水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)復(fù)雜性與多樣性的關(guān)系

李曉曉,楊 薇,2,*孫 濤,2, 崔保山,2,邵冬冬,2

1 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,水環(huán)境模擬國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875

2 黃河口濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 東營(yíng) 257500

食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)中以多種生物作為節(jié)點(diǎn)、其間捕食關(guān)系作為營(yíng)養(yǎng)鏈接形成的網(wǎng)絡(luò),認(rèn)識(shí)食物網(wǎng)的復(fù)雜結(jié)構(gòu)是生態(tài)學(xué)的中心問(wèn)題之一[1- 5]。食物網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)數(shù)量稱為食物網(wǎng)多樣性,用于反映食物網(wǎng)的大小[4- 5]。食物網(wǎng)的鏈接密度和連通度可系統(tǒng)反映食物網(wǎng)內(nèi)部各個(gè)節(jié)點(diǎn)聯(lián)系的緊密程度,體現(xiàn)食物網(wǎng)的復(fù)雜性[4- 5]。

食物網(wǎng)的多樣性(節(jié)點(diǎn)數(shù))和復(fù)雜性(鏈接數(shù)、鏈接密度、連通度)均是食物網(wǎng)研究中最重要的概念之一,滲透到食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、能流、穩(wěn)定等多領(lǐng)域研究中。例如May[6]提出食物網(wǎng)的穩(wěn)定性與食物網(wǎng)多樣性和復(fù)雜性均有直接的關(guān)系,且二者的乘積越小食物網(wǎng)越穩(wěn)定；目前廣泛使用的生態(tài)位模型[7]則僅需要輸入節(jié)點(diǎn)數(shù)和連通度建立食物網(wǎng)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。這些研究均要求對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)多樣性和復(fù)雜性之間的關(guān)系有科學(xué)論述[8]。在過(guò)去的幾十年中,生態(tài)學(xué)家致力于探索食物網(wǎng)復(fù)雜性與多樣性之間的普適關(guān)系。早期研究普遍認(rèn)為存在鏈接-物種縮放法則[9- 10](link-species scaling law),即多樣性不同的食物網(wǎng)具有相等的鏈接密度。后有研究提出了連通度常數(shù)假設(shè)[11](constant connectance),指食物網(wǎng)隨著多樣性的增加,其連通度不變。考慮到兩種假設(shè)的不一致性,仍需進(jìn)一步探究食物網(wǎng)的復(fù)雜性和多樣性間的關(guān)系。

本研究基于一個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)數(shù)據(jù)集Tromodels[12-13],并補(bǔ)充了課題組在黃河口海草床建立的食物網(wǎng)(待發(fā)表),共涉及河口、湖泊、海洋和河流四種生態(tài)系統(tǒng)類型,探究水生生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)復(fù)雜性(鏈接數(shù)、鏈接密度和連通度)與其多樣性(節(jié)點(diǎn)數(shù))的關(guān)系,驗(yàn)證早期提出的鏈接-物種縮放法則和連通度常數(shù)法則,探究是否存在不同水生生態(tài)系統(tǒng)類型均適用的普適性規(guī)律,以期為了解自然生態(tài)系統(tǒng)多樣性和復(fù)雜性間的關(guān)系提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例

本研究共選取48個(gè)水生食物網(wǎng)案例(圖1),其中47個(gè)食物網(wǎng)案例源于R軟件中enaR安裝包的一個(gè)實(shí)際食物網(wǎng)數(shù)據(jù)集TroModels[12- 13],食物網(wǎng)均采用生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析的方法構(gòu)建。另外1個(gè)為本課題組在黃河口海草床構(gòu)建的食物網(wǎng)(待發(fā)表),采用文獻(xiàn)調(diào)研結(jié)合穩(wěn)定同位素方法構(gòu)建。

