優(yōu)質(zhì)香稻美香占2號的選育及啟示

李 宏，周少川，黃道強，王志東，王重榮，周德貴，陳宜波，龔 蓉，趙 雷，潘陽陽

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室，廣東廣州510640）

引發(fā)綠色革命的水稻矮化育種［1，2］、被譽為第2次綠色革命的雜種優(yōu)勢利用［3］以及當(dāng)前開展的超級稻育種［4，5］，無一不以提高產(chǎn)量作為水稻育種的主要目標(biāo)，與之對應(yīng)和有時間重疊的是自20世紀(jì)80年代，為滿足人民生活水平的提高而興起并發(fā)展的優(yōu)質(zhì)稻育種，優(yōu)質(zhì)稻育種經(jīng)歷了改良稻米外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)進而食味品質(zhì)的這一由易到難的歷程，廣東省各個時期的代表性品種分別是七山占［6］、豐八占［7］、黃華占［8］、美香占 2號［9］。美香占 2號是優(yōu)質(zhì)稻育種的重要里程碑，被公認(rèn)為當(dāng)今時代食味最好的秈稻品種，媲美甚至超越了舉世聞名的泰國的Hhao DawkMali，在秈稻中至高無上的地位猶如粳稻中的中國稻花香和日本越光。本文介紹了美香占2號的成就及選育情況，回顧總結(jié)了美香占2號育種經(jīng)驗，提出了繼續(xù)改良美香占2號的育種思路。

1 美香占2號的成就

1.1 連續(xù)3屆獲全國優(yōu)質(zhì)稻（秈稻）品種食味品質(zhì)鑒評金獎［10-12］

2019年4月11 —13日，在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種業(yè)管理司統(tǒng)籌指導(dǎo)下，全國農(nóng)技中心會同國家水稻良種重大科研聯(lián)合攻關(guān)組在三亞舉辦了第二屆全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評暨國家水稻良種重大科研聯(lián)合攻關(guān)推進活動。15個粳稻品種、包括美香占2號在內(nèi)的15個秈稻品種獲得鑒評會金獎。

2020年12月19 —20日，在長沙啟動的“第三屆全國優(yōu)質(zhì)稻品種食味品質(zhì)鑒評暨國家水稻良種重大科研聯(lián)合攻關(guān)推進大會”上，以中國工程院院士萬建民為組長的共34名專家組成的專家組，對來自全國各地的78個水稻品種進行了食味品質(zhì)鑒評，最終選出30個金獎水稻品種，美香占2號再獲金獎。美香占2號是唯一連獲3屆金獎的秈稻品種。

1.2 基于美香占2號制定廣東絲苗米產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)

廣東絲苗米細(xì)小長粒，千粒重小，具有廣東傳統(tǒng)地方特色，建國初期至70年代為出口創(chuàng)匯大米。廣東消費者意識中的絲苗米，就是優(yōu)質(zhì)米中的優(yōu)質(zhì)米。2019年廣東絲苗米聯(lián)盟建立，2019年6月30日“水稻矮化育種60周年紀(jì)念暨廣東水稻產(chǎn)業(yè)科技大會”上，該聯(lián)盟發(fā)布廣東絲苗米產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)（T/GDSMM001-2019）［13］，絲苗米產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)按美香占2號為基準(zhǔn)制定。美香占2號成為廣東絲苗型優(yōu)質(zhì)稻標(biāo)準(zhǔn)品種和香稻區(qū)試對照品種（表1）。

表1 美香占2號與廣東絲苗米產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)對比

1.3 稻米品牌的品種支柱

美香占2號是幾乎所有廣東省米業(yè)高、中端品牌的重要配方米品種，造就了亞燦米、金友貢米等著名高端品牌，為中國高端稻米品牌的創(chuàng)新升級提供了強有力的支撐。增城絲苗、馬壩油占等傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)大米品牌升級換代，僅保留品牌，品種紛紛采用美香占2號。2019年10月17日，在安徽省合肥市舉行的特色產(chǎn)業(yè)市縣發(fā)布會上，中國糧食行業(yè)協(xié)會向增城區(qū)人民政府授牌“中國絲苗米之鄉(xiāng)——增城”［14］。2017年，首屆“廣東好大米”評選由廣東省農(nóng)業(yè)廳指導(dǎo)，南方報業(yè)傳媒集團主辦，南方農(nóng)村報社承辦，以美香占2號為原料的亞燦米，青洲米，聚龍米，聚?；拭撰@首屆廣東好大米十大品牌［15］（表2）。

