趙曉彬,曹雙成,高 靜,馬存平,郜 超,劉冬林,柴紅燁,劉喜東,王建梅
(1. 陜西省林業(yè)科學(xué)院,陜西 西安 710082; 2. 榆林學(xué)院,陜西 榆林 719000)
榆林紅石峽沙地原為以新月型沙丘為主的流動沙地,無植被覆蓋。從20世紀(jì)50年代后期開始作為中國科學(xué)院治沙科研基地,通過飛播治沙造林(1958年開始)、樟子松[1](PinussylvestrisLinn. var.mongolicaLitv.)引種治沙造林(1964年引種栽培成功)、適宜喬灌草植物的引種栽植以及植被的自然演替逐漸形成了現(xiàn)在植物種類繁多的固定沙地,是毛烏素沙地最早飛播治沙以及樟子松引種治沙造林成功的典型范例,也是毛烏素沙地防沙治沙成功的縮影。對榆林紅石峽沙地植物資源進(jìn)行調(diào)查研究,系統(tǒng)掌握榆林紅石峽沙地植物資源的保存情況、分布狀況以及植物群落演替進(jìn)展,為毛烏素沙地植物多樣性保護(hù)防沙治沙提供樣板和模式,最終通過建立沙地植物多樣性保護(hù)示范區(qū)的形式進(jìn)行防沙治沙。
榆林紅石峽沙地位于陜西省北部,地處毛烏素沙地東南緣, 38°19′N,109°42′E,海拔1 100 m左右,為固定沙地,沙丘起伏高度10 m左右。屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,冬、春季寒冷干燥多西北風(fēng),伴沙塵天氣,風(fēng)力4~8級,平均風(fēng)速2.3 m/s以上,起沙風(fēng)速≥5 m/s;夏季炎熱,年均氣溫7.9℃;年均降水量400 mm左右,多集中在7~9月,年均蒸發(fā)量2 388.70 mm。
采用樣方調(diào)查的方法,樣方設(shè)置為方形[2]。根據(jù)榆林紅石峽沙地的實際地形地貌設(shè)置樣方,包括沙丘迎風(fēng)坡、丘頂、背風(fēng)坡、丘間地等,每個樣方間隔150~200 m左右,涵蓋整個研究區(qū)域。樣方面積為喬木樣方20 m×20 m,灌木樣方5 m×5 m,草本樣方1 m×1 m。在喬木樣方的對角線的兩個角分別設(shè)置一個灌木樣方,在喬木樣方的四個角和樣方中心分別設(shè)置一個草本樣方。
調(diào)查內(nèi)容包括植物種類、每個種的株(叢)數(shù)、植株高度、冠幅、冠徑(叢徑)、胸徑等;采集植物制作標(biāo)本;記錄每個樣方的GPS測定數(shù)據(jù)(經(jīng)度、緯度、海拔),形成調(diào)查線路軌跡。每一個樣方設(shè)置標(biāo)牌,標(biāo)明樣方號碼,以便每種植物的尋找和后續(xù)工作的進(jìn)行。
調(diào)查時間選擇在植物逐漸返青生長和枯黃落葉之間的時段, 2019年4月上旬至10月下旬,2020年根據(jù)植物生長情況進(jìn)行隨機性的補充調(diào)查。
2.2.1 植物種類組成
根據(jù)植被調(diào)查情況進(jìn)行內(nèi)業(yè)整理,統(tǒng)計分析榆林紅石峽沙地植物種類組成。
2.2.2 植物種類數(shù)量
通過密度、相對密度、蓋度、相對蓋度、頻度、相對頻度、優(yōu)勢度、相對優(yōu)勢度、重要值等指標(biāo)的計算[3-5],分析植物種類數(shù)量特征。
某一生活型的百分率[6]=群落中某一生活型植物種數(shù)/群落中全部植物種數(shù)×100
用α物種多樣性指數(shù)[7-11]對榆林紅石峽沙地植物多樣性進(jìn)行分析比較。
(1)Patrick豐富度指數(shù):R=S
(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù):H=-ΣPilnPi
(3)Simpson多樣性指數(shù):D=1-ΣPi2
(4)Pielou均勻度指數(shù):J=H/Hmax
(5)種間相遇機率指數(shù):PIE=N(N-1)/ΣNi(Ni-1),
S為群落中總物種數(shù),Pi=Ni/N,Ni為種i的個體數(shù),N為群落中總個體數(shù),H為實際觀察的物種多樣性指數(shù),Hmax=lnS為最大的物種多樣性指數(shù)。