圖1 48個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的分布示意圖

根據(jù)美國(guó)濕地分類標(biāo)準(zhǔn)[14],將48個(gè)水生食物網(wǎng)案例分為河口生態(tài)系統(tǒng)(14個(gè))、湖泊生態(tài)系統(tǒng)(5個(gè))、海洋生態(tài)系統(tǒng)(25個(gè))和河流生態(tài)系統(tǒng)(4個(gè))(表1)。研究的食物網(wǎng)案例多由牧食食物鏈和碎屑食物鏈耦合而成,即浮游植物或水生植物、碎屑等初級(jí)生產(chǎn)者共同驅(qū)動(dòng)食物網(wǎng)的能量循環(huán)[15- 16]。僅包含碎屑食物鏈的食物網(wǎng)案例為湖泊生態(tài)系統(tǒng)Lake Findley, Mirror Lake, Marion Lake和美國(guó)南卡羅來(lái)納州的牡蠣礁Oyster Reef(表1),這與食物網(wǎng)采樣時(shí)間和對(duì)浮游植物和碎屑的區(qū)分方法有關(guān)。多數(shù)河口和海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)案例含有微食物環(huán),即水中的溶解有機(jī)碳被細(xì)菌利用,細(xì)菌被原生動(dòng)物(鞭毛蟲、纖毛蟲)攝食,原生動(dòng)物進(jìn)而被浮游動(dòng)物攝食,浮游動(dòng)物又產(chǎn)生溶解有機(jī)碳,形成了碳循環(huán)的環(huán)[17- 18]?？傮w上,研究的食物網(wǎng)案例數(shù)據(jù)質(zhì)量較高,已得到廣泛研究[19- 20]。且該48個(gè)食物網(wǎng)案例在拓?fù)涮匦陨喜町愝^大,拓?fù)涮卣鞒叨扔晒?jié)點(diǎn)數(shù)少、營(yíng)養(yǎng)鏈接關(guān)系稀疏至節(jié)點(diǎn)豐富、營(yíng)養(yǎng)鏈接緊密。均有助于本文在較大尺度上探究食物網(wǎng)復(fù)雜性與多樣性間的普適性規(guī)律,進(jìn)而驗(yàn)證早期提出的鏈接-物種縮放法則和連通度常數(shù)法則,案例在拓?fù)涮匦陨喜町愝^大,具有研究的代表性。

表1 48個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的特征

1.2 食物網(wǎng)多樣性和復(fù)雜性指標(biāo)

以食物網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)數(shù)表征食物網(wǎng)的多樣性[4- 5]。值得注意的是,這里的節(jié)點(diǎn)指食物網(wǎng)中具有相同捕食者和被捕食者的營(yíng)養(yǎng)群(Trophic groups)和碎屑(如水體懸浮顆粒物、溶解性有機(jī)物等)[4,5,8,13]。

食物網(wǎng)的復(fù)雜性指標(biāo)包括食物網(wǎng)的鏈接數(shù)、鏈接密度和連通度。食物網(wǎng)的鏈接數(shù)(Trophic links,L)即食物網(wǎng)的捕食關(guān)系數(shù),這里本文不考慮TroModels數(shù)據(jù)集里食物網(wǎng)案例的物種遷入遷出等帶來(lái)的碳流入流出,僅考慮食物網(wǎng)內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系：(1)對(duì)于營(yíng)養(yǎng)群,考慮其之間的捕食或自食關(guān)系；(2)對(duì)于碎屑者,本文考慮由碎屑者流出至捕食者的關(guān)系,而對(duì)于由捕食者流入至碎屑者的關(guān)系不考慮在內(nèi)[21]。鏈接密度(Linkage density,LD)以食物網(wǎng)中的鏈接數(shù)與物種數(shù)的比值表征,LD=L/S。連通度(Connectance, C)表示一個(gè)群落中物種之間相互作用聯(lián)系的緊密強(qiáng)度,C=L/S2。

對(duì)不同水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)采用單因素分析法(one-way ANOVA)分析其物種數(shù)、鏈接數(shù)、鏈接密度、連通度是否有顯著差異(P<0.05),并利用Turkey法對(duì)不同水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例進(jìn)行兩兩比較。上述分析均通過(guò)SPSS 20.0操作。

1.3 營(yíng)養(yǎng)縮尺模型

縮尺定律(scaling law)常用來(lái)表示物理學(xué)或化學(xué)研究中不同變量之間存在的普遍聯(lián)系[9]。在食物網(wǎng)研究中,生態(tài)學(xué)家試圖通過(guò)營(yíng)養(yǎng)縮尺模型(Trophic scaling model)描述食物網(wǎng)的復(fù)雜性特征隨食物網(wǎng)多樣性的普遍規(guī)律[11],表現(xiàn)為復(fù)雜性指標(biāo)與多樣性之間的縮尺關(guān)系：

