不同城市化梯度下木荷(Schima superba)功能性狀差異

陶思晨, 張笑顏, 趙 珍, 林興穩(wěn),房荷丹, 胡卓爾, 駱超男, 葉昕宇, 沈菲兒, 張振振

浙江師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 金華 321004

過去幾十年, CO2、O3濃度的增加、溫度的升高以及酸雨的加重對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響正在受到越來越多的關(guān)注[1]。相關(guān)研究表明, 相較于不受或少受影響的偏遠(yuǎn)山區(qū)森林, 面對(duì)極端環(huán)境事件, 城市森林會(huì)表現(xiàn)出更高的脆弱敏感性[1-2],森林生物量和生物多樣性的急劇減少[3- 5]。然而目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其內(nèi)在機(jī)制尚不清楚, 因此也就很難制定相應(yīng)的預(yù)防措施來減緩城市森林功能的喪失[6- 7]。

植物葉片的光合能力以及枝條的導(dǎo)水能力的權(quán)衡變化是決定森林生物多樣性變化的關(guān)鍵因素[8]。普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為, CO2濃度增加能夠提高植物的光合能力, 促使植物的功能性狀朝著有利于植物生長(zhǎng)的方向發(fā)展[9], 而溫度的增加會(huì)增加導(dǎo)管直徑和邊材比導(dǎo)率, 提高葉片光合能力[10]。 然而高溫引發(fā)的干旱環(huán)境則會(huì)引起植物導(dǎo)管栓塞和水力失衡, 從而引起植物死亡[11]。因此在城市化的背景下,面對(duì)多種因素的綜合影響, 植物光合能力和導(dǎo)水能力的權(quán)衡關(guān)系將會(huì)發(fā)生怎樣的變化目前尚不清楚。

另外, 不同位置枝條由于其種結(jié)構(gòu)和功能性狀的差異, 可能會(huì)具有不同的響應(yīng)方式。一般來講, 陽(yáng)生枝條具有較高的邊材導(dǎo)水率、葉綠素含量以及光合速率, 葉片厚度也較大[12], 因此對(duì)資源的利用能力也較強(qiáng)。Herrick等[13]發(fā)現(xiàn), CO2濃度增加, 北美楓香(Liquidambarstyraciflua)陽(yáng)生枝條的凈光合速率的增加幅度(60%)顯著高于陰生枝條(3%)。Kitao等[14]則發(fā)現(xiàn), O3濃度的增加引起了歐洲山毛櫸樹(Fagussylvatica)陽(yáng)生枝條的氣孔關(guān)閉, 但對(duì)陰生枝條的影響較小。然而Warren等[15]則發(fā)現(xiàn)歐洲山毛櫸樹陰生枝條和陽(yáng)生枝條的氣孔導(dǎo)度均沒有受到O3增加的影響。因此, 面對(duì)城市化及其帶來的環(huán)境效應(yīng), 陰生枝條和陽(yáng)生枝條的敏感性是否相同, 也需要進(jìn)行驗(yàn)證。

本研究以亞熱帶常綠闊葉樹種木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)為對(duì)象, 開展植物功能性狀的測(cè)定, 研究城市及周邊不同區(qū)域木荷功能性狀的差異, 揭示城市化對(duì)植物功能性狀的影響。具體的講, 本研究主要關(guān)注以下兩個(gè)方面:(1)不同城市化梯度下植物葉片的光合和枝條導(dǎo)水能力會(huì)發(fā)生怎樣的變化; (2) 面對(duì)城市化帶來的環(huán)境效應(yīng),陽(yáng)生枝條是否具有更高的敏感性？這些結(jié)果將有利于更好的理解當(dāng)前城市化變化背景下環(huán)境變化與森林群落更替規(guī)律間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)域位于高度城市化的錢塘江流域。以杭州市為中心, 沿錢塘江流域選擇位于杭州小和山城市森林生態(tài)站(120.04°E, 30.20°N), 富陽(yáng)廟山塢國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(120.02°E, 30.08°N), 建德新安江林場(chǎng)(119.26°E, 29.46°N)的3個(gè)典型亞熱帶常綠闊葉林為研究對(duì)象(圖1)。3個(gè)區(qū)域均為亞熱帶季風(fēng)氣候, 每個(gè)區(qū)域在南坡海拔100 m左右設(shè)有3個(gè)100 × 100 m的樣方(圖1)。小和山年均溫為15.9—17.8℃, 年均降水量1320 mm, 土壤為黃紅壤。廟山塢年均氣溫16.1 ℃, 年均降水量1 441.9 mm, 以紅壤和黃紅壤為主。新安江林場(chǎng)年均氣溫17.4 ℃, 年均降水量1600 mm。

