典型草原嚙齒動(dòng)物群落對(duì)不同放牧干擾的響應(yīng)

馬 久，袁 帥，郭乾偉，蘇佳樓，崔志剛，金 國(guó)，張 恒，付和平,*

(1.內(nèi)蒙古烏蘭察布市察右后旗土牧爾臺(tái)鎮(zhèn)政府，土牧爾臺(tái) 012406；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)嚙齒動(dòng)物研究中心/內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草栽培、加工與高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特 010018；3.內(nèi)蒙古錫林郭勒盟草原工作站， 錫林浩特 013000；4.內(nèi)蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗草原工作站，烏里雅斯太 026300；5.內(nèi)蒙古錫林郭勒盟正鑲白旗草原工作站， 明安圖 013800)

草地嚙齒動(dòng)物群落是群落生態(tài)學(xué)研究中不可或缺的重要內(nèi)容，由于其與草地生態(tài)系統(tǒng)的密切互作關(guān)系，一直備受關(guān)注[1～2]。草地嚙齒動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)是指嚙齒動(dòng)物在草地環(huán)境中的分布及其與環(huán)境之間長(zhǎng)期的相互作用所形成的結(jié)構(gòu), 主要包括群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)。群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)變化是群落演替動(dòng)態(tài)特征的主要表現(xiàn)形式[3]，是由自然環(huán)境因素的節(jié)律性改變所引起的嚙齒動(dòng)物群落在時(shí)間和空間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的周期性或非周期性變化[3～5]。而人為干擾活動(dòng)，如放牧、休牧、禁牧等可直接或間接地改變嚙齒動(dòng)物群落成分間的相互關(guān)系，導(dǎo)致自然生境的相應(yīng)變化, 從而對(duì)動(dòng)植物群落之間的關(guān)系和系統(tǒng)功能產(chǎn)生重大影響[5～6]。人為干擾導(dǎo)致自然棲息地破碎化過(guò)程中生物群落格局的變化已有一些報(bào)道[2], 但主要集中在半荒漠及荒漠生境中的研究，關(guān)于典型草原區(qū)嚙齒動(dòng)物群落特征與放牧干擾關(guān)系的研究相對(duì)較少[7～9]，而有關(guān)嚙齒動(dòng)物群落組成、結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢(shì)種動(dòng)態(tài)的研究更是少見(jiàn)[10]。典型草原是我國(guó)北部典型的干旱生態(tài)系統(tǒng), 生物群落結(jié)構(gòu)并不復(fù)雜, 分布其中的嚙齒動(dòng)物占有重要地位，在典型草原生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。因此，了解嚙齒動(dòng)物群落組成、結(jié)構(gòu)及其優(yōu)勢(shì)種群在不同放牧干擾下的變動(dòng)特征，是再認(rèn)識(shí)典型草原生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物關(guān)系及系統(tǒng)功能干擾效應(yīng)的重要內(nèi)容, 也是探討典型草原嚙齒動(dòng)物群落干擾生態(tài)學(xué)的前提，有助于深入了解典型草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能以及草地退化的生態(tài)機(jī)制, 同時(shí)對(duì)典型草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建及鼠害的綜合防控都具有重要意義。本研究于2014～2018年在錫林郭勒大針茅典型草原區(qū)設(shè)置過(guò)度放牧(OG)、季節(jié)輪牧(QG)和禁牧(GE，對(duì)照)3個(gè)處理區(qū)，對(duì)不同草地利用方式人為干擾下嚙齒動(dòng)物群落的演替和優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，以期探索由自然環(huán)境因素的節(jié)律性改變所引起的嚙齒動(dòng)物群落在時(shí)間結(jié)構(gòu)上相應(yīng)的變動(dòng)特征，明確典型草原生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)植物關(guān)系及系統(tǒng)功能的干擾效應(yīng)，為典型草原區(qū)鼠害防控提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然條件與研究方法

1.1 自然條件

研究地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗境內(nèi)典型草原區(qū)，地理坐標(biāo)為44°42'～45°15'N、 115°30'～116°30'E，草地類(lèi)型為典型草原，主要植被種類(lèi)為大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、多根蔥(Alliumpolyrhizum)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinata)等；氣候?qū)儆诘湫偷拇箨懶詺夂?，冬季寒冷風(fēng)大，夏季水熱同期，年平均氣溫1.6℃，極端最高氣溫39.7℃，最低氣溫-40.7℃，無(wú)霜期120d。年降水量300mm左右，主要集中在6～8月份。

