干旱脅迫下文冠果耐鹽生理生化特性研究

張 璐 劉炳響 牟洪香 馬長(zhǎng)明 連亞妮 王 曉

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000）

植物“交叉適應(yīng)性”理論認(rèn)為，當(dāng)植物遭受某一種逆境時(shí)，會(huì)提高對(duì)另一種逆境的抵抗能力，從而通過(guò)某些機(jī)制來(lái)增強(qiáng)植物的抗性[1]。有研究發(fā)現(xiàn)，檉柳（Tamarix chinensis）幼苗在鹽旱脅迫下表現(xiàn)出一定的交叉適應(yīng)性，適度的干旱脅迫能增強(qiáng)檉柳幼苗對(duì)鹽分脅迫的耐受能力，濃度過(guò)高則會(huì)加劇鹽害[2]；與單一干旱脅迫相比，旱鹽復(fù)合脅迫在一定程度上能夠緩解干旱脅迫對(duì)側(cè)柏（Platycladus orientalis）幼苗生長(zhǎng)的影響[3]。鹽漬和干旱是大部分植物所面臨的最嚴(yán)重問(wèn)題之一，已成為限制森林和農(nóng)作物生長(zhǎng)的主要因素[4]。鹽堿化土壤經(jīng)常會(huì)伴隨干旱一起發(fā)生，對(duì)植物生長(zhǎng)及生理代謝方面造成不同程度的影響，因此研究植物在干旱、鹽漬條件下的耐受性及生長(zhǎng)適應(yīng)性對(duì)于其在鹽堿地的推廣應(yīng)用極為重要。

文冠果（Xanthoceras sorbifolium）是我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)鄉(xiāng)土木本油料樹(shù)種，對(duì)土壤瘠薄和干旱有較好的耐受性[5]。目前對(duì)于文冠果的研究主要集中在繁殖技術(shù)、栽培管理、藥用價(jià)值、良種選育和抗逆生理等方面，且在抗逆性方面主要集中在水分、鹽分等單一因子對(duì)文冠果的脅迫方面[6-11]，而在水分鹽分共同脅迫方面研究較少。聚乙二醇（PEG）是一種滲透調(diào)節(jié)劑，可用來(lái)人為模擬水分滲透脅迫[12]。本研究以2 年生文冠果苗為材料，利用15% PEG 6000 和不同濃度NaCl（0%、0.25%、0.35%、0.45%）分別模擬旱鹽脅迫，通過(guò)測(cè)定不同脅迫條件下文冠果葉片有機(jī)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、無(wú)機(jī)離子濃度、膜系統(tǒng)等方面的生理指標(biāo)，研究各生理生化指標(biāo)在干旱、單鹽、旱鹽交叉脅迫條件下的變化規(guī)律，探討在旱鹽交叉脅迫條件下文冠果苗是否具有“交叉適應(yīng)性”，以期為文冠果在干旱鹽堿地區(qū)的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2019 年春季，選取生長(zhǎng)狀況良好、無(wú)病蟲(chóng)害且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的2 年生苗文冠果營(yíng)養(yǎng)杯苗，栽植于試驗(yàn)盆中。盆上口徑44 cm、下口徑25 cm、高30 cm，每盆2 株，每盆裝土20 kg，脅迫前對(duì)苗木進(jìn)行常規(guī)管理，保證其能夠正常生長(zhǎng)。試驗(yàn)地位于河北省保定市南市區(qū)河北農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本園（115°25′E，38°48′N(xiāo)），屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫12 ℃，年平均降水529.7 mm，無(wú)霜期165～210 d，試驗(yàn)期間日均最高氣溫為37 ℃，夜均最低氣溫22 ℃。試驗(yàn)土為壤土，土壤田間持水量為20.95%，土壤的電導(dǎo)率為89.18 μs/cm。為避免雨水對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，該試驗(yàn)在遮雨棚中進(jìn)行，遮雨棚四面通風(fēng)。