圖1 浙江省2012—2017年夜間燈光指數(shù)(DN值)年平均值以及3個(gè)植物功能性狀測(cè)定區(qū)域位置圖

使用夜間燈光指數(shù)數(shù)據(jù)(DN)評(píng)價(jià)杭州及周邊地區(qū)的城市化程度(圖 1)。本研究所使用的夜光遙感數(shù)據(jù)是由中科院陳甫團(tuán)隊(duì)在NPP/VIIRS數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上處理所得。中科院版全球高清夜光數(shù)據(jù)集結(jié)合輻射傳輸模型, 通過對(duì)2012—2017 年 NPP/VIIRS 夜光數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和平均降噪, 平滑不同年份之間地表因素以外的干擾, 使得數(shù)據(jù)精度提高。目前完整版的五年期監(jiān)測(cè)圖已經(jīng)在網(wǎng)址http://www.tinyurl.com/night-light-cas公開發(fā)布。由圖1可知, 3個(gè)區(qū)域的DN值大小順序分別為HZ > FY > JD。根據(jù)DN值, 本研究將3個(gè)區(qū)域分別歸類為城區(qū)(HZ), 郊區(qū)(FY)和偏遠(yuǎn)地區(qū)(JD)。

1.2 環(huán)境梯度數(shù)據(jù)獲取

為了評(píng)價(jià)3個(gè)區(qū)域的氣象環(huán)境差異, 從中國(guó)氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)上獲取了2010—2019年3個(gè)區(qū)域的氣象數(shù)據(jù), 包括累年月平均氣溫(Ta, ℃), 累年月平均氣溫日較差(ΔTa, ℃), 累年月平均相對(duì)濕度(RH,%), 累年月平均風(fēng)速(μ, m/s), 累年平均年降水量(P, mm), 同時(shí)根據(jù)RH和Ta計(jì)算了累年月平均水汽壓虧缺(VPD)[16]。

1.3 植物功能性狀測(cè)定

選擇優(yōu)勢(shì)樹種木荷作為研究對(duì)象, 從2018年7月3日至7月24日, 在各個(gè)樣方中選擇健康成株若干(樹齡分別為HZ:13—26 a, FY:15—22 a, JD:13—28 a), 利用高枝剪(長(zhǎng)10 m)從東西南3個(gè)方向截取來自不同個(gè)體的陽(yáng)生枝條和陰生枝條各10 枝, 枝條粗細(xì)為0.7 cm, 長(zhǎng)度約50 cm, 迅速插入水中, 使用LI- 6800便攜式光合儀 (LI-COR, Lincoln, USA)自帶紅藍(lán)光源, 測(cè)定其完全展開的成熟葉片的氣體交換參數(shù)。天氣晴朗時(shí), 每天9:30—11:30進(jìn)行氣體交換能力的測(cè)定, 根據(jù)以往對(duì)木荷的研究[17],本研究將光強(qiáng)設(shè)定為1500 μmol/m2/s, 為了保證3個(gè)區(qū)域葉片測(cè)定時(shí)的CO2濃度達(dá)到周邊環(huán)境水平, 減少空氣環(huán)境波動(dòng)對(duì)測(cè)定的影響, 光合儀外接CO2小鋼瓶, 濃度設(shè)定為500 μmol/mol。為避免較高的VPD對(duì)實(shí)驗(yàn)的干擾, 本研究將葉室溫濕度分別設(shè)定為20 ℃和60%。葉片氣體交換測(cè)定前進(jìn)行充分光適應(yīng), 測(cè)定時(shí)當(dāng)各光合參數(shù)達(dá)到平衡30 s后結(jié)束測(cè)定, 測(cè)定指標(biāo)包括最大凈光合速率(An), 瞬時(shí)氣孔導(dǎo)度(gs), 瞬時(shí)蒸騰速率(El)。由于七月份室外溫度較高(11：00溫度可達(dá)30 ℃以上), 葉室內(nèi)外較大的溫差經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致葉室內(nèi)結(jié)露, 引起儀器高濕報(bào)警, 因此每隔半小時(shí)部分打開干燥劑,讓空氣進(jìn)行部分干燥,降低空氣的濕度,并進(jìn)行匹配校準(zhǔn)。每天12:00在光合儀上外接緩沖瓶, 測(cè)定大氣CO2濃度。為驗(yàn)證離體測(cè)定葉片氣體交換的可靠性, 每個(gè)樣點(diǎn)測(cè)定之前, 選擇木荷低矮枝葉片(n=10)進(jìn)行原位測(cè)定, 10 min之后將其離體, 對(duì)同一葉片進(jìn)行測(cè)定, 并與原位測(cè)定進(jìn)行對(duì)比。各參數(shù)在采樣方式間的差異并不顯著(P> 0.05), 表明離體測(cè)定葉片氣體交換的方法可行。利用An和gs, 本研究計(jì)算了瞬時(shí)水分利用效率(WUE, mmol/mol):

