大豆害蟲黑毛薊馬研究進(jìn)展

趙一瑾，高 宇，王 迪，許嘉嘉，史樹森

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，長(zhǎng)春130118）

0 引言

薊馬蟲體微小、生活隱蔽、不易被發(fā)現(xiàn)，是一個(gè)龐大而獨(dú)特的類群。這類害蟲在國(guó)內(nèi)各個(gè)大豆產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，目前已知3科12屬21種[1]。由于不合理地施用化學(xué)農(nóng)藥，一些種類的種群數(shù)量在局部地區(qū)呈快速上升趨勢(shì)，發(fā)生面積逐年擴(kuò)大，成為大豆高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要制約因素之一。黑毛薊馬(Thripsnigropilosus)隸屬纓翅目(Thysanoptera)、薊馬科(Thripidae)，異名Thrips nigropilosalaevior、Thripslactucae、Thripsumbratus、Thripspilosissima，又稱為豆黃薊馬等。該害蟲曾在黑龍江省多個(gè)地區(qū)大發(fā)生，1985年在密山農(nóng)場(chǎng)造成較大損失，造成補(bǔ)種甚至部分地塊毀種；1989年在克山農(nóng)場(chǎng)0.8萬hm2大豆田大發(fā)生；1990年在牡丹江、佳木斯等地農(nóng)場(chǎng)3.37萬hm2大豆田大發(fā)生[2]；1992年在克拜地區(qū)發(fā)生較重[3]；1999—2000年在訥河市大發(fā)生，超過0.8萬hm2大豆田受害嚴(yán)重[4-5]；在綏化、哈爾濱等地也有發(fā)生為害[6-8]。此外，在肯尼亞嚴(yán)重為害除蟲菊(Chrysanthemumcinerariaefolium)[9]，在日本為害菊花(Chrysanthemummorifolium)和魁蒿(Arternisia princeps)[10]，在英國(guó)為害長(zhǎng)葉車前(Plantagolanceolata)和沿海車前(Plantagomaritima)[10]，在美國(guó)南卡羅來納州為害小白菊(Tanacetumparthenium)、在夏威夷州為害黃瓜(Cucumissativus)和萵苣(Lactucasativa)[11]、在阿拉巴馬州發(fā)現(xiàn)其為害棉花，在新西蘭為害翼薊(Cirsiumvulgare)。在中國(guó)北京溫室內(nèi)蒲公英(Taraxacummongolicum)上也嚴(yán)重發(fā)生，造成了不同程度的經(jīng)濟(jì)損失[12]。近幾年來，隨著國(guó)際貿(mào)易往來的增多，生物入侵事件頻頻發(fā)生，為了監(jiān)測(cè)和預(yù)防黑毛薊馬暴發(fā)成災(zāi)，避免可能造成的危害，筆者對(duì)其分布與寄主、形態(tài)特征、危害特點(diǎn)、發(fā)生規(guī)律、生活習(xí)性、發(fā)生與生態(tài)因子的關(guān)系以及綜合防控等方面進(jìn)行介紹，以供深入研究參考。

1 分布與寄主

該蟲在北半球廣泛分布、寄主范圍廣，現(xiàn)已知國(guó)內(nèi)分布于黑龍江、吉林、江蘇、廣東、四川、貴州；國(guó)外分布于朝鮮、日本、土耳其、以色列、立陶宛、俄羅斯、捷克、斯洛伐克、波蘭、阿爾巴尼亞、羅馬尼亞、匈牙利、奧地利、荷蘭、瑞典、丹麥、西班牙、法國(guó)、芬蘭、瑞士、德國(guó)、英國(guó)、美國(guó)、埃及、斐濟(jì)、澳大利亞、新西蘭，中亞、外高加索地區(qū)和北非地區(qū)等[12-14]。已報(bào)道的寄主植物有菊科、豆科、茄科、葫蘆科等，在中國(guó)主要為害大豆，還為害煙草(Nicotianatabacum)、除蟲菊、菊花、小白菊、蒲公英、黃瓜、馬藍(lán)(Baphicacanthuscusia)、鐵杉(Tsuga chinensis)、蓍 (Achilleamillefolium)、萵苣、三葉草(Trifoliumspp.)、歐洲薊(Cirsiumvulgare)、蠶豆(Vicia faba)、長(zhǎng)葉車前、沿海車前、甜瓜(Cucumissativae)、辣椒(Capsicumannuum)、羅勒(Ocimumbasilicum)、山艾(Salviaofficianalis)等[9,12-17]。