1.2 研究方法

2014～2018年，在錫林郭勒大針茅草原區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將9個(gè)小區(qū)劃分為3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組中設(shè)有3個(gè)處理，即禁牧區(qū)(GE，對(duì)照)、季節(jié)輪牧區(qū)(QG)和過(guò)度放牧區(qū)(OG)。每個(gè)小區(qū)面積分別為10hm2。禁牧作為對(duì)照不進(jìn)行放牧；季節(jié)輪牧分別將樣地劃分為2個(gè)等面積小樣區(qū)，在小樣區(qū)間進(jìn)行周期為2個(gè)月的輪流放牧；過(guò)度放牧為超過(guò)當(dāng)?shù)剌d畜量的自由放牧。每個(gè)樣區(qū)設(shè)置3個(gè)嚙齒動(dòng)物調(diào)查樣方，分別進(jìn)行同心圓布籠取樣，布籠方式如圖1。鼠類(lèi)調(diào)查采用標(biāo)志重捕法，調(diào)查期間以新鮮花生米為誘餌，每年5月、7月和9月分別進(jìn)行一次野外調(diào)查，每次連續(xù)4d，每日早、午、傍晚共查籠3次，并記錄捕獲鼠類(lèi)的位置、性別、體重(g)及繁殖狀況，使用PIT芯片對(duì)捕獲的鼠類(lèi)進(jìn)行標(biāo)記。

同心圓的半徑由內(nèi)向外分別為7m、14m和21m，每一個(gè)方框代表1個(gè)布籠位置，方框中的號(hào)碼代表每一個(gè)籠子唯一的編號(hào)圖1 同心圓布籠方式

2 數(shù)據(jù)處理

本文采用百籠捕獲率表示嚙齒動(dòng)物種群密度，即以100籠所捕獲的不重復(fù)嚙齒動(dòng)物數(shù)量來(lái)計(jì)算，公式為：

式中：P為捕獲率；N為所捕獲鼠的數(shù)量；H為總的布籠數(shù)；n為連續(xù)布籠天數(shù)。

采用嚙齒動(dòng)物捕獲比例確定群落中優(yōu)勢(shì)種和次優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算公式如下：

式中：B為捕獲比例；A為某種鼠所捕獲個(gè)體的數(shù)量；M為總的鼠的捕獲數(shù)量；

本文嚙齒動(dòng)物群落中種群數(shù)量差異性分析采用SPSS12.0單因素方差分析(One-way ANOVA)，顯著性水平P<0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同放牧方式下嚙齒動(dòng)物群落組成

研究期間在3個(gè)處理樣地共布放活捕籠13500籠日，捕獲嚙齒動(dòng)物275只，隸屬4科7種：松鼠科(Sciuridae)的草原黃鼠(Spermophilusdauricus)；倉(cāng)鼠科(Circetidae)的布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)、黑線毛足鼠(Phodopussungorus)、黑線倉(cāng)鼠(Cricetulusbarabensis)和長(zhǎng)爪沙鼠(Merionesunguiculatus)；跳鼠科(Dipodidae)的五趾跳鼠(Allactagasibirica)；鼠兔科(Ochotonidae)的達(dá)烏爾鼠兔(Ochotonadaurica)。在3個(gè)處理樣地，總體上布氏田鼠捕獲比例均為最高，是嚙齒動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種。過(guò)度放牧區(qū)布氏田鼠捕獲量比例為33.33%，其次為黑線倉(cāng)鼠25.36%，黑線毛足鼠為24.18%，其余種類(lèi)均小于10%，嚙齒動(dòng)物群落為布氏田鼠+黑線倉(cāng)鼠+黑線毛足鼠群落；季節(jié)輪牧區(qū)布氏田鼠捕獲比例51.20%，其次為黑線毛足鼠23.20%，黑線倉(cāng)鼠為22.82%，其余種類(lèi)均小于10%，嚙齒動(dòng)物群落為布氏田鼠+黑線毛足鼠+黑線倉(cāng)鼠群落；禁牧區(qū)布氏田鼠捕獲比例為64.67%，黑線倉(cāng)鼠為25.30%，其余種類(lèi)捕獲比例均小于10%，嚙齒動(dòng)物群落為布氏田鼠+黑線倉(cāng)鼠群落。