WUE=An/gs

(1)

氣體交換測(cè)定結(jié)束后, 在水下將枝條從基部切除10 cm 左右的莖段, 之后給葉片噴水套上黑塑料袋, 防止枝條水分繼續(xù)散失, 并立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行邊材導(dǎo)水能力的測(cè)定。使用高壓導(dǎo)水率測(cè)定儀(HPFM Gen3; Dynamx Corp., Elkhark, Indiana, USA) 測(cè)定枝條比導(dǎo)率(KS), 方法如下: 在水下將枝條從基部切除5 cm后將剩余部分枝條自基部開始環(huán)剝樹皮約3 cm長(zhǎng), 并用游標(biāo)卡尺測(cè)定基部直徑(d)后將枝條立即浸沒在純凈水中; 在純凈水中完成枝條與HPFM的連接; 連接后將HPFM設(shè)置為準(zhǔn)穩(wěn)態(tài)測(cè)定模式, 在0.5 MPa穩(wěn)定壓強(qiáng)下將去氣的純凈水通過HPFM灌注到枝條內(nèi), 直到達(dá)到穩(wěn)定流速(大約需要5—10 min) 獲得整枝導(dǎo)水率(KL)。根據(jù)d, 計(jì)算枝條基部橫截面積(AS), 整枝KS=KL/AS。之后摘取枝條上所有的葉片收集成袋用于總?cè)~面積的計(jì)算。剩余枝條部分, 取枝條基部的莖段10cm去皮, 用排水法測(cè)定莖段的體積(V)后, 在烘箱烘干稱重(G), 枝條密度(ρ):

ρ=G/V

(2)

取收集成袋的成熟葉片10—20片, 用打孔器(打孔直徑10 mm)避開主葉脈取小圓片20片, 置于信封袋中, 剩余葉片放置于另一信封袋中, 同時(shí)在烘箱中65℃烘干至恒重后, 用精度為千分之一的電子秤分別稱取小圓片干重w0和葉片總干重W(其中包括小圓片干重)。葉片比葉面積:

SLA=w0/(20×a)

(3)

式中,a為單個(gè)小圓片的面積。枝條總?cè)~面積(AL)可通過W×SLA計(jì)算獲得。之后計(jì)算葉片總?cè)~面積與邊材面積的比值, 即葉枝比AL∶AS。

1.4 葉片13C同位素豐度的測(cè)定

上述烘干后的葉片, 用藥用粉碎機(jī)(虹立 HFSJ- 280)研磨, 過100目篩。采用穩(wěn)定同位素比例質(zhì)譜儀(DELTA V Advantage, USA)測(cè)定葉片碳穩(wěn)定性同位素組成(δ13C, ‰)。具體方法參見夏大娟等[18]。植物δ13C因與內(nèi)稟水分利用效率(WUEi)正相關(guān), 因此可用于指示W(wǎng)UEi的變化。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

為評(píng)價(jià)城市化對(duì)不同植物功能性狀的影響, 采用SPSS 25(version 25.0, IBM SPSS Inc., Chicago, USA)對(duì)3個(gè)區(qū)域的環(huán)境氣象因子進(jìn)行方差分析(ANOVA)和多重比較(Tukey法), 分析城市化對(duì)環(huán)境要素的影響; 對(duì)不同區(qū)域的陰生枝條和陽(yáng)生枝條的9個(gè)功能性狀(ρ, SLA,AL∶AS,KS,El,An,gs, WUE, δ13C)進(jìn)行了雙因素方差分析(Two-way ANOVA)和多重比較(Tukey法), 通過對(duì)比JD和HZ的功能性狀變化, 來探討陰生和陽(yáng)生枝條對(duì)城市化進(jìn)程響應(yīng)的敏感性差異;對(duì)所有枝條功能性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)分析, 研究他們之間的相互聯(lián)系; 對(duì)不同區(qū)域氣象因子和功能性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)分析, 研究環(huán)境變化與植物功能性狀變化間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 城市化環(huán)境梯度