1.2 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，采用PEG 6000 設(shè)置2 個(gè)干旱（0、15%）水平，利用NaCl 設(shè)置4 個(gè)鹽分水平（0、0.25%、0.35%、0.45%）進(jìn)行試驗(yàn)，共8 個(gè)處理，每個(gè)處理4 株，進(jìn)行3 次重復(fù)。用水溶解NaCl（以干土質(zhì)量百分?jǐn)?shù)計(jì)）至各脅迫預(yù)定濃度。2019 年7 月18 日開(kāi)始對(duì)盆栽苗進(jìn)行旱鹽脅迫處理，脅迫時(shí)間持續(xù)22 d。試驗(yàn)期間，定期稱(chēng)重澆灌以平衡水分蒸發(fā)量。在脅迫處理2 d（7 月19 日）、6 d（7 月23 日）、11 d（7 月28 日）、16 d（8 月2 日）、22 d（8 月8 日）分別取相同方位且大小一致的中部功能葉片，用冰盒保存取回至實(shí)驗(yàn)室，并用液氮處理放入超低溫冰箱內(nèi)，用于各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3 次。

可溶性糖含量采用蒽酮比色法，脯氨酸含量采用李合生的方法，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法，相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定采用電導(dǎo)儀法，丙二醛含量（MDA）采用硫代巴比妥酸法[13-14]，鈉離子（Na+）含量、鉀離子（K+）含量用原子吸收法測(cè)定[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，表中數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（SE）表示；用SPSS 21.0 進(jìn)行顯著性分析，運(yùn)用One-way ANOVA 方法進(jìn)行Duncan 檢驗(yàn)（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 旱鹽脅迫對(duì)文冠果有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.1.1 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片可溶性糖的影響

由表1 可知，在無(wú)鹽脅迫下，經(jīng)15% PEG 6000 處理6 d 后，文冠果葉片可溶性糖含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理（P<0.05）。在單鹽脅迫下，各處理可溶性糖含量在同一時(shí)間內(nèi)均隨鹽分濃度的升高而升高，不同鹽分濃度間差異顯著（P<0.05）。在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片可溶性糖含量隨鹽濃度提高而升高，各處理間差異顯著（P<0.05）。在0.25% NaCl 處理下，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片可溶性糖含量均顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）；但當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45% 時(shí)，經(jīng)15%PEG 6000 處理的文冠果葉片可溶性糖含量高于不經(jīng)PEG 6000 處理的含量。經(jīng)單旱脅迫、單鹽脅迫及旱鹽交叉脅迫各處理可溶性糖含量均隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各處理均在16 d 后達(dá)到最大值，不同脅迫天數(shù)間差異極顯著（P<0.01）。

表1 不同旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片可溶性糖含量變化Table 1 Changes of soluble sugar content in X.sorbifolium leaves under drought and salt cross stress

2.1.2 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片脯氨酸含量的影響

由表2 可知，在無(wú)鹽條件下，經(jīng)15% PEG 6000 處理6 d 后，文冠果葉片脯氨酸含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。在單鹽脅迫下，各處理葉片脯氨酸含量在同一時(shí)間內(nèi)均隨鹽分梯度的升高而升高，0.45% NaCl 處理的顯著高于0.25% NaCl 處理的（P<0.05）。在旱鹽交叉脅迫下，相同時(shí)間內(nèi)葉片脯氨酸含量隨鹽濃度升高而升高，且差異顯著（P<0.05）；低鹽濃度（0.25% NaCl 和0.35% NaCl）處理下，除個(gè)別差異不顯著 外（0.35% NaCl 脅 迫16 d），經(jīng)15%PEG 6000 處理的文冠果葉片脯氨酸含量均顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45% 時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片脯氨酸含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。單旱脅迫、單鹽脅迫及旱鹽交叉脅迫各處理葉片脯氨酸含量均隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，不同脅迫天數(shù)間差異極顯著（P<0.01）。

表2 不同旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片脯氨酸含量變化Table 2 Changes of proline content in X.sorbifolium leaves under drought and salt cross stress