3.2 嚙齒動(dòng)物群落對(duì)不同放牧干擾的響應(yīng)

3.2.1對(duì)過(guò)度放牧干擾的響應(yīng)

過(guò)度放牧區(qū)嚙齒動(dòng)物群落組成為布氏田鼠、黑線毛足鼠、黑線倉(cāng)鼠和草原黃鼠共4種，其種群數(shù)量的年際波動(dòng)如圖2，達(dá)烏爾鼠兔、五趾跳鼠和長(zhǎng)爪沙鼠在過(guò)度放牧區(qū)5個(gè)年度中均未捕獲到。從嚙齒動(dòng)物群落組成的年度變化看，2014年黑線倉(cāng)鼠種群密度最大，捕獲率為2.20%，其次為黑線毛足鼠1.60%，嚙齒動(dòng)物群落為黑線倉(cāng)鼠+黑線毛足鼠群落。2015年黑線倉(cāng)鼠種群密度仍為最大，捕獲率為2.10%；其次為草原黃鼠，捕獲率為0.20%，嚙齒動(dòng)物群落為黑線倉(cāng)鼠+草原黃鼠群落。2016年草原黃鼠種群密度最高，捕獲率為7.80%，種群數(shù)量顯著增加；其次為黑線毛足鼠，捕獲率5.60%，黑線倉(cāng)鼠捕獲率為2.10%，嚙齒動(dòng)物群落為草原黃鼠+黑線毛足鼠+黑線倉(cāng)鼠群落，群落組成和結(jié)構(gòu)較2014和2015年度發(fā)生了明顯改變。2017年草原黃鼠種群密度顯著下降，捕獲率為1.10%，黑線毛足鼠種群密度最高，捕獲率4.00%，黑線倉(cāng)鼠捕獲率與草原黃鼠相同(1.10%)，因此嚙齒動(dòng)物群落為黑線毛足鼠+草原黃鼠+黑線倉(cāng)鼠群落，群落結(jié)構(gòu)再一次出現(xiàn)改變。2018年布氏田鼠數(shù)量顯著增加，捕獲率上升到15.60%，與其他3個(gè)種群的密度差異顯著(P<0.01)，成為該嚙齒動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種；其次為黑線倉(cāng)鼠，捕獲率為2.20%，黑線毛足鼠捕獲率為1.50%，嚙齒動(dòng)物群落為布氏田鼠+黑線倉(cāng)鼠+黑線毛足鼠群落，群落組成和結(jié)構(gòu)又一次發(fā)生改變。從上述結(jié)果可以看出，隨著草地的過(guò)度放牧利用，嚙齒動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的演替，群落優(yōu)勢(shì)種由最初的黑線倉(cāng)鼠逐漸被草原黃鼠、黑線毛足鼠和布氏田鼠所替代。

圖2 過(guò)度放牧干擾下鼠類(lèi)種群密度年度動(dòng)態(tài)

3.2.2對(duì)季節(jié)輪牧干擾的響應(yīng)

季節(jié)輪牧區(qū)嚙齒動(dòng)物群落組成為布氏田鼠、黑線毛足鼠、黑線倉(cāng)鼠、草原黃鼠、達(dá)烏爾鼠兔和五趾跳鼠共6種，其種群數(shù)量的年際波動(dòng)如圖3，長(zhǎng)爪沙鼠在季節(jié)輪牧區(qū)5個(gè)年度中均未捕獲到。從嚙齒動(dòng)物群落組成的年度變化看，2014年黑線毛足鼠種群數(shù)量最高，捕獲率為8.90%；其次為達(dá)烏爾鼠兔，捕獲率2.10%； 黑線倉(cāng)鼠捕獲率為1.60%；嚙齒動(dòng)物群落為黑線毛足鼠+達(dá)烏爾鼠兔+黑線倉(cāng)鼠群落。2015年黑線倉(cāng)鼠種群密度最大，捕獲率6.70%；其次為黑線毛足鼠，捕獲率為1.20%；嚙齒動(dòng)物群落為黑線倉(cāng)鼠+黑線毛足鼠群落。2016年黑線倉(cāng)鼠種群密度仍為最高，捕獲率5.60%；其次為黑線毛足鼠，捕獲率為4.80%；草原黃鼠捕獲率為4.40%；嚙齒動(dòng)物群落為黑線倉(cāng)鼠+黑線毛足鼠+草原黃鼠群落，群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯改變。2017年草原黃鼠種群密度繼續(xù)上升，捕獲率5.20%；其次為黑線毛足鼠和黑線倉(cāng)鼠，捕獲率均為4.80%；嚙齒動(dòng)物群落為草原黃鼠+黑線毛足鼠+黑線倉(cāng)鼠群落，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。2018年布氏田鼠種群數(shù)量極顯著增加，捕獲率達(dá)到41.60%，占季節(jié)輪牧干擾區(qū)嚙齒動(dòng)物群落中個(gè)體數(shù)量的90%以上，與其他5個(gè)種群的密度呈極顯著差異(P<0.001)，成為絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)鼠種；其次為五趾跳鼠和草原黃鼠，捕獲率均為3.60%；嚙齒動(dòng)物群落為布氏田鼠+草原黃鼠+五趾跳鼠群落。上述結(jié)果表明，草地季節(jié)輪牧利用方式也使得嚙齒動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯演替，群落優(yōu)勢(shì)種由最初的黑線毛足鼠逐漸被黑線倉(cāng)鼠、草原黃鼠和布氏田鼠所替代。

