗品種產(chǎn)生。在‘GT22’至‘GT42’和‘桂柳05136’（1995—2005年）階段，育成甘蔗品種25個(gè)，使用28個(gè)甘蔗親本，其中，國(guó)內(nèi)親本19個(gè)，國(guó)外親本9個(gè)；出現(xiàn)使用次數(shù)超4次的核心親本5個(gè)，分別為‘新臺(tái)糖22’、‘新臺(tái)糖1’、‘CP84-1198’、‘新臺(tái)糖23’和‘YT91-976’，通過(guò)組合‘新臺(tái)糖22’בGT92-66’和‘CP81-1254’ב新臺(tái)糖22’育成了更新?lián)Q代優(yōu)良品種‘GT42’和‘桂柳05136’；與第二階段相比，雖然雜交時(shí)間僅為11年，但因出現(xiàn)了‘新臺(tái)糖22’、‘CP84-1198’、‘新臺(tái)糖23’、‘YT91-976’等新的核心親本，育成品種的數(shù)量和質(zhì)量都有了明顯提升。在‘GT42’和‘桂柳05136’至現(xiàn)在（2006—2020 年）階段，育成甘蔗品種24 個(gè)，使用了28 個(gè)甘蔗親本，其中，國(guó)內(nèi)自育親本20 個(gè)，國(guó)外親本8 個(gè)；出現(xiàn)使用次數(shù)超4 次的核心親本4 個(gè)，分別為‘新臺(tái)糖22’、‘新臺(tái)糖25’、‘YT85-177’和‘GT92-66’；與上一階段比較，還沒(méi)有新的核心親本產(chǎn)生，這些親本在上一階段的使用次數(shù)分別為7 次、1 次、1 次和1 次。在24 個(gè)育成品種中，推廣潛力較好的為‘GT44’、‘GT46’、‘GT49’和‘GT55’；在2020/2021 榨季，‘GT46’和‘GT49’的種植面積超1.33 萬(wàn)hm2，‘GT44’超過(guò)0.67萬(wàn)hm2，‘GT55’接近0.33萬(wàn)hm2。結(jié)合親本信息與品種的實(shí)際表現(xiàn)，這些品種較難取代‘GT42’、‘桂柳05136’而成為下一輪更新?lián)Q代的主角，但可以為廣西生產(chǎn)的甘蔗品種多樣化提供有效的品種來(lái)源。

表6 廣西不同時(shí)期育成甘蔗品種親本使用情況Table 6 Utilization of parents for sugarcane varieties bred in different periods in Guangxi

2.3.3家系評(píng)價(jià)

甘蔗不同階段育成品種親本分析表明，選育更新?lián)Q代的甘蔗新品種，首先需要有新的核心親本，當(dāng)生產(chǎn)上的主栽品種不是核心親本時(shí)，品種的更換代時(shí)間將明顯變長(zhǎng)。因此當(dāng)完成甘蔗新品種更新?lián)Q代后，篩選、創(chuàng)新并育成比主栽品種更優(yōu)良的甘蔗核心親本將是甘蔗育種非常重要的工作。