2 形態(tài)特征

成蟲：雌蟲體長(zhǎng)1～1.2 mm，體黃色，各腹節(jié)間褐色，觸角節(jié)Ⅰ很淡，Ⅱ、Ⅲ黃，Ⅳ～Ⅷ黃棕色，足淡黃色，鬃和翅鬃黑色。胸部和腹部?jī)啥顺Ｓ胁灰?guī)則灰棕斑。觸角7節(jié)，第7節(jié)極小。單眼前后有橫線紋。單眼間鬃顯著粗于其他頭背鬃，在前、后單眼中途，位于前、后單眼外緣連線上。單眼后鬃距后單眼近，在復(fù)眼后鬃前。復(fù)眼后鬃圍眼排列。前胸背片布滿橫紋，背片鬃24根；中胸盾片布滿橫紋，鬃較細(xì)；后胸盾片前中部網(wǎng)紋較大，兩側(cè)有縱線紋。前翅略黃色，前緣鬃21根，前脈基部鬃6～8根，端鬃2根，后脈鬃11根。腹部節(jié)Ⅱ-Ⅷ背片和腹片線紋輕微。節(jié)Ⅱ背片側(cè)緣縱列鬃3根。節(jié)Ⅴ背片微梳小于Ⅵ-Ⅷ節(jié)微梳。節(jié)Ⅷ背片后緣梳毛細(xì)，中部稀疏，兩側(cè)缺。背側(cè)片和腹片無附屬鬃。節(jié)Ⅶ腹片后緣中對(duì)鬃在后緣之前。雄蟲與雌蟲相似，體長(zhǎng)0.6 mm，短翅型，腹部腹片節(jié)Ⅲ-Ⅶ有啞鈴形橫腺域。本種個(gè)體（翅長(zhǎng)、體色、鬃）變異大，雌蟲有長(zhǎng)翅，半長(zhǎng)翅、短翅的不同類型，雄蟲罕見，通常是短翅的（圖1）[9]。

若蟲：與成蟲相似，無翅，1齡若蟲體長(zhǎng)0.3～0.4 mm，初孵無色，復(fù)眼紅色，幾小時(shí)后體色變黃；2齡若蟲體長(zhǎng)0.6～1.0 mm，體黃色；3齡若蟲體白色，體長(zhǎng)約1.0 mm，呈透明狀，翅芽出現(xiàn)，長(zhǎng)達(dá)腹部第2節(jié)，觸角伸向外前方，分節(jié)不明顯，呈鞘囊狀，行動(dòng)遲緩，稱前蛹；4齡若蟲體白色，單眼出現(xiàn)，翅芽長(zhǎng)達(dá)腹部第5節(jié)，翅脈可見，不行動(dòng)，稱擬蛹（圖1）[9]。

卵：腎形，長(zhǎng)約0.25 mm，寬約0.14 mm，近無色（圖1）[9]。

圖1 黑毛薊馬形態(tài)圖

3 危害特點(diǎn)

周弘春等[5]觀察發(fā)現(xiàn)成蟲和1～2齡若蟲為害大豆葉片和嫩莢，較少為害花器，葉片表皮被害部位表面發(fā)白并逐漸枯死變褐；幼嫩新葉受害表現(xiàn)為皺縮、卷曲、葉色褪綠，嚴(yán)重時(shí)葉面出現(xiàn)灰白色斑點(diǎn)，葉片局部枯死導(dǎo)致植株矮小，生長(zhǎng)點(diǎn)被害，植株出現(xiàn)多頭現(xiàn)象或停止生長(zhǎng)，生長(zhǎng)長(zhǎng)勢(shì)逐漸減弱甚至正株死掉。生長(zhǎng)后期花器被害，造成落花、落莢，對(duì)產(chǎn)量影響很大。楊興勇[9]觀察發(fā)現(xiàn)成蟲和若蟲均為害大豆的芽、葉片和花，特別是在大豆幼苗期危害生長(zhǎng)點(diǎn)和開花期為害花器較為嚴(yán)重。幼苗期生長(zhǎng)點(diǎn)受害后變黃凋萎，嚴(yán)重時(shí)不能繼續(xù)延伸，開花期大多數(shù)在花內(nèi)取食，搗散花粉，破壞柱頭，吸收花器營(yíng)養(yǎng)，造成花的營(yíng)養(yǎng)不良或引起不孕，形成癟莢或落花落莢，受害葉片主要是嫩葉，致葉片形成不規(guī)則的成片枯點(diǎn)，初呈淡黃色，漸漸隨著組織的完全枯死而呈黃褐色[3]。此外，已證實(shí)黑毛薊馬不是傳播斑萎病植物病毒的介體昆蟲。