2.1.3 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片可溶性蛋白含量的影響

由表3 可知，在無(wú)鹽脅迫下，經(jīng)15% PEG 6000 處理6 d 后，文冠果葉片可溶性蛋白含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。在單鹽脅迫下，各處理葉片可溶性蛋白含量在同一時(shí)間內(nèi)均隨鹽分梯度的升高而升高，0.45% NaCl 處理的顯著高于0.25% NaCl 處理的（P<0.05）。在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片可溶性蛋白含量隨鹽濃度升高而升高，且差異顯著（P<0.05）；在0.25% NaCl 處理下，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片可溶性蛋白含量顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）；在0.35% NaCl 處理下，經(jīng)15% PEG 6000 處理脅迫11 d 后，文冠果葉片可溶性蛋白含量顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理（P<0.05）；而當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45% 時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000 處理6 d 后，可溶性蛋白含量顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理葉片可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，16 d 后達(dá)到最大值，不同脅迫天數(shù)間差異顯著（P<0.05）。

表3 不同旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片可溶性蛋白含量變化Table 3 Changes of soluble protein content in X.sorbifolium leaves under drought and salt cross stress

2.2 旱鹽脅迫對(duì)文冠果無(wú)機(jī)離子濃度的影響

2.2.1 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片Na+含量的影響

由表4 可知，在無(wú)鹽脅迫下，經(jīng)15% PEG 6000 處理6 d 后，文冠果葉片Na+含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。在單鹽脅迫下，在同一時(shí)間內(nèi)各處理葉片Na+含量均隨鹽分濃度的升高而升高，0.45% NaCl 處理的顯著高于0.25% NaCl處理的（P<0.05）。在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片Na+含量隨鹽濃度升高而升高，且差異顯著（P<0.05）；在0.25% NaCl處理下，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片Na+含量顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）；在0.35% NaCl 處理下，經(jīng)15% PEG 6000 處理脅迫11 d 后，文冠果葉片Na+含量顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理（P<0.05）；而當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45%時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片Na+含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)各處理Na+含量呈上升趨勢(shì)，且鹽濃度越高，增幅越大，不同脅迫天數(shù)間差異極顯著（P<0.01）。

表4 不同旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片Na+含量變化Table 4 Changes of Na+ ion content in X.sorbifolium leaves under drought and salt cross stress

2.2.2 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片K+含量的影響

由表5 可知，在無(wú)鹽脅迫下，相同時(shí)間內(nèi)，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片K+含量顯著低于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。在單鹽脅迫下，在同一時(shí)間內(nèi)各處理葉片K+含量隨鹽分梯度的升高而降低。在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片K+含量隨鹽濃度提高而降低，且差異顯著（P<0.05）；低濃度NaCl 處理（0.25% 和0.35%），經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片K+含量顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45% 時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片K+含量均顯著低于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，各處理K+含量呈下降趨勢(shì)，各處理前16 d 變化幅度較大，之后變化較小趨于穩(wěn)定，不同脅迫天數(shù)間差異顯著（P<0.05）。

表5 不同旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片K+含量變化Table 5 Changes of K+ ion content in X.sorbifolium leaves under drought and salt cross stress

2.3 旱鹽脅迫對(duì)文冠果細(xì)胞膜透性、膜脂過(guò)氧化程度的影響

2.3.1 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片細(xì)胞膜透性的影響

由表6 可知，在無(wú)鹽脅迫下，同一時(shí)間內(nèi)經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片相對(duì)電導(dǎo)率均顯著高于不經(jīng)15% PEG 6000 處理的（P<0.05）。在單鹽脅迫下，各處理葉片相對(duì)電導(dǎo)率在同一時(shí)間內(nèi)均隨鹽分梯度的升高而升高，0.25% NaCl 處理的顯著低于0.45% NaCl 處理的（P<0.05）。在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片相對(duì)電導(dǎo)率隨鹽濃度提高而增大，且差異顯著（P<0.05）；低鹽濃度范圍內(nèi)（0.25% NaCl 和0.35% NaCl）經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著低于未經(jīng)15% PEG 6000 處理的（P<0.05），而當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45% 時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。各處理葉片相對(duì)電導(dǎo)率均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，鹽濃度越高，增幅越大，不同脅迫天數(shù)間差異極顯著（P<0.01）。