本研究發(fā)現(xiàn)HZ的Ta顯著高于JD(P<0.05)(圖2), 驗(yàn)證了HZ的城市熱島效應(yīng)。此外, HZ的ΔTa也顯著低于FY和JD(P<0.01)。盡管1—6月期間HZ的P顯著高于FY和JD, 但由于HZ的Ta較高, 導(dǎo)致HZ較低的RH和較高的VPD(圖2)。與此同時(shí), HZ的μ也顯著高于FY和JD (P<0.01), 從而進(jìn)一步加劇了HZ的蒸散需求。 3個(gè)區(qū)域的平均CO2濃度分別為JD: (413.88±27.67) mg/L, FY: (443.69±24.19) mg/L, HZ: (452.24±28.53) mg/L, 并且HZ顯著高于JD (P=0.03).

圖2 2010—2019年三站點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)累年月均值

2.2 城市化與水力結(jié)構(gòu)性狀變化

方差分析表明(表1), 陰生枝條的ρ和SLA均顯著大于陽(yáng)生枝條, 而陽(yáng)生枝條的KS和AL∶AS顯著高于陰生枝條(圖3,P<0.05)。對(duì)于陰生枝條, JD的ρ(0.61 g/cm3)顯著大于HZ(0.53 g/cm3)和FY(0.55 g/cm3)(P=0.033), 而3個(gè)區(qū)域陽(yáng)生枝條ρ也存在顯著差異(P=0.006), 分別為0.53, 0.47, 0.41 g/cm3(圖3)。從HZ到JD, 陰生枝條和陽(yáng)生枝條的葉片SLA均逐漸增加。其中HZ的SLA分別為81.36 cm2/g(陽(yáng)生枝條)和114.40 cm2/g (陰生枝條)。與SLA類似, 陽(yáng)生枝條的AL∶AS也隨著與城市中心的距離增加而逐漸增加, 其中HZ的均值為4.72 m2/cm3, 顯著低于JD (5.95 m2/cm3)(P=0.001)。而這種差異并沒有表現(xiàn)在陰生枝條上(P=0.436)。此外, 從HZ到JD, 陰生枝條和陽(yáng)生枝條的KS均逐漸降低, 并且HZ和JD之間存在顯著差異(P<0.05)。與JD相比, HZ陽(yáng)生枝條的SLA,AL∶AS分別減少了24.80%和20.82%, 而KS則下降了16.67% (表2)。而陰生枝條除了AL∶AS與陽(yáng)生枝條相近以外, 其他參數(shù)變化幅度均較小(表2)。

表1 不同區(qū)域枝條和陽(yáng)生枝條功能性狀的雙因素方差分析結(jié)果

圖3 3個(gè)區(qū)域陰生和陽(yáng)生枝條水力結(jié)構(gòu)性狀(ρ, SLA, AL∶AS, KS)(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的比較

表2 陽(yáng)生和陰生枝條不同功能性狀在城市化的影響下的變化幅度(同一參數(shù)HZ: JD的比率)

2.3 城市化與葉片氣體交換能力變化

如表1和圖4所示, 除了WUE, 陽(yáng)生枝條的其他3個(gè)指標(biāo)(An,El,gs)均顯著高于陰生枝條(P<0.01)。3個(gè)區(qū)域中, HZ陽(yáng)生枝條的葉片An(14.69 μmol m-2s-1)顯著高于其他兩個(gè)區(qū)域(P<0.01), 而陰生枝條則差異不顯著(P=0.15)。陰生枝條和陽(yáng)生枝條的葉片El均隨著與城市距離的增加而逐漸減小。與JD相比, HZ的陽(yáng)生枝條和陰生枝條的葉片El分別是JD的2.8倍和1.7倍。3個(gè)區(qū)域的葉片gs具有與El相同的變化趨勢(shì)。另外, 由于El的提高, JD陽(yáng)生枝條瞬時(shí)水分利用效率WUE顯著高于HZ和FY(P<0.01), HZ的WUE顯著低于其他兩個(gè)區(qū)域(P<0.01)。不同區(qū)域間, 陰生枝條的葉片δ13C不存在顯著差異, 而陽(yáng)生枝條中, HZ和FY的葉片δ13C顯著低于JD(圖5), 表明了其較低的WUEi。此外, 陰生枝條與陽(yáng)生枝條間δ13C不存在顯著差異(表1), 這些與WUE的變化規(guī)律基本一致。