雖然通過(guò)育成品種可以判斷甘蔗親本是否為優(yōu)良親本，然而這種評(píng)價(jià)方法周期長(zhǎng)，需要耗費(fèi)大量的人財(cái)物，影響育種效率提高。通過(guò)家系評(píng)價(jià)，可以明顯地加快甘蔗親本評(píng)價(jià)，并有助于雜交后代選擇[17-18]。我們的研究表明，配合力分析中表現(xiàn)較好的親本[19]，如‘新臺(tái)糖22’、‘GT92-66’、‘CP84-1198’和‘ZZ92-126’等經(jīng)育種實(shí)踐證實(shí)選育獲得新品種的機(jī)率相對(duì)較高。因此家系評(píng)價(jià)可用于廣西甘蔗育種[20]，同時(shí)通過(guò)多年的家系試驗(yàn)還對(duì)甘蔗農(nóng)藝性狀[21]、抗病[10]、機(jī)收發(fā)株[22]和宿根性[23]開(kāi)展了研究，這有助于了解甘蔗性狀的遺傳特點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)廣西甘蔗育種除重視高產(chǎn)、高糖選擇外，還應(yīng)注意加強(qiáng)抗病、有效莖和宿根性等性狀的選擇。家系評(píng)價(jià)方法雖然可以有效評(píng)價(jià)親本，然而這種分析方法仍有許多不足之處，如本身的計(jì)算方法較為復(fù)雜或需付費(fèi)軟件，試驗(yàn)需要適度的群體規(guī)模，群體中的親本需要一定的雜交次數(shù)，不論是用雙親模型還是個(gè)體模型[24]計(jì)算獲得的親本育種值或配合力與經(jīng)典遺傳學(xué)方法還有一定的偏差，計(jì)算親本育種值所用的親本信息可能有誤，計(jì)算的結(jié)果仍為單一性狀，選用適當(dāng)?shù)倪x擇指數(shù)方法評(píng)價(jià)可能更有效等[20,25]。

3 廣西未來(lái)的甘蔗育種與建議

3.1 重視親本改良

國(guó)內(nèi)所有的甘蔗育種計(jì)劃都是為選育甘蔗新品種而設(shè)立的，極少有目的性地開(kāi)展甘蔗親本改良工作，進(jìn)而通過(guò)提高親本群體質(zhì)量而實(shí)現(xiàn)甘蔗育種水平提升。由于甘蔗是較為嚴(yán)格的中日性植物，開(kāi)花雜交實(shí)施地與新品種選擇地幾乎完全分離，許多開(kāi)展新品種選育的機(jī)構(gòu)因不能實(shí)施雜交而無(wú)法進(jìn)行親本改良工作，而擁有雜交基地的育種機(jī)構(gòu)，將親本改良的重點(diǎn)放在甘蔗近緣種屬的創(chuàng)新利用，極少根據(jù)常規(guī)育種親本群體的遺傳特點(diǎn)開(kāi)展親本改良工作。育成甘蔗品種親本分析表明，‘臺(tái)糖’以外的國(guó)內(nèi)自主親本使用率為54.7%，近期為46.4%；因此從自主親本使用率角度看，廣西的甘蔗育種正處于由弱轉(zhuǎn)強(qiáng)的過(guò)程之中，加強(qiáng)親本創(chuàng)新利用，提高育成品種的自主親本使用率，促使廣西成為甘蔗育種強(qiáng)省區(qū)，有利實(shí)現(xiàn)廣西甘蔗生產(chǎn)中甘蔗品種正常更新?lián)Q代和多樣化。

3.1.1重視高產(chǎn)育種

廣西區(qū)試數(shù)據(jù)分析表明，甘蔗高產(chǎn)育種的進(jìn)展不及高糖育種。因此目前實(shí)施親本改良的重點(diǎn)應(yīng)是高產(chǎn)育種，其次才是高糖育種。目前的高糖育種已有較好的基礎(chǔ)，繼續(xù)強(qiáng)調(diào)高糖育種而忽視高產(chǎn)育種，可能因受親本群體蔗產(chǎn)量水平限制而無(wú)法獲得有效突破，影響甘蔗常規(guī)育種進(jìn)展。同時(shí)，重視甘蔗高產(chǎn)育種，與前幾年討論的高生物量育種或能源甘蔗育種有所不同[26]。實(shí)施高產(chǎn)育種的目的是為實(shí)現(xiàn)甘蔗高產(chǎn)高糖新品種選育奠定基礎(chǔ)，因此，獲得親本或雜交后代材料的蔗糖分與目前核心親本的蔗糖分應(yīng)略高或相近，其甘蔗產(chǎn)量明顯提高，而不是通過(guò)降低蔗糖分來(lái)提高甘蔗產(chǎn)量。同時(shí)根據(jù)廣西蔗區(qū)特點(diǎn)，將育成甘蔗品種的高產(chǎn)潛力有效地轉(zhuǎn)換為生產(chǎn)實(shí)際中的甘蔗高產(chǎn)，還需要甘蔗品種本身具有較強(qiáng)的耐瘠、抗逆能力。因此，選育高產(chǎn)甘蔗親本實(shí)質(zhì)是選育甘蔗蔗糖分與近期核心親本相當(dāng)且耐瘠、抗逆能力較強(qiáng)的高產(chǎn)甘蔗親本。