調(diào)查共設(shè)置了56個喬木樣方,99個灌木樣方,202個草本樣方。樣方分布在38.318°N~38.338°N和109.703°E~109.716°E之間,涵蓋了擬調(diào)查的區(qū)域(圖1);樣方分布在海拔1 054~1 120 m之間,調(diào)查區(qū)域沙丘高低起伏不平,最大落差約66 m,樣方點涵蓋了沙丘迎風(fēng)坡、丘頂、背風(fēng)坡、丘間地等部位(圖2)。
圖1 榆林紅石峽沙地植物調(diào)查56個樣方位置分布Fig.1 Distribution of 56 quadrats in Hongshixia sandy land of Yulin
圖2 榆林紅石峽沙地植物調(diào)查56個樣方高程變化Fig.2 Elevation changes of 56 samples in Hongshixia sandy land of Yulin
3.2.1 植物種類組成
3.2.1.1 植物種類組成總述
由表1可知,榆林紅石峽沙地植物共包括3門5綱29目62科168屬252種。蕨類植物門1綱1目1科1屬2種;裸子植物門2綱2目3科5屬14種,其中松杉綱1目2科4屬13種,蓋子植物綱1目1科1屬1種;被子植物門2綱26目58科162屬236種,其中雙子葉植物綱21目52科134屬206種,單子葉植物綱5目6科28屬30種。
(1)被子植物門包括的目、科、屬、種最多,分別占比89.65%、93.55%、96.43%、93.65%;其次是裸子植物門,分別占比6.90%、4.83%、2.98%、5.56%;蕨類植物門最少,分別占比3.45%、1.61%、0.60%、0.79%。
(2)雙子葉植物綱包括的目最多,占比72.41%;其次是單子葉植物綱,占比17.24%;松杉綱、蓋子植物綱、木賊綱包括的目較少,占比均是3.45%。
(3)雙子葉植物綱包括的科最多,占比83.87%;其次是單子葉植物綱,占比9.68%;松杉綱、蓋子植物綱、木賊綱包括的科較少,占比分別是3.22%、1.61%、1.61%。
(4)雙子葉植物綱包括的屬最多,占比79.76%;其次是單子葉植物綱,占比16.67%;松杉綱、蓋子植物綱、木賊綱包括的屬較少,占比分別是2.38%、0.60%、0.60%。
(5)雙子葉植物綱包括的種最多,占比81.75%;其次是單子葉植物綱,占比11.90%;松杉綱、蓋子植物綱、木賊綱包括的種較少,占比分別是5.16%、0.40%、0.79%。
3.2.1.2 蕨類植物門植物種類組成
根據(jù)表1,榆林紅石峽沙地植物蕨類植物門包括1綱1目1科1屬2種,分別是木賊綱木賊目木賊科木賊屬的問荊和披散木賊。
3.2.1.3 裸子植物門植物種類組成
根據(jù)表1,榆林紅石峽沙地植物裸子植物門包括2綱(松杉綱和蓋子植物綱)2目3科5屬14種。松杉綱包括1目(松杉目)2科(松科、柏科)4屬13種,松科包括2屬8種,分別是松屬(樟子松、油松[1]PinustabulaeformisCarr.、彰武松[12]PinusdensifloraSieb. et Zucc. var.zhangwuensisZhang, Li et Yuan var. nov.、班克松[13]PinusbanksianaLamb.、紅松[1]PinuskoraiensisSieb. et Zucc.、長白松[14]Pinussylvestrisvar.sylvestriformis(Takenouchi) Cheng et C.D.Chu、赤松[1]PinusdensifloraSieb. et Zucc.、黑松[1]PinusthunbergiiParl.)和云杉屬(沙地云杉[15]Piceamongolica);柏科包括2屬4種,分別是側(cè)柏屬(側(cè)柏[1]Platycladusorientalis(L.) Franco、千頭柏)和圓柏屬(圓柏[1]JuniperuschinensisLinn.、叉子圓柏[1]JuniperussabinaLinn.)。蓋子植物綱包括1目(麻黃目)1科(麻黃科)1屬(麻黃屬)1種(草麻黃[1]EphedrasinicaStapf)。
表1 榆林紅石峽沙地植物調(diào)查統(tǒng)計總述Table 1 Survey and statistics of plants in Hongshixia sandy land of Yulin
松杉綱植物種占優(yōu),共13種,以松科松屬的樟子松為主,數(shù)量多,占地面積75 hm2,呈片狀分布。
3.2.1.4 被子植物門植物種類組成