表6 不同旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化Table 6 Changes of relative conductivity in X.sorbifolium leaves under drought and salt cross stress

2.3.2 旱鹽脅迫對(duì)文冠果葉片MDA 含量的影響

由表7 可知，在無(wú)鹽脅迫下，同一時(shí)間內(nèi)經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片MDA 含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。在單鹽脅迫下，同一時(shí)間內(nèi)各處理葉片MDA 含量均隨鹽分梯度的升高而升高，0.25% NaCl 處理的顯著低于0.45% NaCl 處理的（P<0.05）。在旱鹽交叉脅迫條件下，相同時(shí)間內(nèi)葉片MDA 含量隨鹽濃度升高而增大，且差異顯著（P<0.05）。在0.25% NaCl 處理下，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片MDA含量6 d 后顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）；當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45% 時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片MDA 含量均顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的（P<0.05）。各處理葉片MDA含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，鹽濃度越高，增幅越大，不同脅迫天數(shù)間差異極顯著（P<0.01）。

表7 不同旱鹽交叉脅迫下文冠果葉片MDA 含量變化Table 7 Changes of MDA content in X.sorbifolium leaves under drought and salt cross stress

3 結(jié)論與討論

植物在遭受逆境脅迫時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)生理生化物質(zhì)來(lái)增強(qiáng)自身抗逆性，減弱逆境帶來(lái)的傷害，這些物質(zhì)包括滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護(hù)酶等，其中可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白是植物體常見(jiàn)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[16-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，在旱鹽脅迫下文冠果葉片脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量隨鹽濃度上升呈上升趨勢(shì)，除脯氨酸隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)外，其余兩指標(biāo)均呈先上升后下降趨勢(shì)。脅迫前期，文冠果通過(guò)提高可溶性糖、脯氨酸含量等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，去抵御外界脅迫，當(dāng)脅迫超過(guò)一定程度后，文冠果滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)被破壞，系統(tǒng)發(fā)生紊亂。再加之細(xì)胞膜破壞受損，細(xì)胞內(nèi)大量物質(zhì)外滲，從而影響可溶性糖的合成與運(yùn)輸，可溶性糖含量下降，耿廣琴等[20]、劉炳響[21]在研究中也得到了相同的結(jié)論。

交叉適應(yīng)性理論認(rèn)為，當(dāng)植物遭受某一逆境時(shí)，會(huì)增強(qiáng)對(duì)另一種逆境的抵抗力。本研究發(fā)現(xiàn)在低鹽濃度下（0.25% NaCl 和0.35% NaCl），經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量均顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的，而當(dāng)NaCl 濃度達(dá)到0.45% 時(shí)，經(jīng)15% PEG 6000 處理的均顯著高于不經(jīng)PEG 6000處理的。這表明與單鹽脅迫相比，旱鹽交叉脅迫并不是簡(jiǎn)單的效應(yīng)累積，存在一定的“交叉適應(yīng)性”，適當(dāng)程度干旱可以降低鹽脅迫下文冠果生理代謝系統(tǒng)發(fā)生紊亂的幾率，當(dāng)超過(guò)一定范圍后，這種交叉脅迫可加重其傷害，這與偶春的研究結(jié)果一致[3]。此外，各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體呈上升趨勢(shì)，但變化并不一致。可溶性糖和可溶性蛋白含量在脅迫16 d 后達(dá)到最大值，隨后下降，說(shuō)明文冠果體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)節(jié)作用一定程度上存在差異性，這種協(xié)同作用和差異性還有待進(jìn)一步研究。