3.1.2加強(qiáng)國(guó)外親本引進(jìn)與利用

廣西育成甘蔗品種親本分析表明，仍有超過(guò)四分之一的育成品種親本來(lái)自國(guó)外，主栽品種幾乎都利用了國(guó)外親本。因此，廣西的甘蔗育種還需繼續(xù)引進(jìn)國(guó)外甘蔗親本，特別是高糖、抗病國(guó)外親本的引進(jìn)與利用。針對(duì)適合機(jī)械化生產(chǎn)的品種選育，更應(yīng)加強(qiáng)國(guó)外親本的引進(jìn)和利用。分析近期育成品種使用國(guó)外親本來(lái)源發(fā)現(xiàn)，這些親本均來(lái)自美國(guó)，雖然雜交過(guò)程中使用了美國(guó)、巴西和澳大利亞等12 個(gè)國(guó)家的甘蔗親本，但最終利用成功的只有美國(guó)親本，這可能與利用國(guó)外親本的高糖抗病特性有關(guān)，也可能因?yàn)楦收岱N質(zhì)資源交換渠道不暢，某些國(guó)家的親本育成年代較早，其蔗糖分明顯較近期的核心親本低而無(wú)法成為有效來(lái)源，因此有必要加強(qiáng)國(guó)外新親本引進(jìn)與利用工作。

3.1.3近緣種屬利用目的性應(yīng)更強(qiáng)

與其它作物不同，甘蔗近緣種屬的創(chuàng)新利用，還沒(méi)有達(dá)到利用某些易于改良的質(zhì)量性狀的水平，而是選擇難度相對(duì)較大的復(fù)雜性狀，如豐產(chǎn)性與抗逆性等；加之雜交工作較難實(shí)施，100 多年來(lái)的甘蔗近緣種屬創(chuàng)新利用，較為成功的實(shí)例不多，累計(jì)沒(méi)有超過(guò)10例。同時(shí)與我們的甘蔗育種前輩們相比，目前的甘蔗近緣種屬利用工作難度更大，主要是對(duì)育成品種的蔗糖分要求更高，蔗糖分基因主要來(lái)自熱帶種或甘蔗栽培品種，加之受到回交代數(shù)的限制[27]，較難獲得蔗糖分符合常規(guī)育種要求又能保持其豐產(chǎn)、抗逆特性的回交后代材料。我們?cè)?018年進(jìn)行了‘河八王’后代、‘斑割’后代和常規(guī)親本后代3種類型的家系試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不同類型家系在錘度、蔗產(chǎn)量和錘重存在明顯差異；‘河八王’雜交后代家系的錘度明顯低，而蔗產(chǎn)量和錘重則是常規(guī)組合明顯較高；進(jìn)一步分析其親本育種值發(fā)現(xiàn)，遠(yuǎn)緣間接親本的叢莖數(shù)明顯偏低、錘度明顯偏高導(dǎo)致其蔗產(chǎn)量和錘重不如常規(guī)組合。因此在回交代數(shù)受到限制的條件下，實(shí)現(xiàn)蔗糖分快速回升同時(shí)保持其豐產(chǎn)性和抗逆性的難度較大。如果將需要改良的目標(biāo)明確為遺傳力較高的性狀，其回雜代數(shù)將不受限制，實(shí)現(xiàn)改良目標(biāo)的難度將大大降低。

3.2 抗病與分區(qū)育種

雖然蔗糖業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家的甘蔗糖分與蔗產(chǎn)量遺傳改良已進(jìn)入了瓶頸期，但抗病育種卻取得了明顯成效[28]，鑒于目前的親本與育成品種的抗病表現(xiàn)，加強(qiáng)抗病育種工作將有助于廣西育種水平提升。