圖3 季節(jié)輪牧干擾下鼠類(lèi)種群密度年度動(dòng)態(tài)

3.2.3對(duì)禁牧干擾的響應(yīng)

禁牧區(qū)是本研究設(shè)置的對(duì)照區(qū)，嚙齒動(dòng)物群落組成為布氏田鼠、黑線毛足鼠、黑線倉(cāng)鼠、達(dá)烏爾鼠兔和草原黃鼠共5種，其種群數(shù)量的年際波動(dòng)如圖4，長(zhǎng)爪沙鼠在5個(gè)年度中均未捕獲到。從嚙齒動(dòng)物群落組成的年度變化看，2014年只捕獲到了黑線毛足鼠和黑線倉(cāng)鼠，黑線毛足鼠捕獲率雖然只有10%左右，但是占嚙齒動(dòng)物群落中個(gè)體總數(shù)的80%，是禁牧干擾區(qū)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)鼠種，因此群落為黑線毛足鼠+黑線倉(cāng)鼠群落；由于黑線毛足鼠種群數(shù)量波動(dòng)較大，2015年和2018年在禁牧區(qū)均未捕獲到。2015年黑線倉(cāng)鼠種群數(shù)量明顯增加，捕獲率近20%，個(gè)體數(shù)占整個(gè)群落的80%以上，是明顯的優(yōu)勢(shì)種；其次為達(dá)烏爾鼠兔，捕獲率為4.50%；嚙齒動(dòng)物群落為黑線倉(cāng)鼠+達(dá)烏爾鼠兔群落。2016年黑線倉(cāng)鼠種群數(shù)量仍然最高，捕獲率15.60%，占嚙齒動(dòng)物群落中個(gè)體總數(shù)的80%以上，為明顯的優(yōu)勢(shì)鼠種；其次為黑線毛足鼠，捕獲率為6.80%；草原黃鼠捕獲率為4.00%；嚙齒動(dòng)物群落為黑線倉(cāng)鼠+黑線毛足鼠+草原黃鼠群落。2017年和2018年兩個(gè)年度中布氏田鼠種群密度明顯增加，捕獲率分別達(dá)到25.60%和75.80%，極顯著高于其他種群數(shù)量(P<0.001)，占群落中個(gè)體數(shù)均達(dá)到90%以上，成為禁牧區(qū)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，嚙齒動(dòng)物群落為布氏田鼠+黑線倉(cāng)鼠群落。因此，禁牧區(qū)雖然沒(méi)有放牧干擾，但是5個(gè)年度的嚙齒動(dòng)物群落仍然出現(xiàn)了明顯的動(dòng)態(tài)演替，群落組成和結(jié)構(gòu)明顯改變，優(yōu)勢(shì)種由最初的黑線毛足鼠逐漸被黑線倉(cāng)鼠和布氏田鼠所替代。

