黃河三角洲濱海灘涂不同密度檉柳林的根系形態(tài)及生長(zhǎng)特征

孫 佳,夏江寶,董波濤,高芳磊,陳 萍,趙萬(wàn)里,李傳榮

1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,泰山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,黃河下游森林培育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 泰安 271018

2 濱州學(xué)院,山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 濱州 256603

3 濱州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 濱州 256601

根系是陸地植物在土壤中固定和有效吸收水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵器官,對(duì)植物適應(yīng)性起重要作用[1- 2]。根系結(jié)構(gòu)描述了土壤中根系的形狀和空間布局[3],是決定植物有效利用資源的重要因素。根系構(gòu)型主要包括根系的形態(tài)、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)角度和扭曲程度等特征[4]。從空間結(jié)構(gòu)看,根系構(gòu)型可分為立體與平面幾何構(gòu)型。立體幾何構(gòu)型指直根系或須根系在介質(zhì)中的三維空間分布,而平面幾何構(gòu)型則是指同一根系中根軸二維平面上不同位置根的分布情況[5]。根系構(gòu)型對(duì)基因和環(huán)境都具有很高的可塑性[1]。垂穗披堿草(Elymusnutans)在高密度條件下傾向于密集型根系構(gòu)型,在低密度條件下轉(zhuǎn)向擴(kuò)散型的根系生長(zhǎng)模式[6]。平歐雜種榛(Corylusheterophylla× C．a(chǎn)vellan)幼苗隨鹽脅迫增加,根系生物量、長(zhǎng)度、表面積和體積均下降[7]。河西走廊中部生長(zhǎng)的紅砂(Reaumuriasoongorica)和白刺(Nitrariatangutorum)為適應(yīng)荒漠干旱生境,根系拓?fù)渲笖?shù)較小,分支模式也趨于叉狀分支[8]?？梢?jiàn),不同植物材料或同一植物材料為適應(yīng)不同的環(huán)境條件表現(xiàn)出不同的根系構(gòu)型構(gòu)建模式。根系構(gòu)型可在特定的環(huán)境條件下提供生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),并直接影響植物地上部分的生長(zhǎng)[1]。因此,根系生長(zhǎng)特征及其構(gòu)型研究是定量描述根系生長(zhǎng)發(fā)育特征和揭示植物適應(yīng)逆境條件的重要手段,對(duì)深入了解植物根系對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。