4 發(fā)生規(guī)律

在黑龍江密山地區(qū)1年發(fā)生5～6代，在訥河地區(qū)干旱年份發(fā)生6～8代，世代重疊明顯（見表1）[5]。以成蟲在枯枝落葉及薊等雜草葉鞘內(nèi)越冬，大多數(shù)越冬成蟲是短翅型[18]。雄蟲生活力較弱不能越冬，越冬成蟲均為雌性[19-20]。翌年5月中旬越冬成蟲陸續(xù)出現(xiàn)，先在小薊(Cirsiumsetosum)上取食為害，5月下旬轉(zhuǎn)移到剛出苗的大豆上為害，甚至在尚未張開的子葉間亦有薊馬出現(xiàn)，6月初豆苗上數(shù)量漸增，6月中旬越冬成蟲出現(xiàn)量達(dá)到高峰，然后薊馬成蟲和若蟲混合發(fā)生。6月下旬到7月下旬達(dá)為害盛期，大豆受害最嚴(yán)重。7月中旬以后，大豆植株長(zhǎng)大，受害相對(duì)減輕。9月中旬大豆成熟，遷回到小薊上越冬[2,4-5]。

表1 黑毛薊馬的年生活史表

5 活動(dòng)習(xí)性

初孵若蟲一般只在孵出的葉片上爬行，喜群集取食，2齡若蟲較活潑，常常爬行到其他葉片上尋找幼嫩葉片取食。成蟲行動(dòng)活潑，能彈跳。雌成蟲很少起飛，但爬行很快，雄成蟲很活潑并起飛頻繁，可借助風(fēng)力進(jìn)行稍遠(yuǎn)距離的遷移，一次只能飛行數(shù)米遠(yuǎn)，高度不超過豆株上部1 m。從始發(fā)期到盛發(fā)期，約需4～5天，薊馬即可蔓延至全田。成、若蟲畏強(qiáng)光、趨嫩，每日10:00前和16:00后為活動(dòng)盛期，中午強(qiáng)光照射則潛伏于葉背或剛長(zhǎng)的嫩葉上棲息，在葉上往往依附于葉脈或凹坑的邊緣。黑毛薊馬可行孤雌生殖也可行兩性生殖，雌雄蟲的交尾行為一般分為4個(gè)步驟（圖2）[21]。越冬代雌成蟲行孤雌生殖繁殖出第1代。在第1代成蟲中出現(xiàn)雄蟲，此時(shí)田間雌雄性比為2:1。以后各代雄蟲數(shù)量變化不大，到8月份田間雌雄性比為1.5:1。雌成蟲具有鋸狀產(chǎn)卵器，可將卵產(chǎn)于植物組織內(nèi)，產(chǎn)卵部位多為幼嫩葉片的近葉脈處。卵散產(chǎn)成小片集中，一處產(chǎn)幾粒到十幾粒。中等溫度和短日照光周期會(huì)抑制雌蟲的繁殖[20]。

圖2 黑毛薊馬的交尾行為示意圖

6 發(fā)生與生態(tài)因子的關(guān)系

該蟲的發(fā)生與危害常受氣候的影響，一般溫暖干旱有利于大發(fā)生，低濕多雨對(duì)其發(fā)生不利。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)月降水量超過40 mm時(shí)，薊馬種群數(shù)量下降明顯[9]。其發(fā)生多少還與栽培條件有關(guān)，早播田比晚播田發(fā)生重，崗地比低洼地勢(shì)發(fā)生重，早熟和小粒型品種易感蟲。林志偉等[22]調(diào)查了不同時(shí)期的蟲口數(shù)量，Iwao回歸分析、Taylor冪法則分析和頻次擬合度分析表明，該蟲呈聚集分布（負(fù)二項(xiàng)分布），個(gè)體間存在相互吸引作用，分布基本成份是個(gè)體群，種群聚集度對(duì)種群密度有依賴性，有蟲株率和蟲口密度存在相關(guān)關(guān)系。

各世代歷期因發(fā)生時(shí)期不同而有差異。該蟲的第一個(gè)和最后一個(gè)世代歷期長(zhǎng)，平均24天，其他3～4個(gè)世代平均歷期16.7天。在大豆上雌成蟲壽命平均17.5天，雄成蟲壽命平均5.6天。若蟲各齡歷期隨著季節(jié)溫度變化而異。6月平均溫度17.9℃，1～2齡為4天，3～4齡為8天；7月平均溫度23℃，1～2齡為6天，3～4齡為3天；8月平均溫度 18.2℃，1～2齡為6天，3～4齡為 5天[23]。卵、1～2齡若蟲、3～4齡若蟲及世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為10.5℃、13.7℃、133.3℃、11.7℃，有效積溫分別為77.9℃、32.1℃、34.7℃、165.7℃。