表2 美香占2號支撐的稻米品牌

美香占2號在高端秈稻稻米市場居于壟斷地位。以2019年為例，美香占2號在廣東省推廣10萬hm2，而同屆金獎品種象牙香占在廣東省的推廣面積不到0.67萬hm2。

1.4 稻米生產(chǎn)的主導(dǎo)品種

美香占2號分別于2006年、2012年通過廣東省和云南省品種審定（粵審稻2006009、滇審稻2012013號）。2015—2020年，美香占2號通過江西、廣西、海南、湖南、陜西等5省引種許可。目前越南大面積種植，老撾、泰國、莫桑比克等國正在積極引進利用。

美香占2號自2018年起是廣東省最受歡迎的農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，2019年為廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園建設(shè)［16］（2019年始建）中的主導(dǎo)品種；2019年，以美香占2號為基準(zhǔn)制定廣東絲苗米品種標(biāo)準(zhǔn)（T/GDSMM001-2019）并成為絲苗米區(qū)試對照種。2006年推廣2.47萬hm2后一直持續(xù)上升，2018年推廣8.33萬hm2，2019年推廣10萬hm2，累計推廣64.66萬hm2。2015—2019年連續(xù)5 a種植面積居廣東省第1位，2018年、2019年面積超第2大推廣面積一倍以上，估計未來5～10 a，美香占2號年推廣面積仍列廣東首位，是廣東絲苗米產(chǎn)業(yè)園主要品種。迄今美香占2號在南方稻區(qū)累計種植面積138.41萬hm2，農(nóng)民增收31.98億元，米業(yè)公司新增利稅219.73億元，有效帶動了廣東乃至南方稻區(qū)高檔優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)業(yè)，適應(yīng)了城鄉(xiāng)人民日益提高的生活需求，經(jīng)濟效益和社會效益顯著。

2 美香占2號的選育、品質(zhì)特性及獨特性

2.1 美香占2號的選育

親本美國稻Lemont屬熱帶粳稻品種，適應(yīng)高光強，它具有中等直鏈淀粉含量、品質(zhì)好、無堊白等優(yōu)點。20世紀(jì)80年代，化殺法兩系雜交稻Lemont/七桂早25組配成功，其產(chǎn)量比雙親高且米質(zhì)好，表明美國稻可有效改良本地品種，但Lemont的雜交后代常表現(xiàn)為分蘗力弱、生長勢差、生物產(chǎn)量不足的缺點，并且后代分離大，難遺傳穩(wěn)定，導(dǎo)致育種效果不佳，針對這一問題，改“單交”為“回交”，輪回親本為廣東省審定品種。

1998年早季，課題組以Lemont為供體，分別以廣東省審定品種綠黃占，豐澳占，特三矮2號，特秈占13，綠源占，粵香占，豐矮占等10個秈稻高產(chǎn)品種為輪回親本雜交，連續(xù)回交2次，按系譜法種植選種，其中豐澳占衍生組合育成了美香占2號［9］，育種進程見圖1。

隨著科技的發(fā)展，社會在進步的同時，也在不斷地面臨著各種安全問題。校園公平、和諧、管理得當(dāng)是校園的理想目標(biāo)。在危機面前，擁有完備的應(yīng)急社會動員機制是衡量國家能力的指標(biāo)之一 。而校園突發(fā)事件應(yīng)急社會動員機制也是構(gòu)成其指標(biāo)的要素。 因此，“在危機面前,有效的社會動員是形成國家、 民族和社會整體力量的重要條件”。學(xué)校掌握的資源有限，單靠學(xué)?；蚪逃块T，很多問題無法徹底解決。需設(shè)計適合學(xué)校使用的突發(fā)事件應(yīng)急社會動員機制來調(diào)動人員的參與積極性、達(dá)到提高應(yīng)對校園突發(fā)事件的效率和實現(xiàn)校園秩序穩(wěn)定的目標(biāo)。