檉柳(Tamarixchinensis)屬于檉柳科檉柳屬,為灌木或小喬木,根系發(fā)達(dá),具有較強(qiáng)的防風(fēng)固沙、保持水土和改良土壤效應(yīng)。檉柳具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力,在濱海鹽堿地常被作為主要的植被恢復(fù)樹(shù)種,在維持泥質(zhì)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和土壤鹽堿地改良方面發(fā)揮著重要功能。黃河三角洲泥質(zhì)海岸帶濱海地區(qū)潛水埋深整體較淺,地下水礦化度高,以鹽水礦化度為主；以及受降雨量減少、蒸發(fā)量增大等因素影響,導(dǎo)致該區(qū)域檉柳林密度分布不均[9],檉柳呈現(xiàn)典型的退化特征。種群密度是植物在自然界中所面臨的一種選擇壓力[10],可以改變種群中個(gè)體可獲得的資源數(shù)量[11]。根系作為獲取資源的重要器官,對(duì)種群密度的改變會(huì)做出相應(yīng)的生長(zhǎng)策略調(diào)整[12]。隨密度增大,植物為避免鄰株造成的干擾及擁擠效應(yīng),植物會(huì)構(gòu)建密集型根系,實(shí)現(xiàn)對(duì)資源的高效利用,以提高對(duì)生境的適應(yīng)能力[6]。探明濱海灘涂不同密度條件下檉柳根系的生長(zhǎng)特征,是揭示檉柳林退化過(guò)程及其水鹽適應(yīng)機(jī)制的重要環(huán)節(jié)。目前,關(guān)于黃河三角洲地區(qū)檉柳林密度的研究,主要集中在不同密度檉柳林對(duì)土壤理化性質(zhì)[9]及調(diào)蓄水分功能[13]的影響,研究發(fā)現(xiàn),檉柳林密度對(duì)土壤理化性質(zhì)及調(diào)蓄水分功能具有顯著影響,中密度檉柳林降鹽抑堿及改土效果顯著優(yōu)于低、高密度檉柳林,且中密度檉柳林具有巨大的水分調(diào)蓄空間,調(diào)節(jié)功能最強(qiáng)。檉柳生長(zhǎng)特征對(duì)不同密度結(jié)構(gòu)具有一定的響應(yīng)規(guī)律,隨密度的增大,檉柳單株生物量和基徑減小,樹(shù)高、基徑的速生期都出現(xiàn)滯后現(xiàn)象,但是單位面積檉柳生物量增加[14]。目前,宋香靜等對(duì)黃河三角洲濕地檉柳根系生長(zhǎng)特征進(jìn)行了初步研究[15],發(fā)現(xiàn)在不同環(huán)境條件下,檉柳根冠比差異明顯,檉柳根系生物量更多分布在淺層土壤。而涉及檉柳根系生長(zhǎng)及構(gòu)型對(duì)濱海灘涂不同林分密度響應(yīng)特征方面的研究較少,尚不清晰濱海灘涂檉柳根系生長(zhǎng)的適應(yīng)策略。本研究通過(guò)分析黃河三角洲濱海灘涂不同密度檉柳根系空間分布特征、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、根系連接長(zhǎng)度等,探討不同密度檉柳根系的生長(zhǎng)特征,旨在闡明濱海灘涂檉柳林的生長(zhǎng)適應(yīng)策略,為泥質(zhì)海岸帶退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)和生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省濱州市無(wú)棣縣濱州港檉柳林場(chǎng)(118°2′—118°4′E,38°9′—38°10′N(xiāo)),該區(qū)域?qū)贉貛|亞季風(fēng)區(qū)大陸性氣候。平均氣溫12.6℃,平均最高氣溫31.4℃ (7月),月平均最低氣溫-7.99℃(1月)。年平均降水量為543.2 mm,主要集中在6—9月,約占全年降水總量的75%,11月至次年3月降水較少。試驗(yàn)區(qū)地下水位及其礦化度高、地勢(shì)平坦,灘涂土壤為沖積性黃土母質(zhì),機(jī)械組成以粉砂和淤泥質(zhì)粉砂為主,沙粘相間,易于壓實(shí),通氣透水性差,灌木以檉柳為主,草本分布有堿蓬(Suaedaglauca)、鹽 地 堿 蓬 (Suaedasalsa)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、白茅(Imperatacylindrica)、狗尾草(Setariaviridis)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)、稗草[Echinochloacrusgalli(L.)Beauv]等。

1.2 樣品采集與處理

2019年8月份,在山東省濱州市無(wú)棣縣濱州港附近,根據(jù)檉柳生長(zhǎng)密度情況,選擇1100株/hm2(低密度)、4100株/hm2(中密度)、7100株/hm2(高密度)3種林分密度,不同林分密度生長(zhǎng)概況見(jiàn)表1。不同林分密度下隨機(jī)選擇3個(gè)樣地,每林分密度樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)10 m × 10 m的樣方,測(cè)定樣方內(nèi)每株檉柳株高及冠幅,并根據(jù)株高及冠幅在每樣方內(nèi)選擇3株檉柳標(biāo)準(zhǔn)木,即每個(gè)密度下選擇9株標(biāo)準(zhǔn)木。標(biāo)準(zhǔn)木剪去地上部分,裝入檔案袋中；采用全挖法對(duì)標(biāo)準(zhǔn)木根系進(jìn)行調(diào)查研究。利用鐵鍬、鑷子、毛刷、細(xì)木棍等工具,仔細(xì)剝離根系周?chē)耐寥?直至根系完全暴露,挖掘所有直徑>3 mm的根系,因?yàn)橹睆?3 mm根系構(gòu)型的重建在研究中很難實(shí)現(xiàn)[16-17]。挖掘過(guò)程中盡量保持根系的完整性,如有斷根,貼標(biāo)簽,記錄其生長(zhǎng)位置,畫(huà)出根系整體示意圖,并拍照。將根系全部帶回實(shí)驗(yàn)室,根系用清水沖洗干凈,利用卷尺、游標(biāo)卡尺等測(cè)算所挖掘樣株的根幅,地徑,扎根深度,主根、側(cè)根長(zhǎng)度,各級(jí)根系分支前后的直徑,根系內(nèi)部連接(兩個(gè)分支點(diǎn)之間為內(nèi)部連接)數(shù)量、外部連接(分支與分生組織之間為外部連接)數(shù)量、連接長(zhǎng)度等指標(biāo)。地上部及根系放入烘箱105℃殺青1 h,75℃烘干至恒重,測(cè)定地上、地下生物量,計(jì)算根冠比。