Anyango等[24]在室內(nèi)恒溫下觀察該蟲在除蟲菊上的生活史以及溫度對(duì)其生活史的影響，發(fā)現(xiàn)成蟲具有性二型現(xiàn)象，雌雄比為11:2，在除蟲菊上成蟲壽命為1～21天，發(fā)育歷期隨著溫度的升高而降低；當(dāng)以發(fā)育速率表示時(shí)，發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，2齡和4齡若蟲的發(fā)育比其他階段更快。Nakao等[25]通過研究光周期敏感期是否是雌蟲翅型、生殖滯育和滯育誘導(dǎo)敏感期的決定因素，發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲期是翅型發(fā)育的敏感階段，短日照是在1日齡幼蟲短翅型發(fā)育所必需的，從剛孵化前的卵到8日齡若蟲的任何時(shí)期內(nèi)，長(zhǎng)日照光周期部分或完全抑制了短翅型的發(fā)育，短日照光周期誘導(dǎo)生殖滯育，高溫抑制滯育誘導(dǎo)；卵期和若蟲期對(duì)光周期敏感，卵期和低齡若蟲期比高齡若蟲期對(duì)光周期更為敏感；短翅型進(jìn)入滯育的雌性比例比長(zhǎng)翅型和中間型更高。在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的種群密度越高，短翅型的比例也越高；隨著飼養(yǎng)密度的增加，從孵化到成蟲羽化期其死亡率和發(fā)育期也隨之增加，在所有翅型中，短翅型的發(fā)育期最長(zhǎng)，短翅型個(gè)體的產(chǎn)卵期較長(zhǎng)，頭較小，生殖力較低[26-27]。

7 綜合防控

大豆有害薊馬綜合治理一般應(yīng)采取以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，物理防治和生物防治為主，化學(xué)防治為輔的綜合治理策略[1]。例如，收獲后及時(shí)進(jìn)行翻耕，冬春及時(shí)清除田內(nèi)外雜草，消滅孳生及越冬場(chǎng)所，降低越冬蟲量，減少第二年該蟲基數(shù)。實(shí)行大豆與非寄主作物輪作，由于該蟲飛翔能力差，遠(yuǎn)離上年田塊種植大豆，可減輕危害。加強(qiáng)田間水肥管理，干旱年有條件的地塊進(jìn)行噴灌，可減輕薊馬危害。有條件的地區(qū)也可根據(jù)需要及時(shí)在田間使用有色黏板等物理方法誘殺成蟲，以達(dá)到降低種群密度減輕危害的目的[28]。天敵有捕食性薊馬、花蝽、蜘蛛、瓢蟲等，對(duì)薊馬種群具有一定的控制作用[29]。

研究表明，黑毛薊馬在菊花上導(dǎo)致產(chǎn)量減少是由花數(shù)減少引起的，防治指標(biāo)為16.64頭/葉[30-33]。但大豆上該蟲的防治指標(biāo)尚無報(bào)道，應(yīng)注意兼防兼治地下害蟲及其他苗期害蟲，可選用大豆種衣劑，隨種肥下地[34]。大豆苗期薊馬發(fā)生危害輕或不發(fā)生，盡量使用選擇性殺蟲劑，或減少施藥次數(shù)等來保護(hù)天敵，使天敵的種群維持在一定水平，以便控制薊馬種群數(shù)量急劇上升[2,5]。當(dāng)該蟲發(fā)生量較大，非化學(xué)防治技術(shù)不足以控制種群數(shù)量時(shí)，可噴施1.8%阿維菌素EC和60 g/L乙基多殺菌素SC[12]。一般認(rèn)為長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥容易導(dǎo)致薊馬產(chǎn)生抗藥性[35]，也有學(xué)者認(rèn)為關(guān)于黑毛薊馬近期很少受到關(guān)注，可能是由于廣泛使用化學(xué)農(nóng)藥導(dǎo)致其生態(tài)位發(fā)生變化[10,36]，所以該蟲對(duì)農(nóng)藥是否具有較強(qiáng)的抗藥性，今后需予以澄清。

8 展望

現(xiàn)有研究初步明確了黑毛薊馬的危害特點(diǎn)、生活史、活動(dòng)習(xí)性、發(fā)生與生態(tài)因子的關(guān)系等，還存在如下主要問題：大豆田間薊馬群落變化趨勢(shì)以及黑毛薊馬的種群消長(zhǎng)情況尚不十分明確；各地區(qū)大豆黑毛薊馬生活史以及發(fā)生與生態(tài)因子的關(guān)系還需要深入研究；黑毛薊馬仍依賴于化學(xué)藥劑防治。建議今后開展下述研究工作：（1）研究新的氣候和種植制度下，大豆薊馬群落結(jié)構(gòu)及演替趨勢(shì)；（2）繼續(xù)開展基礎(chǔ)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性研究；（3）為了制定科學(xué)的綜合治理方案，進(jìn)一步開展測(cè)報(bào)技術(shù)和綠色防控技術(shù)研究。

致謝：感謝吉林農(nóng)大植保專業(yè)夏婷婷同學(xué)繪形態(tài)圖。