L=a1Sb1

(1)

LD=a2Sb2

(2)

C=a3Sb3

(3)

式中,L為鏈接數(shù),LD為鏈接密度,C為連通度,S為食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù),a1、a2、a3、b1、b2、b3為常數(shù)。利用Origin 2018進(jìn)行模型數(shù)據(jù)擬合。

2 結(jié)果

2.1 食物網(wǎng)多樣性和復(fù)雜性的變化特征

48個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)的分布范圍為4—124(圖2),不同的水生生態(tài)系統(tǒng)在食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)上不存在顯著性差異(ANOVA,F3,47=1.71,P=0.18)。海洋生態(tài)系統(tǒng)具有較高的節(jié)點(diǎn)數(shù)均值(46.16±32.46,平均值±標(biāo)準(zhǔn)差),其次為河口生態(tài)系統(tǒng)案例(33.14±27.23)和湖泊生態(tài)系統(tǒng)案例(32.80±38.53),河流生態(tài)系統(tǒng)案例的節(jié)點(diǎn)最少(12.25±7.76)。同時(shí),海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的節(jié)點(diǎn)數(shù)具有最高的變異系數(shù)(1.17),河口、湖泊和河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的節(jié)點(diǎn)數(shù)的變異系數(shù)近似(0.70—0.83)。

對(duì)于食物網(wǎng)鏈接數(shù)(分布范圍為3—1830,圖2),不同水生生態(tài)系統(tǒng)在食物網(wǎng)鏈接數(shù)上也不存在顯著性差異(F3,47=1.17,P=0.33)。湖泊食物網(wǎng)案例具有較高的鏈接數(shù)均值(470.40±638.37),其次是海洋生態(tài)系統(tǒng)案例(391.67±540.41)和河口生態(tài)系統(tǒng)案例(238.00±417.72),河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例最低(27.5±29.01)。不同生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的鏈接數(shù)均具有較高的變異系數(shù)(1.05—1.76)。

食物網(wǎng)鏈接密度的分布范圍為0.75—15.71(圖2),不同水生生態(tài)系統(tǒng)在食物網(wǎng)鏈接數(shù)上也不存在顯著性差異(F3,47=0.91,P=0.44)。不同生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的鏈接密度的差異特征與其鏈接數(shù)的差異特征近似,湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的鏈接密度均值較高(6.79±8.04),其次為海洋生態(tài)系統(tǒng)案例(5.69±4.68)和河口生態(tài)系統(tǒng)案例(4.35±3.77),河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例最低(1.68±1.12)。湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的鏈接密度的變異系數(shù)最高(1.18),河口、湖泊和河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的物種豐富度的變異系數(shù)近似(0.67—0.87)。

食物網(wǎng)連通度的分布范圍為0.06—0.25(圖2),且不同水生生態(tài)系統(tǒng)的連通度存在顯著性差異(F3,47=4.27,P=0.01)。湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的連通度(0.20±0.01)顯著高于河口(0.13±0.04,P=0.026)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)案例(0.13±0.05,P=0.013),但與河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的連通度無(wú)顯著性差別(0.17±0.06,P=0.797)。此外,湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的變異系數(shù)最低,為0.04。河口、湖泊和河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的節(jié)點(diǎn)數(shù)變異系數(shù)較高(0.27—0.36)?？傮w上,不同水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的連通度的變異性明顯低于節(jié)點(diǎn)數(shù)、鏈接數(shù)和鏈接密度。

圖2 不同水生生態(tài)系統(tǒng)(河口、湖泊、海洋、河流)的食物網(wǎng)特征

2.2 食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)與鏈接數(shù)的關(guān)系

基于營(yíng)養(yǎng)縮尺模型擬合了48個(gè)實(shí)際食物網(wǎng)案例中節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接數(shù)的相關(guān)關(guān)系(圖3),具體擬合參數(shù)見表2?？梢钥闯?整體上食物網(wǎng)鏈接數(shù)隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加呈現(xiàn)規(guī)律性增加趨勢(shì)(R2=0.92,P<0.001)。不同水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)呈現(xiàn)相似規(guī)律,對(duì)于河口、湖泊、海洋生態(tài)系統(tǒng),R2=0.92—0.99,P<0.001；對(duì)于河流生態(tài)系統(tǒng),R2=0.87,P=0.039。營(yíng)養(yǎng)縮尺模型的指數(shù)項(xiàng)b1為1.81—2.11。基于湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的擬合的營(yíng)養(yǎng)縮尺模型的常數(shù)a1最高,為0.46(表2)。