表1 不同密度檉柳林基本概況

1.3 土壤樣品分析與測(cè)定

在檉柳樣株附近采集土壤樣品,每樣方內(nèi)采集根系集中分布層0—40 cm深度的土壤樣品 3份,風(fēng)干后用于測(cè)定土壤鹽堿參數(shù)。

采用烘干法,測(cè)定土壤含水量；采用環(huán)刀浸水法,測(cè)定土壤容重、孔隙度；利用電導(dǎo)率儀(水土比5∶1浸提),測(cè)定土壤電導(dǎo)率；利用酸度計(jì)(水土比5∶1浸提),測(cè)定土壤pH。

1.4 理論分析方法

1.4.1拓?fù)渲笖?shù)

Bouma[18]和Fitter等[19]提出了魚(yú)尾形分支和叉狀分支兩種根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)極端類(lèi)型,并且通過(guò)拓?fù)渲笖?shù)來(lái)反映不同植物根系的分支模式,拓?fù)渲笖?shù)

TI=lgA/lgM

(1)

式中,M為根系所有外部連接的總數(shù)；A為最長(zhǎng)根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)。TI=1時(shí),根系為魚(yú)尾形分支,TI=0. 5時(shí),根系為叉狀分支。

1.4.2根冠異速生長(zhǎng)關(guān)系

對(duì)不同密度檉柳地上生物量和根系生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)(以10為底)轉(zhuǎn)換后使之符合正態(tài)分布,采用y=bxa,線性轉(zhuǎn)換成 lgy=lgb+algx,式中,x和y表示2個(gè)特征參數(shù),b為性狀關(guān)系的截距,a為相關(guān)性的斜率,即異速生長(zhǎng)參數(shù)或相對(duì)生長(zhǎng)的指數(shù),當(dāng)a=1時(shí),表示兩者是等速關(guān)系；當(dāng)a>1時(shí),表示y的增加程度大于x的增加程度；當(dāng)a<1時(shí),表示y的增加程度小于x的增加程度。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel和Origin 8.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖,采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)不同樣地土壤水鹽參數(shù)、根系指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),并對(duì)其進(jìn)行T檢驗(yàn)(α=0.05)。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度檉柳林的土壤水鹽特征

由表2可知,中密度檉柳林土壤容重顯著低于低、高密度檉柳林(P<0.05)。中密度檉柳林土壤毛管孔隙度比低密度檉柳林提高9.27%。不同密度檉柳林土壤含水量處于21.20%—23.37%之間,差異不顯著(P>0.05)；電導(dǎo)率處于624.33—1516.00 μS/cm之間,低密度檉柳土壤電導(dǎo)率顯著高于中、高密度(P<0.05),分別比低密度檉柳土壤電導(dǎo)率降低40.04%、58.82%。這可能與不同密度檉柳林分布位置有關(guān),低密度檉柳林距離海岸最近、地勢(shì)較低,受到海水入侵等因素的影響較大；中密度林分雖距離海岸最遠(yuǎn),但由于其靠近養(yǎng)殖池,鹽水入滲等使其土壤含水量及電導(dǎo)率值較大。不同密度檉柳林土壤pH處于8.67—8.92,中密度與低密度、高密度檉柳林pH值顯著差異(P<0.05)。

表2 不同密度檉柳林土壤基本性質(zhì)

2.2 不同密度檉柳根冠生物量

由表3可知,中密度、高密度檉柳單株地上生物量顯著低于低密度,分別比低密度檉柳單株生物量降低27.33%、34.00%,這可能與中、高密度檉柳林形成較大的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)。不同密度檉柳林單株根系生物量處于0.53—0.67 kg之間,且差異不顯著(P>0.05)。不同密度檉柳根冠比均值表現(xiàn)為中密度>高密度>低密度,但高密度檉柳根冠比與中、低密度差異不顯著(P>0.05)。由圖1可知,低密度下檉柳地上生物量與根系生物量回歸方程的異速斜率與中、高密度下存在顯著差異(P<0.05),低密度下檉柳根冠異速斜率a>1,表明低密度下檉柳地上部的生長(zhǎng)速度小于根系的增長(zhǎng)速度,檉柳根系可獲得更多的資源投入；中密度下檉柳根冠異速斜率a<1,表明中密度下檉柳地上部生長(zhǎng)速度大于根系的增長(zhǎng)速率；高密度下檉柳根冠異速斜率a接近于1,表明高密度下檉柳地上生物量與根系生物量存在等速生長(zhǎng)關(guān)系,檉柳兼顧地上部與根系的生物量分配。