3.2.1調(diào)整抗病評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

甘蔗抗病育種進(jìn)展較緩慢，不僅與前期工作開(kāi)展少有關(guān)，也與育種者的選擇標(biāo)準(zhǔn)選用不當(dāng)有關(guān)。甘蔗選種的基本原則是超過(guò)對(duì)照，如果將其用于抗病育種則育成品種成為推廣品種的可能性將大大降低。我們的試驗(yàn)研究表明，‘新臺(tái)糖22’在育種試驗(yàn)圃的葉片病害抗性表現(xiàn)明顯優(yōu)于親本評(píng)價(jià)試驗(yàn)；同時(shí)大面積推廣應(yīng)用過(guò)的甘蔗品種在親本圃或親本評(píng)價(jià)試驗(yàn)中的葉片類病害抗性表現(xiàn)都較好，然而蔗區(qū)生產(chǎn)中實(shí)際情況并非如此[10]。此外，在區(qū)試田間自然發(fā)病情況調(diào)查時(shí)，一般選用平均值，而不是病害疫區(qū)或高發(fā)區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，影響了育種者對(duì)新品種的抗性判斷，如果這些數(shù)據(jù)用于親本選配，將會(huì)對(duì)甘蔗抗病育種帶來(lái)較大的負(fù)作用。

甘蔗抗病育種的另一困難是調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)。如果育種者選用植保的通用評(píng)價(jià)方法調(diào)查甘蔗育種材料，雖然獲得數(shù)據(jù)準(zhǔn)確可靠，但甘蔗育種群體大，實(shí)生苗圃超過(guò)10萬(wàn)、選種圃過(guò)千，顯然調(diào)查的工作量太大，無(wú)法用到實(shí)際的甘蔗田間選種工作。選用等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[10]則受調(diào)查人員、試驗(yàn)?zāi)甓群驮囼?yàn)地點(diǎn)等因素的影響，需要育種者在試驗(yàn)過(guò)程中對(duì)獲取數(shù)據(jù)進(jìn)行有效性評(píng)估，通過(guò)適當(dāng)?shù)慕y(tǒng)計(jì)方法（如廣義遺傳力大小）判斷哪種方法更好。

對(duì)甘蔗親本或品種的抗性評(píng)價(jià)，最理想的是人工接種鑒定，但需要較多的相關(guān)基礎(chǔ)研究，如病原菌的分離鑒定、病害發(fā)生的生態(tài)條件與蔗區(qū)分布、抗病評(píng)價(jià)鑒定標(biāo)準(zhǔn)等。不具備條件時(shí)可以在病害疫區(qū)測(cè)試，如黑穗病可選用廣西百色百育鎮(zhèn)第二年宿根，100 個(gè)親本的第二年宿根黑穗病田間自然發(fā)病率的廣義遺傳力高達(dá)75%以上。但這種測(cè)試規(guī)模有限，當(dāng)甘蔗育種基地不是病害疫區(qū)時(shí)，實(shí)施田間自然發(fā)病測(cè)試的工作難度較大。在調(diào)查甘蔗葉片類病害時(shí)，發(fā)現(xiàn)年度間差異較大且主要與秋冬季降雨有關(guān)，因此當(dāng)秋冬季降雨不足時(shí)可通過(guò)人工增濕達(dá)到測(cè)試某些葉片類病害的目的。