圖1 美香占2號的培育過程

育種過程的BC1F1～BC2F5共6個世代進行了嚴(yán)格的理想株型選擇和食味品嘗篩選，但對BC1F1的選擇力度較小，從12個單株中選擇了1株作母本用于雜交，而且對BC1F1的選擇僅在開花期進行。BC2F1優(yōu)選1單株表現(xiàn)為后期熟色好、耐寒性好。BC2F1混收進行米質(zhì)品嘗，表現(xiàn)為食味好，有香味。對BC2F2的選擇力度較大，從1 000個單株群體中選擇了10余個單株入選BC2F3。2002年早季定型，2003年、2004年晚季參加廣東省區(qū)試，平均每667m2產(chǎn)量分別為353.94 kg、376.21 kg，比對照種粳秈89減產(chǎn)14.17%和11.7%。晚季平均全生育期112～113 d，與粳秈89相當(dāng)。株型好，生長勢強，谷粒較小，分蘗力較強，結(jié)實率較高，熟色好。千粒重18.1～18.5 g。晚季米質(zhì)達(dá)國標(biāo)和省標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級，外觀品質(zhì)為晚造特一級，有香味，整精米率63.7%～67.0%，堊白粒率8%～20%，堊白度0.8%～1.4%，直鏈淀粉含量15.0%～17.6%，膠稠度72～77 mm。中感稻瘟病，中B、中C群和總抗性頻率分別為76.5%、77.8%、75.7%，病圃鑒定穗瘟6級，葉瘟4.67級；中感白葉枯?。?級）。

2.2 美香占2號的品質(zhì)特性：超親、超泰、難超越

美香占2號的超雙親性狀：① 千粒重18.1～18.5 g，小于豐澳占（22 g）和Lemont（29 g）；②香味，豐澳占和Lemont無香味；③ 食味好，優(yōu)于Lemont和豐澳占。美香占2號產(chǎn)量高于低值供體親本Lemon，低于豐澳占，無堊白、耐寒等優(yōu)點源于Lemont，株型類似于豐澳占。

美香占2號的食味超泰國米，泰國米屬長大粒型，千粒重28 g以上，千粒重小使美香占2號具有更好的適口性。

圍繞美香占2號配置了大量雜交組合，從2002—2019年，估計配置的雜交組合不少于300個，但直接衍生的品種僅有齊新占（粵審稻2006066）［17］、美絲占（粵審稻 2006046）［18］、九香粘（贛審稻 2016001）［19］、滬旱 1509（滬審稻 2017012）［20］、洪香占（贛審稻20190053）［21］等5個品種。這些品種在產(chǎn)量和抗性上有所提高，但食味不及美香占2號。比如，自育品種美絲占、齊新占的產(chǎn)量、抗性比美香占2號有所提高，但無香味，食味有差距。與美香占2號相比，這些品種在產(chǎn)量和抗性方面有所提高，但食味品質(zhì)都有不同程度的下降。美絲占產(chǎn)量較美香占2號提高了5%左右，稻瘟病抗性和白葉枯病抗性也有所提高，食味品質(zhì)略下降，無香味，在生產(chǎn)上難推廣。齊新占產(chǎn)量較美香占2號提高了8%左右，稻瘟病抗性也有所提高，食味品質(zhì)下降，無香味，在生產(chǎn)上難推廣（表3）。

表3 美香占2號及衍生后代的比較

此外，利用美香占2號種質(zhì)還間接育成美雅占、齊新占、齊華占、美油占、五山美占和黃廣美占6個新品種，這些品種產(chǎn)量高。說明美香占2號在高產(chǎn)育種中也具有利用價值。

2.3 美香占2號的獨特性

美香占2號的獨特性還體現(xiàn)在以下方面：① 采用了較少應(yīng)用的回交育種，廣東常規(guī)稻育種中，回交育成的品種在整個雜交育成種的占比不到2%。美香占2號是6個回交品種之一。② 親本豐澳占只衍生了1個品種—美香占2號，親本Lemont只衍生了美香占2號和粵惠占2個廣東省常規(guī)稻品種，美香占2號與其他審定品種如黃華占、五山絲苗、粵禾絲苗等親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。③ 美香占2號與其他秈粳交后代品種如粳秈89類似，時常分離出株型不同的單株，需要提純復(fù)壯，這可能更利于美香占2號的商業(yè)化經(jīng)營。④ 美香占2號推廣應(yīng)用持續(xù)時間長，從2006年起，面積日益增大，2015年后一直列推廣面積首位。