表3 不同密度單株檉柳生物量及根冠比

圖1 不同密度檉柳根系生物量、地上生物量異速生長(zhǎng)關(guān)系

2.3 不同密度檉柳根系的空間分布特征

由表4可知,不同密度檉柳根系分布水平幅遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于垂直幅,根系分布趨于淺層化,表現(xiàn)出水平根型的特點(diǎn)。檉柳根系最大水平分布直徑為330.33—475.67 cm,是扎根深度的6.04—8.71倍。不同密度檉柳根系的根幅直徑差異顯著(P<0.05),低密度檉柳具有最為廣闊的地表根系,根幅(東西×南北)達(dá)到475.67 cm×423.00 cm。垂直方向上,林分密度對(duì)檉柳扎根深度及主根長(zhǎng)影響顯著(P<0.05)。中密度、高密度檉柳根系扎根深度顯著高于低密度,分別是低密度檉柳扎根深度的1.14、1.21倍。低密度與高密度檉柳最大側(cè)根長(zhǎng)差異顯著(P<0.05),但與中密度檉柳最大側(cè)根長(zhǎng)差異不顯著(P>0.05)。

表4 不同密度檉柳林生長(zhǎng)指標(biāo)

2.4 不同密度檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)與拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)

根系拓?fù)渲笖?shù)反映了在不同環(huán)境下植物根系的分支模式[8]。由圖2可知,檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)(TI)均值表現(xiàn)為低密度<高密度<中密度,其中低密度檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)最小,TI=0.62,接近0.5,表明根系分支結(jié)構(gòu)復(fù)雜,根系分支接近叉狀分支模式。中密度和高密度檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)差異不顯著(P>0.05),拓?fù)渲笖?shù)分別為0.86、0.81,兩者拓?fù)渲笖?shù)較大都接近1,根系分支結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單,趨向于魚(yú)尾形分支模式。

圖2 不同密度檉柳根系拓?fù)渲笖?shù)

2.5 不同密度檉柳根系連接長(zhǎng)度

由圖3可看出,不同密度檉柳根系的總長(zhǎng)度和連接長(zhǎng)度存在顯著差異(P<0.05),并且隨林分密度不同表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。中密度檉柳根系總長(zhǎng)度最大,達(dá)13.60 m,其次是高密度檉柳,根系總長(zhǎng)度為11.37 m,低密度最小。根系連接長(zhǎng)度均值表現(xiàn)為低密度>高密度>中密度,與低密度檉柳根系連接長(zhǎng)度相比,中密度、高密度檉柳分別下降23.27%、12.36%。

圖3 不同密度檉柳根系總長(zhǎng)度和連接長(zhǎng)度

2.6 檉柳根系指標(biāo)與密度、土壤因子的相關(guān)性分析

檉柳地徑與土壤pH呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05；表5)；南北根幅與林分密度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)、與土壤電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；扎根深度與林分密度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；最長(zhǎng)側(cè)根長(zhǎng)與林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤含水量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；拓?fù)渲笖?shù)與林分密度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與土壤容重、土壤電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；根系連接長(zhǎng)度與土壤容重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與土壤孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。各土壤因子間也具有一定的相關(guān)性,但林分密度與土壤容重、孔隙度無(wú)顯著相關(guān)性,與土壤水分和電導(dǎo)率均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表5 根系指標(biāo)與林分密度、土壤因子的相關(guān)系數(shù)