圖4 3個(gè)區(qū)域陰生和陽(yáng)生枝條氣體交換性狀(An, El, gs, WUE) (均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的比較

圖5 3個(gè)區(qū)域陰生和陽(yáng)生枝條13C同位素豐度值 (δ13C) (均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)的比較

2.4 枝條功能性狀耦合關(guān)系

相關(guān)分析表明, 無論陽(yáng)生枝條還是陰生枝條, 其ρ與AL∶AS, 以及KS之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05), 而陽(yáng)生枝條的KS與El和An之間的耦合關(guān)系表明, 枝條導(dǎo)水能力的大小決定了葉片氣體交換能力的強(qiáng)弱(表3)。這種相關(guān)性在陰生枝條上表現(xiàn)的相對(duì)較差。

2.5 環(huán)境因子變化與植物功能性狀間的聯(lián)系

相關(guān)分析表明, 3個(gè)區(qū)域間,Ta與陽(yáng)生枝條ρ、AL∶AS以及KS的變化存在顯著的相關(guān)性(表4)。而VPD的變化則會(huì)顯著影響ρ和SLA (表4)。另外El的變化主要受到Ta和CO2的影響。其他氣象參數(shù)與植物功能性狀之間不存在相關(guān)性。對(duì)于陰生枝條, 只有ρ與CO2濃度的變化存在顯著相關(guān), 其他氣象參數(shù)與植物功能性狀之間不存在相關(guān)性(表4)。

3 討論

本研究表明, 城市化同時(shí)帶來了氣象因子的變化和城區(qū)大氣CO2濃度升高。這些變化使植物莖干功能發(fā)生了改變。植物邊材特征的差異性往往會(huì)決定植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)方式[19]。邊材一方面起到了機(jī)械支撐的作用, 而另一方面也負(fù)責(zé)植物的水分運(yùn)輸[20]。隨著城市化程度的加深,ρ顯著降低(圖3)。而從JD到HZ,KS顯著增加(圖 3)表明較小的ρ能夠保證植物具有較高的導(dǎo)水能力[21]。KS增加和ρ降低的主要原因可能與早材的增加和晚材的減少有關(guān)[22]。研究表明溫度和CO2濃度的增加會(huì)顯著的促進(jìn)森林生長(zhǎng)季的延長(zhǎng)[23], 且早材徑向生長(zhǎng)對(duì)溫度變化也比較敏感[24]。因此城市化引起城市熱島效應(yīng)[25], 提高了由較大孔徑導(dǎo)管組成的早材的比例。而相關(guān)分析也表明,ρ的變化與Ta和VPD的變化緊密相關(guān)(表4)。這些結(jié)果表明城市化會(huì)促進(jìn)植物輸水能力的提高, 從而影響植物葉片的氣體交換[26- 27]。

在葉片氣體交換能力上, 從JD到HZ, 陽(yáng)生枝條的葉片El和gs均大幅度提升(分別提高了1.8倍和1.33倍)(圖 4), 與之對(duì)應(yīng)葉片光合能力同樣顯著提高(提高了0.21倍)。相關(guān)分析表明,El的變化與CO2和Ta間存在顯著正相關(guān)(表4)。因此, 提高單位面積的氣體交換效率是植物適應(yīng)快速的城市化所帶來的環(huán)境變化而采取的響應(yīng)策略。而這也引起了水分利用效率的降低(圖4)。在本研究中, 從JD到HZ, 與光合速率相比, 蒸騰速率的增加幅度更大, 所以導(dǎo)致了WUE的下降。同時(shí)相關(guān)分析也表明, WUE與El呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。另外HZ和JD較高的δ13C也進(jìn)一步驗(yàn)證了城市化會(huì)導(dǎo)致內(nèi)稟水分利用效率WUEi的降低(圖5)。類似的結(jié)果也存在于其他研究中, 如城市環(huán)境變化顯著的降低了豌豆(Pisumsativum)的 WUE[28]。這些結(jié)果表明, 城市化會(huì)使植物的資源利用策略從節(jié)約型向粗放型轉(zhuǎn)變[29]。