由表2可知,榆林紅石峽沙地植物被子植物門包括雙子葉植物綱和單子葉植物綱2綱,其中雙子葉植物綱包括21目52科134屬206種,分別占比80.77%、89.66%、82.72%、87.29%;單子葉植物綱包括5目6科28屬30種,分別占比19.23%、10.34%、17.28%、12.71%。雙子葉植物綱的目、科、屬、種均占優(yōu)。
表2 榆林紅石峽沙地被子植物門植物調(diào)查統(tǒng)計Table 2 Investigation and statistics of angiosperms in Hongshixia sandy land of Yulin
3.2.1.4.1 雙子葉植物綱植物種類組成
由表3可知:(1)榆林紅石峽沙地植物雙子葉植物綱中,管狀花目包括科最多,共7科,占比13.46%;桃金娘目包括5科,占比9.62%;捩花目、薔薇目、無患子目、中央種子目各包括4科,各占7.69%;蕁麻目、茜草目、側(cè)膜胎座目、毛茛目、鼠李目、桔梗目、牻牛兒苗目、罌粟目、山毛櫸目各包括2科,各占3.85%;楊柳目、蓼目、大戟目、傘形目、車前目和蕓香目均僅包括1科,各占1.92%。
表3 雙子葉植物綱植物調(diào)查統(tǒng)計Table 3 A survey of dicotyledonous plants
(2)榆林紅石峽沙地植物雙子葉植物綱中,薔薇目包括屬最多,共29屬,占比21.64%;管狀花目包括22屬,占比16.42%;桔梗目包括16屬,占比11.94%;中央種子目包括10屬,占比7.46%;捩花目包括8屬,占比5.97%;桃金娘目包括7屬,占比5.22%;無患子目包括6屬,占比4.48%;蕁麻目、茜草目、毛茛目各包括4屬,各占比2.99%;蓼目、牻牛兒苗目、罌粟目、傘形目各包括3屬,各占2.24%;楊柳目、側(cè)膜胎座目、鼠李目、大戟目、山毛櫸目各包括2屬,各占1.49%;車前目、蕓香目包括屬最少,均是1屬,各占0.75%。
(3)榆林紅石峽沙地植物雙子葉植物綱中,薔薇目包括種最多,共49種,占比23.79%;其次是桔梗目,包括29種,占比14.08%;管狀花目包括23種,占比11.17%;中央種子目包括17種,占比8.25%;捩花目包括12種,占5.83%;楊柳目、蕁麻目、無患子目、毛茛目、桃金娘目各包括8種,各占3.88%;蓼目包括6種,占比2.91%;茜草目包括5種,占比2.43%;側(cè)膜胎座目、鼠李目、牻牛兒苗目、大戟目、罌粟目、傘形目、車前目、山毛櫸目各包括3種,各占1.46%;蕓香目最少,僅包括1種,占比0.49%。
3.2.1.4.2 單子葉植物綱植物種類組成
根據(jù)表4,榆林紅石峽沙地植物單子葉植物綱包括沼生目、微子目、禾本目、百合目、露兜樹目5目。沼生目有1科1屬1種,微子目有1科2屬2種,禾本目有1科17屬18種,百合目有2科7屬8種,露兜樹目有1科1屬1種。其中禾本目的屬、種最多,分別占比60.71%、60%,其次是百合目的屬、種比較多,分別占比25%、26.67%。
表4 單子葉植物綱植物調(diào)查統(tǒng)計Table 4 A survey of monocotyledonous plants
3.2.2 植物種類數(shù)量
3.2.2.1 草本植物樣方抽樣技術(shù)分析
55種主要草本植物在191個樣方的抽樣技術(shù)分析。
3.2.2.1.1 草本植物單個樣方所包含種的分布情況
從圖4可看出,草本植物191個樣方,單個樣方所包含種最少的是1種,最多的是13種,大部分樣方所包含的種都在4~9種之間。
3.2.2.1.2 草本植物種在科的分布情況
根據(jù)表5,191個樣方的 55 種草本植物,隸屬于23個科,其中禾本科包括的種數(shù)最多為10種,菊科包括9種,藜科包括8種,其他各科分別包括1~3種。
表5 草本植物樣方主要植物種Table 5 Main plant species of herbage quadrat
續(xù)表5 草本植物樣方主要植物種Table 5 Main plant species of herbage quadrat
3.2.2.1.3 草本植物各種的密度及相對密度
根據(jù)圖3,從密度和相對密度來看,角蒿、狗尾草在群落中生長比較密集,其次是硬質(zhì)早熟禾、糙隱子草、尖頭葉藜,然后依次是地錦、地梢瓜、阿爾泰狗娃花、茵陳蒿、藜、蟲實、大籽蒿等,其他植物生長較為稀疏。
3.2.2.1.4 草本植物各種的頻度及相對頻度