4 討論

群落的時(shí)間格局是群落的動(dòng)態(tài)演替特征之一，是由自然環(huán)境因素或者是人為干擾的時(shí)間節(jié)律動(dòng)態(tài)所引起的群落各物種在時(shí)間上相應(yīng)的過(guò)程變化。同一空間不同的時(shí)間尺度，物種的聚集是許多因子和生態(tài)過(guò)程作用的結(jié)果[11～13]。不同人為干擾下群落鼠類(lèi)組成數(shù)量的變化，是生物物種適應(yīng)不同干擾斑塊并對(duì)相應(yīng)干擾類(lèi)型的綜合反映。本研究中過(guò)度放牧、季節(jié)輪牧和禁牧3種不同干擾方式在5年的時(shí)間尺度中，嚙齒動(dòng)物群落組成中種類(lèi)最多的為季節(jié)輪牧干擾，有6種嚙齒動(dòng)物，最少的是過(guò)度放牧干擾，有4種嚙齒動(dòng)物。究其原因，在于過(guò)度放牧區(qū)是嚙齒動(dòng)物生境破碎化嚴(yán)重的干擾區(qū)，而季節(jié)輪牧區(qū)具有較高的物種多樣性，嚙齒動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量趨于均衡發(fā)展，這符合群落的中度干擾假說(shuō)(Intermediate disturbance hypothesis)[14]，即群落的中度干擾增加異質(zhì)性, 提高多樣性和豐富度，嚴(yán)重干擾可能增大，但更可能是減小異質(zhì)性。鼠類(lèi)作為草地生態(tài)系統(tǒng)中必不可少的成員，在系統(tǒng)中不僅是消費(fèi)者，還是物質(zhì)和能量的天然傳遞者。因此，在草地利用中更應(yīng)該注重系統(tǒng)的這種均衡，尋求“草—畜—鼠”之間的平衡，這樣才有利于草地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。

當(dāng)一種景觀由單一、均質(zhì)和連續(xù)的整體趨向于復(fù)雜、異質(zhì)和不連續(xù)的斑塊鑲嵌體或嵌塊的過(guò)程變化時(shí)，即出現(xiàn)破碎化[15]。干擾所形成的景觀破碎化將直接影響到物種在生態(tài)系統(tǒng)中的生存和生物多樣性維持[16～18]。景觀破碎化將直接導(dǎo)致動(dòng)物棲息生境的破碎化，也就是生境空間格局的改變[11, 19]。因此，放牧作為人為干擾活動(dòng)可直接或間接地通過(guò)改變生境空間格局而改變生物群落間的相互關(guān)系，從而對(duì)生物群落和系統(tǒng)功能產(chǎn)生重大影響。在一定區(qū)域內(nèi)，不同類(lèi)型的斑塊鑲嵌形成了統(tǒng)一的平衡體，而人為干擾形成的斑塊中的動(dòng)植物往往適應(yīng)了這種干擾，為此產(chǎn)生了有獨(dú)特環(huán)境或資源的斑塊，既與周邊區(qū)域有不同的物種結(jié)構(gòu)和成分，又與其保持相對(duì)平衡狀態(tài)[19]。本研究3種不同干擾方式5年中嚙齒動(dòng)物群落均表現(xiàn)為組成嚙齒動(dòng)物群落的鼠類(lèi)種群隨著時(shí)間尺度發(fā)生了不同程度的演替，這種演替就是對(duì)干擾形成的不同生境斑塊的適應(yīng)過(guò)程以及對(duì)棲息地環(huán)境和資源保持相對(duì)平衡的狀態(tài)。在這一過(guò)程中，不同的嚙齒動(dòng)物種群在群落中所起的作用并不完全不同，特別是典型草原的嚙齒動(dòng)物代表種布氏田鼠在2014～2017年均未在不同干擾樣地中捕獲到，而在2018年出現(xiàn)種群高峰，種群數(shù)量波動(dòng)極大。這種由草地不同干擾引起生境變化導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物群落發(fā)生演替及優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)替代的現(xiàn)象，實(shí)質(zhì)上是生物群落的“上行調(diào)節(jié)”(Down-up regulation)，這一調(diào)節(jié)過(guò)程主要有哪些環(huán)境因子或物種決定, 還有待于進(jìn)一步對(duì)不同干擾斑塊動(dòng)態(tài)及群落響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究。

5 結(jié)論

5.1典型草原草地的不同利用方式會(huì)直接影響嚙齒動(dòng)物群落的組成、結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種，不同的草地利用方式造成嚙齒動(dòng)物群落不同的年度動(dòng)態(tài)演替，出現(xiàn)群落組成、結(jié)構(gòu)的明顯改變和優(yōu)勢(shì)種替代。

5.2供試典型草原不同利用方式3個(gè)處理區(qū)組，經(jīng)過(guò)4～5年草地嚙齒動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種均被布氏田鼠所替代。