圖3 水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接數(shù)的關(guān)系

表2 水生食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接數(shù)的營(yíng)養(yǎng)縮尺模型擬合關(guān)系

2.3 食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)與鏈接密度的關(guān)系

進(jìn)一步擬合了48個(gè)食物網(wǎng)案例整體上及不同水生生態(tài)系統(tǒng)類型的節(jié)點(diǎn)數(shù)與鏈接密度關(guān)系(圖4和表3)?？梢钥吹?48個(gè)食物網(wǎng)案例的鏈接密度隨食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加而逐漸增加(R2=0.82,P<0.001)。不同水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例也呈現(xiàn)類似關(guān)系,對(duì)于河口、湖泊、海洋生態(tài)系統(tǒng),R2=0.77—0.99,P<0.001；對(duì)于河流生態(tài)系統(tǒng),R2=0.78,P=0.036。指數(shù)b2為0.80—1.07,因此,食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接密度之間的關(guān)系較接近線性模型(表3)。

圖4 水生食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接密度的關(guān)系

表3 水生食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接密度的營(yíng)養(yǎng)縮尺模型擬合關(guān)系

2.4 食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)與連通度的關(guān)系

擬合了水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)數(shù)與連通度的關(guān)系(圖5和表4)。從整體上,48個(gè)食物網(wǎng)案例的連通度隨食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加而逐漸降低(R2=0.23,P<0.001)。河口、海洋、河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例呈現(xiàn)相似的關(guān)系,R2=0.06—0.41,P<0.001,其擬合的指數(shù)b3均為負(fù)值,為-0.32—0.12。湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例中連通度隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的變化不明顯,其擬合指數(shù)b3為0.02和常數(shù)a3為0.19(表4)。

圖5 水生食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和連通度的關(guān)系

表4 水生食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和連通度的營(yíng)養(yǎng)縮尺模型擬合關(guān)系

3 討論

3.1 水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)多樣性和復(fù)雜性關(guān)系分析

由于食物網(wǎng)是特定系統(tǒng)中物種間攝食關(guān)系的反映,受不同采樣時(shí)間、采樣地點(diǎn)、研究區(qū)域的大小等因素,48個(gè)食物網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接數(shù)差異很大。如湖泊生態(tài)系統(tǒng)中,Lake Oneida食物網(wǎng)案例的物種數(shù)和鏈接數(shù)明顯高于其他湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例,主要因?yàn)長(zhǎng)ake Oneida研究區(qū)面積207 km2,而其他湖泊食物網(wǎng)案例的研究區(qū)范圍均< 2 km2[22- 23]。相對(duì)于湖泊等系統(tǒng),海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)變化動(dòng)態(tài)特征更為明顯,如海草床在不同季節(jié),其水溫、初級(jí)生產(chǎn)力、支撐草種和生物種類的組成上存在較大的差異。例如,位于佛羅里達(dá)州的墨西哥海岸的St. Marks海草床共有6個(gè)食物網(wǎng)案例,分布在3個(gè)相近的采樣地,分別間隔100 m,涵蓋兩個(gè)采樣季節(jié)(1月份和2月份)[24]。于2月采樣的3個(gè)采樣地食物網(wǎng)案例中節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接數(shù)均高于于1月采樣構(gòu)建的食物網(wǎng)。同樣地,對(duì)于河口生態(tài)系統(tǒng),Neuse Estuary[25]在夏季末期構(gòu)建的食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接數(shù)高于在夏季早期構(gòu)建的食物網(wǎng)。具有最小節(jié)點(diǎn)數(shù)的食物網(wǎng)案例為湖泊Lake Findley,主要因?yàn)槠湮挥谌A盛頓Cascade山脈針葉林中的貧營(yíng)養(yǎng)亞高山湖,海拔1200米,生長(zhǎng)季較短[23]。具有最多節(jié)點(diǎn)數(shù)的為基于干濕季節(jié)的佛羅里達(dá)最南部的海灣Florida Bay的兩個(gè)案例,為熱帶海灣,面積廣為2200 km2,具有豐富的海草和紅樹林,初級(jí)生產(chǎn)力高,為多種底棲動(dòng)物和魚類的育苗場(chǎng)[20]。