3 討論

3.1 林分密度對(duì)檉柳根系生長(zhǎng)及分布特征的影響

生物量根冠比是研究植物生物量[20]和碳儲(chǔ)量[21]空間分布的重要參數(shù),為適應(yīng)外界環(huán)境表現(xiàn)出高度的可塑性,以達(dá)到資源的優(yōu)化配置。樹(shù)種、種群密度、林齡、微生境等都是影響根冠比的因子[22- 23]。中密度、高密度下,檉柳根冠比較大,對(duì)根系生長(zhǎng)的投入量更大,以保證對(duì)地下資源的吸收利用。低密度檉柳地上生物量及根系生物量顯著高于中密度和高密度,高密度檉柳生物量最小。低密度檉柳生長(zhǎng)空間較大,群落間遮陰現(xiàn)象弱,光照充足,且根系對(duì)地下水、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)少、獲取量多,植株個(gè)體生長(zhǎng)旺盛。高密度對(duì)植物生長(zhǎng)的負(fù)面影響較大[24- 25]。本研究中密度、高密度檉柳地上部分及根系生物量積累較低,這主要是由于種內(nèi)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)激烈,林冠遮陰作用較強(qiáng),且檉柳的耐蔭性較弱[26],檉柳獲取光照、營(yíng)養(yǎng)等資源較少,生長(zhǎng)空間有限,導(dǎo)致檉柳生長(zhǎng)受到一定限制,尤其是根系為獲取資源可能競(jìng)爭(zhēng)更大。而紅蔥(Alliumcepavar.proliferum)單株地上部分生物量分配比例隨密度的增大而增加[27],與本研究結(jié)果相反,這可能與植物種類(lèi)、生物特性和環(huán)境條件等因素有關(guān)。在低密度、中密度下,檉柳根系與地上部生物量表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系,但是根系與地上部的生物量積累速率表現(xiàn)出相反的關(guān)系,高密度下檉柳根冠異速生長(zhǎng)斜率接近于1,可能是由于高密度下相鄰植株間地上部存在遮陰現(xiàn)象,對(duì)光照競(jìng)爭(zhēng)激烈,地下部根系間重疊較多,受到地上、地下資源的雙重限制。因此,高密度下檉柳要兼顧地下根系空間拓展和地上植株獲取光能資源的雙重需求,以促進(jìn)地上和地下同時(shí)生長(zhǎng)。可見(jiàn),同一種植物由于長(zhǎng)期生活在不同的環(huán)境條件下,在資源分配等方面表現(xiàn)出趨異性,以此來(lái)擴(kuò)展和適應(yīng)不同的生長(zhǎng)空間,達(dá)到充分利用資源和增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的目的。

植物對(duì)高密度的可塑性響應(yīng)不僅涉及地上部與根系之間資源的重新分配,還包括有性生殖向營(yíng)養(yǎng)生殖的轉(zhuǎn)變和根系的調(diào)節(jié)[25]。本研究不同密度檉柳根系均以水平分布為主,根系分布水平幅遠(yuǎn)大于垂直幅,根系分布趨于淺層化,表現(xiàn)出典型的水平根型特點(diǎn)。土壤表層龐大的水平根系比垂直根系對(duì)于檉柳地上部分的支撐和固定作用更加有效,利于抵抗海風(fēng)和海浪侵蝕等,同時(shí)水平根系可以提高植物的空間占有能力,增加植物的營(yíng)養(yǎng)空間[28]。研究表明,短尖薹草(Carexbrevicuspis)最長(zhǎng)根長(zhǎng)隨密度的增大而增加[25]。而中密度、高密度檉柳根幅以及最長(zhǎng)側(cè)根長(zhǎng)顯著小于低密度,且低密度檉柳林競(jìng)爭(zhēng)區(qū)相鄰植株的根系間沒(méi)有重疊,中密度檉柳林根系間存在細(xì)微重疊,高密度檉柳林根系間重疊較大。這與杉木(Cunninghamialanceolata)根系對(duì)不同密度的響應(yīng)結(jié)果一致[29]。中密度、高密度下種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈,為減少與鄰株植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng),檉柳縮小了根系的空間分布范圍,以減少根系支撐和傳輸系統(tǒng)的資源投入；而在低密度下種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)少,檉柳根系水平生長(zhǎng)空間大,擴(kuò)大根系水平分布可加強(qiáng)固持能力。這與高密度下垂穗披堿草根系呈“密集型”模式,低密度下呈“擴(kuò)散型”模式的結(jié)果相一致[6]。中密度、高密度檉柳林,雖然縮小了水平根系的占有空間,但其采取增加扎根深度及主根長(zhǎng)等方式擴(kuò)大垂直分布的生長(zhǎng)策略,彌補(bǔ)水平空間所受資源限制,以獲取足夠的水分及營(yíng)養(yǎng)供給檉柳生長(zhǎng)。