3.2.2增加育成品種評(píng)價(jià)病害種類

從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，提升廣西甘蔗育種水平還需增加品種登記以外的病害測(cè)試，如果僅關(guān)注3種甘蔗登記所需的病害，甘蔗育種親本仍將面臨抗源不足的問(wèn)題。親本田間自然發(fā)病調(diào)查發(fā)現(xiàn)，存在10多種甘蔗病害，且不同病害間互相影響，除甘蔗花葉病外，赤腐病、赤條病、褐條病、黑穗病、黃點(diǎn)病、輪斑病、梢腐病、銹病、葉焦病和紫斑病等與其他一種或多種病害存在正相關(guān)或負(fù)相關(guān)（P＜0.001）。隨機(jī)模型檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，甘蔗輪斑病發(fā)生將影響赤腐病發(fā)生，輪斑病、梢腐病的發(fā)生影響黃點(diǎn)病發(fā)生，褐條病發(fā)生將影響紫斑病發(fā)生等；甘蔗不同病害間的相互影響將給甘蔗抗病育種工作增加難度。當(dāng)然，選用哪些病害作為新增病害測(cè)試種類，不同蔗區(qū)可能有所不同，但不能用生產(chǎn)上主推品種病害發(fā)生調(diào)查結(jié)果為依據(jù)，區(qū)試點(diǎn)多年調(diào)查結(jié)果可能更具有參考價(jià)值。從廣西多個(gè)蔗區(qū)親本測(cè)試結(jié)果看，甘蔗褐條病、葉枯病、赤腐病、輪斑病和褐斑病等病害是應(yīng)該及時(shí)關(guān)注的。

3.2.3抗病分區(qū)育種

甘蔗抗性親本相對(duì)較少，且部分表現(xiàn)好的親本因選育年代較早蔗糖分偏低，成為甘蔗育種有效抗源的難度較大。由于抗源不足無(wú)法將所有病害同時(shí)納入甘蔗抗病育種計(jì)劃，應(yīng)針對(duì)蔗區(qū)病害的發(fā)生特點(diǎn)，如廣西百色蔗區(qū)的葉焦病較重、興賓蔗區(qū)紫斑病較重、北海蔗區(qū)花葉病較重等，開(kāi)展抗病分區(qū)育種，達(dá)到有效地利用甘蔗親本抗源目的。當(dāng)親本群體抗性水平提升之后，可以逐漸增加病害測(cè)試種類。

3.3 宿根與機(jī)械化品種選育

受甘蔗育種經(jīng)費(fèi)與土地資源等因素影響，廣西甘蔗育種的宿根性選擇工作開(kāi)展相對(duì)較遲，多數(shù)在鑒定圃實(shí)施。家系宿根評(píng)價(jià)證實(shí)[23]，宿根性受到家系、試驗(yàn)地點(diǎn)、重復(fù)甚至試驗(yàn)規(guī)模大小等多種因素的影響，試驗(yàn)地點(diǎn)、地點(diǎn)×家系互作對(duì)甘蔗性狀宿根性影響最重要，其次是家系。育種選擇表明實(shí)生苗宿根選擇，在選種圃超過(guò)70%的無(wú)性系宿根性較好；實(shí)生苗和選種圃新植選擇，鑒定圃新植與宿根同時(shí)選擇，新植與宿根同時(shí)入選的機(jī)率低于20%，顯然甘蔗宿根性選擇明顯偏遲，不利于甘蔗宿根性改良。由于廣西氣候特點(diǎn)決定了在實(shí)生苗開(kāi)展宿根選擇的工作難度較大，可以結(jié)合機(jī)收，在選種圃進(jìn)行宿根性評(píng)價(jià)，其效果可能會(huì)更好一些，同時(shí)也有利于適宜甘蔗機(jī)械化品種選育。對(duì)于條件允許的育種機(jī)構(gòu)可以在實(shí)生苗實(shí)施宿根選擇，評(píng)價(jià)效果將會(huì)更好，但育種成本也將更高。

根據(jù)目前的條件，機(jī)械化品種選育的難點(diǎn)是無(wú)法通過(guò)實(shí)現(xiàn)育種流程全程機(jī)械化進(jìn)行機(jī)械化品種選育，因此針對(duì)機(jī)械化品種育種目標(biāo)，許多性狀都是間接選擇，其結(jié)果可能與實(shí)際情況有所不同。對(duì)機(jī)械化育種開(kāi)展較好的國(guó)家如美國(guó)、澳大利亞等，甘蔗品種的脫葉性很好，幾乎都沒(méi)有57 毛群，這些都是育種流程全程機(jī)械化選擇的結(jié)果。