然而由于本研究中的食物網(wǎng)案例湖泊和河流生態(tài)系統(tǒng)的案例數(shù)較少,且每一生態(tài)系統(tǒng)類型的食物網(wǎng)案例的復(fù)雜性和多樣性差異較大,分布不均勻,因此本研究中該48個(gè)食物網(wǎng)案例在不同水生生態(tài)系統(tǒng)類型間不存在節(jié)點(diǎn)數(shù)、鏈接數(shù)和鏈接密度的顯著性差異。

盡管涵蓋4種生態(tài)系統(tǒng)類型的48個(gè)食物網(wǎng)案例的復(fù)雜性和多樣性差異較大,本研究致力于探究適應(yīng)于不同食物網(wǎng)大小的復(fù)雜性和多樣性的普適性關(guān)系。發(fā)現(xiàn)食物網(wǎng)多樣性(節(jié)點(diǎn)數(shù))與各復(fù)雜性指標(biāo)(物種數(shù)、鏈接密度、連通度)之間的相互關(guān)系存在顯著差異。其中,節(jié)點(diǎn)數(shù)與鏈接數(shù)之間的關(guān)系與節(jié)點(diǎn)數(shù)和鏈接密度之間的關(guān)系近似,即鏈接數(shù)、鏈接密度均隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加而增加,且在不同的生態(tài)系統(tǒng)中無(wú)顯著差別。然而,節(jié)點(diǎn)數(shù)和連通度的關(guān)系與之相反,除湖泊生態(tài)系統(tǒng)外,連通度隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加而降低,湖泊生態(tài)系統(tǒng)的連通度隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的變化不明顯。因此,本研究未能證明以往研究中提出的鏈接-物種縮放法則和連通度常數(shù)假設(shè)的普遍性,唯有湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的連通度與節(jié)點(diǎn)數(shù)的關(guān)系近似于連通度常數(shù)假設(shè)[10]?？傮w上,發(fā)現(xiàn)的食物網(wǎng)節(jié)點(diǎn)數(shù)與復(fù)雜性之間的關(guān)系與Riede等[11]發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象近似, 即食物網(wǎng)拓?fù)涮卣髋c節(jié)點(diǎn)數(shù)之間的存在顯著冪函數(shù)關(guān)系,但本研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)連通度與節(jié)點(diǎn)數(shù)之間冪函數(shù)關(guān)系在不同水生生態(tài)系統(tǒng)之間有差異。

值得考慮的是食物網(wǎng)的多樣性是以食物網(wǎng)中的節(jié)點(diǎn)數(shù)來(lái)表征。自從Cohen發(fā)布了一個(gè)包括30個(gè)食物網(wǎng)的數(shù)據(jù)集后[20],節(jié)點(diǎn)在食物網(wǎng)中多是指具有相同捕食者和被捕食者的營(yíng)養(yǎng)群或是非生態(tài)形態(tài)的碎屑物質(zhì)。因此,當(dāng)一個(gè)食物網(wǎng)具有較高的節(jié)點(diǎn)數(shù)時(shí),意味著該生態(tài)系統(tǒng)的生物具有較高的營(yíng)養(yǎng)多樣性(Trophic diversity)[26-27],即消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)群的生態(tài)位較寬或不同消費(fèi)者之間的生態(tài)位重疊較小[28-30],其食源具有較高的多樣性。