3 美香占2號的育種經(jīng)驗啟示

3.1 稻米食味品嘗是優(yōu)質(zhì)食味育種最重要的技術(shù)和環(huán)節(jié)

顆粒淀粉合成酶基因Wxb，水稻香味基因fgr，中等直鏈淀粉含量，高膠稠度，脂肪酸含量高，蛋白質(zhì)含量低等有利于食味的提高，質(zhì)地分析儀（Texture Analyser）、米飯食味計（可見光/近紅外光譜儀器）、淀粉粘滯譜速測儀（RVA）等可檢測食味。但稻米食味品嘗是優(yōu)質(zhì)食味育種最重要的、不可替換的環(huán)節(jié)，育種工作者必須提高稻米食味品嘗水平，才能育成優(yōu)質(zhì)食味的水稻品種。在培育美香占2號的過程中，主要通過品嘗來完成食味篩選［22］。

3.2 秈粳稻雜交育種是培育優(yōu)質(zhì)食味品種的關(guān)鍵

秈粳稻雜交育種不僅是超級稻育種的主要技術(shù)途徑［23，24］，而且在優(yōu)質(zhì)食味育種中也至關(guān)重要［25，26］，在秈稻中引入粳稻血緣能提高秈稻的食味品質(zhì)。利用熱帶粳比北方寒帶粳稻可能更有效。

4 改良美香占2號的育種思路及實踐

過去的育種實踐表明，利用美香占2號與高產(chǎn)品種豐絲占、粵新占2號等雜交，后代材料食味品質(zhì)下降，育種成效不大。美香占2號與食味好的品種如象牙香占、玉針香、玉晶91等雜交，后代材料食味品質(zhì)不至于下降，但產(chǎn)量不及美香占2號，在育種上無太大價值。

繼續(xù)挖掘利用Lemont，借鑒美香占2號成功經(jīng)驗，通過合理的育種程序，有望育成超越美香占2號的優(yōu)質(zhì)食味品種。

其具體育種計劃包括：① Lemont與美香占2號回交，BC1F1分離群體為上千株的大群體，按系譜法種植，塑造理想株型并通過食味品嘗進行后代篩選，獲得穩(wěn)定的品系BC1Fn；定型參加省品種區(qū)試。② Lemont與華占雜交，再與美香占2號三交，三交F1分離群體為上千株的大群體，按系譜法種植，塑造理想株型并通過食味品嘗進行后代篩選，獲得穩(wěn)定的品系三交Fn；定型參加省品種區(qū)試。

在育種實踐中，Lemont/美香占2號 F1及Lemont/華占 F1生育期比美香占2號都短7 d左右，加之美香占2號未提前播種，花期不遇而無法做雜交，而與提前播種的優(yōu)質(zhì)香稻品種南晶香占花期相遇，配制了Lemont/美香占2號//南晶香占的三交組合及Lemont/華占//南晶香占的三交組合，2021年早造已種植在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的白云基地。育種正在進行中（圖2）。

圖2 美香占2號進一步培育改良計劃

5 總結(jié)

迄今，美香占2號通過了廣東省和云南省品種審定，江西、廣西、海南、湖南、陜西等省引種許可，越南大面積種植，老撾、泰國、莫桑比克等國正在積極引進利用。目前在南方稻區(qū)累計種植面積138.41萬hm2，農(nóng)民增收31.98億元，米業(yè)公司新增利稅219.73億元，有效帶動了廣東乃至南方稻區(qū)高檔優(yōu)質(zhì)稻米產(chǎn)業(yè)，適應(yīng)了城鄉(xiāng)人民日益提高的生活需求，經(jīng)濟效益和社會效益顯著。

美香占2號的優(yōu)質(zhì)食味研究，有待于從基因組、轉(zhuǎn)錄組、淀粉、脂肪酸和蛋白質(zhì)合成、代謝組學(xué)等方面深入開展。