在逆境下植物通過(guò)吸收和積累無(wú)機(jī)鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，增加細(xì)胞濃度，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，防止細(xì)胞脫水；但在高濃度鹽脅迫下，植物原生質(zhì)膜被破壞，導(dǎo)致大量Na+涌入細(xì)胞內(nèi)，破壞細(xì)胞離子平衡狀態(tài)，影響K+胞內(nèi)分布，對(duì)植物造成單鹽毒害、滲透脅迫及養(yǎng)分虧缺，抑制植物生長(zhǎng)[22-23]。本研究結(jié)果表明，單旱脅迫、單鹽脅迫和旱鹽交叉脅迫文冠果葉片Na+含量均隨鹽分濃度上升和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，且鹽濃度越高Na+含量增幅越大，而葉片中K+含量表現(xiàn)出相反的規(guī)律性。隨脅迫加重葉片Na+含量升高而K+含量下降，這是因?yàn)镹a+和K+有著相似的離子半徑和水合能，二者會(huì)競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)體的同一結(jié)合位，Na+的增多加劇了這種競(jìng)爭(zhēng)，造成了K+的虧缺。這一結(jié)果與龐彩菊[24]對(duì)腎葉打碗花的研究結(jié)果基本一致。此外，脅迫初期，質(zhì)膜對(duì)K+的選擇性降低，導(dǎo)致Na+含量明顯增加，K+含量下降，當(dāng)其長(zhǎng)期處于高鹽環(huán)境，植物將會(huì)產(chǎn)生一種自我保護(hù)機(jī)制，維持較高濃度K+含量，增強(qiáng)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力，王永慧等[25]也得到了相同的結(jié)論。此外，低鹽濃度下（0.25% NaCl 和0.35% NaCl），經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片Na+含量表現(xiàn)出了和上述滲透調(diào)節(jié)相似的規(guī)律性，即顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的，而在高濃度鹽分脅迫下，顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的，K+含量與之相反。這說(shuō)明15% PEG 6000 在一定鹽濃度范圍內(nèi)可以有效減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害，這與劉建新等[26]的研究結(jié)果一致。

植物在鹽脅迫下生長(zhǎng)，吸收的鹽分在植物體內(nèi)積累，破壞細(xì)胞膜透性，細(xì)胞內(nèi)大量元素外流，電導(dǎo)率升高，膜脂過(guò)氧化程度升高，MDA 含量顯著增加，這是植物應(yīng)答逆境的一種自我保護(hù)機(jī)制[27-28]。有研究表明隨鹽濃度提高和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)可以促進(jìn)歐李（Cerasus humilis）細(xì)胞質(zhì)相對(duì)電導(dǎo)率明顯升高，電解質(zhì)大量外滲，膜脂過(guò)氧化作用加強(qiáng)[29]。劉炳響等[30]對(duì)不同生境白榆（Ulmus pumila）生理特性研究發(fā)現(xiàn)隨土壤鹽分濃度增加白榆葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升，葉片受害程度逐漸加重。本試驗(yàn)研究表明，無(wú)論是單旱、單鹽脅迫還是旱鹽脅迫，文冠果葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量均隨鹽分濃度上升呈上升趨勢(shì)，文冠果在受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，其葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞，膜系統(tǒng)紊亂，生理代謝受到阻礙，細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)大量滲出，膜脂過(guò)氧化程度加重。低鹽濃度下經(jīng)15% PEG 6000 處理的文冠果葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA 含量均顯著低于未經(jīng)PEG 6000 處理的，超過(guò)一定范圍時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于不經(jīng)PEG 6000 處理的。這表明在文冠果低鹽環(huán)境中，對(duì)其進(jìn)行一定程度的干旱處理可以降低膜結(jié)構(gòu)破壞程度，從而進(jìn)一步減緩活性氧導(dǎo)致的膜脂過(guò)氧化作用。

本研究通過(guò)測(cè)定干旱脅迫下不同鹽濃度的文冠果葉片有機(jī)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、無(wú)機(jī)離子濃度、膜系統(tǒng)的生理生化指標(biāo)，得出以下結(jié)論：無(wú)論是在單旱、單鹽還是旱鹽交叉脅迫下，文冠果生理代謝系統(tǒng)均發(fā)生不同程度變化，在一定脅迫范圍內(nèi)，隨脅迫程度加重，通過(guò)提高葉片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，緩解逆境造成的生理代謝紊亂；Na+、相對(duì)電導(dǎo)率、MDA的升高及K+的降低不利于其抵御逆境脅迫。在低鹽濃度范圍內(nèi)（0.25%～0.35% NaCl），文冠果對(duì)旱鹽復(fù)合脅迫具有交叉效應(yīng)。