3.2 對(duì)復(fù)雜性-穩(wěn)定性悖論的調(diào)和作用

關(guān)于復(fù)雜性和穩(wěn)定性之間的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)學(xué)者爭(zhēng)論的焦點(diǎn)。1955年MacArthur提出食物網(wǎng)穩(wěn)定性隨著能量通路的增加而提高的論點(diǎn)[31],之后,Elton提出了生態(tài)系統(tǒng)越簡(jiǎn)單就越不穩(wěn)定的觀點(diǎn)[32],Odum提出食物網(wǎng)較大的物種多樣性意味著較長(zhǎng)的食物鏈、更多的共生和負(fù)反饋控制的更大可能性,更大程度上減少了波動(dòng)并因此而提高了系統(tǒng)的穩(wěn)定性[33]。然而20世紀(jì)70年代,以May為代表的理論生態(tài)學(xué)家挑戰(zhàn)了這一觀點(diǎn),從數(shù)學(xué)上證明復(fù)雜性導(dǎo)致不穩(wěn)定性[6]。近期,Jacquet等對(duì)海洋、淡水和陸地生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)食物網(wǎng)的復(fù)雜性和穩(wěn)定性之間沒有顯著性關(guān)系[34]。從反映食物網(wǎng)復(fù)雜性的指標(biāo)來(lái)看,早期以MacArthur, Elton, Odum等為代表的生態(tài)學(xué)家多以鏈接數(shù)、鏈接密度來(lái)考慮食物網(wǎng)的復(fù)雜性；而May和Jacquet的研究中以連通度反映食物網(wǎng)的復(fù)雜性。本研究發(fā)現(xiàn)的隨著節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加,連通度呈現(xiàn)的與鏈接數(shù)和鏈接密度相反的關(guān)系可為調(diào)和這一悖論提供一定支撐。May和Jacquet等基于相同的復(fù)雜性指標(biāo)得到的不同結(jié)論主要是由于May研究中基于隨機(jī)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),而Jacquet基于實(shí)際的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),隨機(jī)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)顯著降低食物網(wǎng)的穩(wěn)定性[35-37]。

3.3 對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)的啟示

目前全球生物多樣性滅絕下降的背景下,基于拓?fù)淠M研究發(fā)現(xiàn)具有較高物種豐富度或較高連通度的食物網(wǎng)對(duì)物種滅絕的抵抗性更強(qiáng),產(chǎn)生更少的次生滅絕,因此該食物網(wǎng)具有較高的穩(wěn)健性[5]。而基于動(dòng)力學(xué)模擬的研究發(fā)現(xiàn)節(jié)點(diǎn)數(shù)更多的食物網(wǎng)對(duì)物種滅絕的抵抗能力更弱,而連通度更高的食物網(wǎng)對(duì)于物種滅絕的抵抗能力更強(qiáng)[13]。對(duì)于退化生態(tài)系統(tǒng),摸清其現(xiàn)存食物網(wǎng)的多樣性和潛在的食源關(guān)系,在現(xiàn)有基礎(chǔ)上恢復(fù)節(jié)點(diǎn)之間潛在的營(yíng)養(yǎng)鏈接關(guān)系,并且優(yōu)先恢復(fù)鄰居數(shù)(與該節(jié)點(diǎn)有直接鏈接關(guān)系的鄰居數(shù)量)較高的節(jié)點(diǎn),可促使其食物網(wǎng)的連通度增加,進(jìn)而提高退化生態(tài)系統(tǒng)的抵抗力和穩(wěn)健性。另一方面,借助基于多樣性和物種相互作用之間關(guān)系的研究[38-40],恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)的多樣性,在恢復(fù)物種多樣性的同時(shí)仍需注重消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)多樣性,可以降低系統(tǒng)內(nèi)物種之間的相互作用強(qiáng)度,促進(jìn)其穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

(1)48個(gè)水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的多樣性(節(jié)點(diǎn)數(shù))、復(fù)雜性(鏈接數(shù)、鏈接密度、連通度)分布特征：節(jié)點(diǎn)數(shù)為4—124,鏈接數(shù)為3—1830,鏈接密度為0.75—15.71,連通度為0.06—0.25。不同生態(tài)系統(tǒng)(河口、湖泊、海洋、河流)的節(jié)點(diǎn)數(shù)、鏈接數(shù)、鏈接密度均無(wú)顯著性差異,但連通度存在顯著差異。湖泊生態(tài)系統(tǒng)的連通度最高。

(2)四種水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的鏈接數(shù)、鏈接密度均隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加而增加。

(3)河口,海洋和河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)案例的連通度隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的增加而降低,而湖泊生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)連通度隨節(jié)點(diǎn)數(shù)的變化不明顯。