表3 3個(gè)區(qū)域木荷所有樣本陽(yáng)生(右上)和陰生(左下)枝條、葉片功能性狀(n=90)的Pearson相關(guān)性,

表4 3個(gè)區(qū)域陽(yáng)生和陰生枝條不同功能性狀參數(shù)與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)

然而, 城市化在帶來導(dǎo)水能力提高的同時(shí), 也將導(dǎo)致植物水力災(zāi)害的風(fēng)險(xiǎn)的顯著增加[30- 31]。大量的研究表明, 植物導(dǎo)管結(jié)構(gòu)總是在傳輸效率和水力安全之間進(jìn)行權(quán)衡, 一方的提高總是以另一方的犧牲為代價(jià)[32- 33]。這種權(quán)衡變化往往會(huì)迫使植物做出相應(yīng)的補(bǔ)償措施。例如, 在葉片結(jié)構(gòu)上, HZ的SLA是JD的0.71倍 (圖3)。在本研究中, SLA與KS之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表4)。因此可以推測(cè)SLA的下降可能與KS的增加引起的葉片快速的水分流失有關(guān)[34- 35]。這種變化在城市熱島效應(yīng)的作用下可能更加顯著[36]。SLA的降低有助于減少蒸騰面積, 提高植物對(duì)干旱脅迫的耐受性[37- 38], 因此體現(xiàn)了植物應(yīng)對(duì)水分脅迫的適應(yīng)性調(diào)整。此外,AL∶AS顯著降低則表明(圖3), 盡管邊材導(dǎo)水能力增加, 但同時(shí)枝條能夠支撐的葉片總量也會(huì)減少, 以應(yīng)對(duì)樹干密度減小和的機(jī)械強(qiáng)度減弱帶來的風(fēng)險(xiǎn)。

本研究表明, 除了WUE, 3個(gè)區(qū)域的陽(yáng)生枝條功能性狀均與陰生枝條之間存在顯著差異性(圖3, 5), 這與前人的研究結(jié)果相一致。然而值得注意的是, 盡管在城市化的影響下陰生枝條的大部分功能性狀與陽(yáng)生枝條同步發(fā)生了變化(圖3, 5), 但陰生枝條的變化幅度相對(duì)較小(尤其是AL∶AS和An, 表2)。這種差異性表明, 光限制的存在會(huì)減弱城市化對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。以往的研究發(fā)現(xiàn), 相對(duì)于陽(yáng)生植物,陰生植物往往采用脅迫忍耐策略, 形態(tài)可塑性較低[39], 這種策略能夠使植物避免過度伸長(zhǎng), 超出自身所能承受的范圍, 引起水力災(zāi)害的發(fā)生[40]。事實(shí)上, 研究發(fā)現(xiàn)形態(tài)可塑性越高的植物, 其陰生環(huán)境下的死亡率也越高[41]。這可能是本研究中, 陰生枝條功能性狀參數(shù)的變化幅度相對(duì)較小的原因(表2)。可見, 陰生枝條這種較低的敏感性也會(huì)減緩城市化帶來的森林高水力災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn), 從而避免較高死亡率的出現(xiàn)。

4 結(jié)論

通過對(duì)亞熱帶常綠闊葉樹種木荷的研究, 本研究認(rèn)為, 城市化會(huì)導(dǎo)致植物生存策略發(fā)生變化。一方面, 枝條密度的降低, 顯著提高了植物的導(dǎo)水能力, 使植物葉片的單位葉面積的氣體交換速率增加, 并降低水分利用效率; 但另一方面, 較高的導(dǎo)水能力往往會(huì)使植物的水力災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)增加, 并且在葉片上, 城市森林較低的比葉面積和葉枝比的體現(xiàn)了植物對(duì)高溫干旱和極端災(zāi)害的適應(yīng)性調(diào)整。此外, 陰生枝條對(duì)城市化帶來的環(huán)境效應(yīng)的響應(yīng)敏感性相對(duì)較低, 這可能也是植物降低高水力災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)的補(bǔ)償性措施。

致謝：中國(guó)林科院亞熱帶林業(yè)科學(xué)研究所周本智研究員、杭州富陽(yáng)廟山塢林場(chǎng)王小明博士對(duì)實(shí)驗(yàn)提供幫助;中國(guó)氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)提供氣象數(shù)據(jù),特此致謝。