3.2 林分密度對(duì)檉柳根系構(gòu)型的影響

拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)不僅決定了根系的空間分布特征,而且對(duì)根系的營(yíng)養(yǎng)吸收能力以及固定作用產(chǎn)生重要影響,可反映根系在不同生境條件下的覓養(yǎng)策略,尤其是側(cè)根對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力[30]。Fitter等[19]提出利用拓?fù)渲笖?shù)大小來(lái)反映根系構(gòu)型,并將根系構(gòu)型劃分為魚(yú)尾形分支和叉狀分支兩種極端模式。但由于植物生長(zhǎng)特性、土壤養(yǎng)分、土壤機(jī)械阻力等因素的影響,實(shí)際根系構(gòu)型介于魚(yú)尾形分支和叉狀分支兩個(gè)模式之間。本研究發(fā)現(xiàn)不同密度檉柳根系的拓?fù)渲笖?shù)存在差異,拓?fù)渲笖?shù)與林分密度呈顯著正相關(guān),與土壤電導(dǎo)率呈顯著負(fù)相關(guān)(表5)。低密度檉柳林的根系拓?fù)渲笖?shù)小,接近0.5,根系分支結(jié)構(gòu)復(fù)雜,次級(jí)分支較多,根系分支接近叉狀分支模式。低密度檉柳林相鄰植株距離遠(yuǎn),彼此間的競(jìng)爭(zhēng)、抑制作用弱,檉柳生長(zhǎng)空間大。同時(shí)檉柳根系生長(zhǎng)也受其他微生境條件的影響,低密度檉柳林土壤容重大、孔隙度小(表2),土壤相對(duì)密實(shí),且距離海岸較近,土壤鹽分高,受其影響土壤酶活力降低抑制微生物活性,土壤鹽分抑制土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累,易導(dǎo)致土壤貧瘠[31]。低密度檉柳通過(guò)擴(kuò)大根系分布范圍、增加次級(jí)分支形成一種“擴(kuò)散型”的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),以加強(qiáng)根系在土層中的擴(kuò)展能力,增加有效營(yíng)養(yǎng)吸收空間以及固結(jié)能力,提高其在濱海灘涂逆境中的競(jìng)爭(zhēng)力,黃河三角洲貝殼堤生境的檉柳也以叉狀分支模式擴(kuò)大根系覓養(yǎng)空間[30]。中密度檉柳拓?fù)渲笖?shù)較高,拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)更趨向魚(yú)尾形分支模式,次級(jí)分支少,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,可有效改善土壤物理結(jié)構(gòu),進(jìn)而提升土壤貯存、供應(yīng)養(yǎng)分能力,達(dá)到降鹽抑堿的效果[8]。

根系長(zhǎng)度對(duì)根系在土層中的空間擴(kuò)張和營(yíng)養(yǎng)吸收能力具有重要影響,連接長(zhǎng)度的增加是根系拓大空間分布、提高營(yíng)養(yǎng)獲取能力的重要策略之一[30]。不同密度檉柳根系總長(zhǎng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于根系內(nèi)部連接長(zhǎng)度,檉柳外部連接長(zhǎng)度大于內(nèi)部連接長(zhǎng)度,表明在黃河三角洲區(qū)域檉柳根系均呈現(xiàn)向外擴(kuò)張的生長(zhǎng)策略。這與喀斯特峰叢洼地[32]、塔克拉瑪干沙漠地區(qū)[33]植物根系構(gòu)型的研究結(jié)果一致,表明逆境條件下植物根系外部連接長(zhǎng)度大于內(nèi)部連接長(zhǎng)度是根系生長(zhǎng)的普遍策略。距海較近的低密度檉柳有足夠的生長(zhǎng)空間,但土壤緊實(shí)度和含鹽量高,對(duì)于根系外部拓展存在一定阻礙,但此處生長(zhǎng)的檉柳通過(guò)增加根系連接長(zhǎng)度,使得根系在土層中擴(kuò)展以增大檉柳的有效營(yíng)養(yǎng)空間。

4 結(jié)論

林分密度可顯著影響黃河三角洲泥質(zhì)海岸帶濱海灘涂檉柳的根系構(gòu)型、生長(zhǎng)及分布特征,隨林分密度不同檉柳根系可采取不同的生長(zhǎng)策略。中密度、高密度條件下,檉柳對(duì)根系的投入量更大,以保證對(duì)地下資源的吸收利用。低密度、中密度條件下檉柳根冠生長(zhǎng)關(guān)系均表現(xiàn)為異速生長(zhǎng),高密度條件下為等速生長(zhǎng)。不同密度檉柳根系生長(zhǎng)都以水平分布為主,表現(xiàn)出典型的水平根型特點(diǎn)。低密度檉柳根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)趨向于叉狀分支,中密度、高密度檉柳拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)趨向于魚(yú)尾形分支。不同密度檉柳根系外部連接長(zhǎng)度大于內(nèi)部連接長(zhǎng)度,在黃河三角洲區(qū)域檉柳根系均以向外擴(kuò)張的生長(zhǎng)策略為主。