對(duì)甘蔗機(jī)械化育種，另一個(gè)較難間接選擇的性狀是空圃心。對(duì)人工收的甘蔗品種，對(duì)空圃心選擇較嚴(yán)，而適宜機(jī)械化的甘蔗品種可能并非如此。前幾年曾調(diào)查過(guò)國(guó)內(nèi)外甘蔗親本空圃心，發(fā)現(xiàn)來(lái)自美國(guó)和澳大利亞親本的空圃心程度明顯較國(guó)內(nèi)親本重，特別是甘蔗砍收堆放2～3 d后，其空圃心表現(xiàn)更為明顯。如果是選育人工收獲的甘蔗品種，選用空圃心相對(duì)較重的親本配制組合，將明顯降低雜交后代入選率。然而機(jī)械化要求的有效莖數(shù)多、前期生長(zhǎng)快等特點(diǎn)又是絕大數(shù)空圃心甘蔗親本的共同特點(diǎn)，因此這類親本適合用于機(jī)械化育種。如果人工選擇機(jī)械化品種，較難確定什么樣的空圃心程度才是適宜機(jī)械化品種需要的。如果機(jī)械化收獲只考慮甘蔗的莖產(chǎn)量和蔗糖分即可，則可以避開(kāi)空圃心選擇。

3.4 現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)與甘蔗育種

不論是甘蔗新品種選育還是親本評(píng)價(jià)，都是耗時(shí)費(fèi)力且效果不佳的工作，因此提高甘蔗育種效率需借助于現(xiàn)代分子生物學(xué)手段，通過(guò)分子輔助育種或轉(zhuǎn)基因育種改良甘蔗品種。國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究已初見(jiàn)成效，通過(guò)分子標(biāo)記提高了甘蔗抗褐銹病選擇效率[29-32]，育成了商業(yè)應(yīng)用的抗螟蟲(chóng)甘蔗品種[33]以及除草劑和螟蟲(chóng)的雙抗轉(zhuǎn)基因材料[34]；并對(duì)基因組選擇進(jìn)行了探索[28]。

甘蔗遺傳結(jié)構(gòu)復(fù)雜，基因位點(diǎn)存在8～14 個(gè)等位基因[35]；性狀的加性效應(yīng)較低，非加性效應(yīng)較高[21,27]；因此甘蔗常規(guī)育種方法較難實(shí)現(xiàn)像玉米那樣形成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群體[36]，一個(gè)群體內(nèi)某些特定基因位點(diǎn)的頻率降低，而另一個(gè)群體內(nèi)其基因的頻率逐漸上升，實(shí)現(xiàn)更好地利用雜種優(yōu)勢(shì)。甘蔗親本遺傳結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)國(guó)內(nèi)親本可分為4個(gè)群[37]。因此從親本雜種優(yōu)勢(shì)利用的角度看，甘蔗親本改良還處于起步階段，在親本組合選配與親本改良時(shí)應(yīng)借助于分子標(biāo)記，并與性狀的親本一般配合力和組合特殊配合力聯(lián)系起來(lái)，加快甘蔗親本改良進(jìn)度。

一方面，隨著甘蔗育種水平提高，自主親本使用率上升，廣西甘蔗生產(chǎn)中再次出現(xiàn)品種單一化的可能性較低，因此沒(méi)必要過(guò)于強(qiáng)調(diào)選育甘蔗品種的更新?lián)Q代。另一方面，在甘蔗育種水平提升之后，廣西未來(lái)的甘蔗育種也可能面臨著蔗糖業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家甘蔗育種中存在的同樣問(wèn)題[28]，即單位面積的糖產(chǎn)量增長(zhǎng)陷入平臺(tái)期。因此甘蔗育種研究應(yīng)著眼于常規(guī)育種選擇利用雙親雜種優(yōu)勢(shì)的最基本特征，利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)圍繞提高親本加性效應(yīng)，有效利用親本非加性效應(yīng)開(kāi)展工作。