根據(jù)圖3,從頻度和相對頻度來看,角蒿、狗尾草存在的樣方數(shù)最多,在群落中分布最廣,其次是茵陳蒿、硬質(zhì)早熟禾、藜分布較廣,然后依次是鵝絨藤、阿爾泰狗娃花、地梢瓜、糙隱子草、尖頭葉藜、地錦、蟲實、沙蘆草、冷蒿等分布較多,其他植物分布相對較少。
3.2.2.1.5 草本植物各種的重要值
重要值作為一種綜合性指標(biāo),在表示群落中不同物種的相對重要性的同時,也可充分地顯示出不同植物種群在群落中的地位和作用[16]。
根據(jù)圖3,草本植物各種的重要值最大的依次是狗尾草、角蒿、尖頭葉藜、硬質(zhì)早熟禾、糙隱子草、茵陳蒿、藜、阿爾泰狗娃花。
圖3 草本植物樣方植物種類數(shù)量指標(biāo)Fig.3 Quantitative index of herbaceous sample plant species
圖4 草本植物單個樣方所包含植物種的分布情況Fig.4 Distribution of plant species in a single sample of herbaceous plants
綜合以上指標(biāo),禾本科的狗尾草、硬質(zhì)早熟禾、糙隱子草,菊科的茵陳蒿、阿爾泰狗娃花,藜科的尖頭葉藜、藜,紫葳科的角蒿是群落中主要的草本植物。
3.2.2.2 灌木植物樣方抽樣技術(shù)分析
16種主要灌木在94個樣方的抽樣技術(shù)分析。
3.2.2.2.1 灌木單個樣方所包含種的分布情況
從圖6可看出,灌木植物94個樣方,單個樣方所包含的種最少的是1種,最多的是6種,大部分樣方所包含的種在1~3種之間。
3.2.2.2.2 灌木植物種在科的分布情況
根據(jù)表6,94個樣方的 16 種灌木,隸屬于11個科,其中豆科包括的種數(shù)最多為6種,其他各科分別包括1種。
表6 灌木植物樣方主要植物種Table 6 Main plant species of shrub quadrat
3.2.2.2.3 灌木植物各種的密度及相對密度
根據(jù)圖5,從密度和相對密度來看,踏郎、檸條、沙蒿在群落中生長比較密集,其他植物生長較為稀疏。
3.2.2.2.4 灌木植物各種的蓋度及相對蓋度
根據(jù)圖5,從蓋度和相對蓋度來看,沙柳、檸條、白檸條、紫穗槐、檉柳的最大,其他植物相對較低。
3.2.2.2.5 灌木植物各種的頻度及相對頻度
根據(jù)圖5,從頻度和相對頻度來看,檸條、踏郎、沙蒿存在的樣本數(shù)最多,在群落中分布最廣,其次是紫穗槐、沙柳、白檸條、花棒、胡枝子分布較廣,其他植物分布相對較少。
3.2.2.2.6 灌木植物各種的重要值
根據(jù)圖5,灌木植物各種的重要值最大的依次是踏郎、檸條、沙蒿、紫穗槐、沙柳、白檸條。
圖5 灌木植物樣方植物種類數(shù)量指標(biāo)Fig.5 Quantitative index of shrub sample plant species
圖6 灌木植物單個樣方所包含植物種的分布情況Fig.6 Distribution of plant species in a single sample of shrub plants
綜合以上指標(biāo),豆科的踏郎、檸條、白檸條、紫穗槐,菊科的沙蒿,楊柳科的沙柳是群落中主要的灌木植物。
3.2.2.3 喬木植物樣方抽樣技術(shù)分析
19種主要喬木及無喬木大樣方在56個樣方的抽樣技術(shù)分析。
3.2.2.3.1 喬木單個樣方所包含種的分布情況
從圖8可看出,喬木植物56個樣方,單個樣方所包含種最少的是0種,最多的是5種(2個樣方),大部分樣方所包含的種是在1~2種之間。
3.2.2.3.2 喬木植物種在科的分布情況
根據(jù)表7,56個樣方的 19 種喬木隸屬于8個科,其中松科和楊柳科包括的種數(shù)最多各為5種,薔薇科3種,榆科2種,柏科、豆科、??啤⑿l(wèi)矛科各1種。
表7 喬木植物樣方主要植物種Table 7 Main plant species of arbor plant quadrat
3.2.2.3.3 喬木植物各種的密度及相對密度
根據(jù)圖7,從密度和相對密度來看,樟子松、彰武松、河北楊、側(cè)柏在群落中生長比較密集,其他喬木生長較為稀疏。
3.2.2.3.4 喬木植物各種的頻度及相對頻度
根據(jù)圖7,從頻度和相對頻度來看,樟子松、榆樹存在的樣本數(shù)最多,在群落中分布最廣,其他植物分布相對較少。
3.2.2.3.5 喬木植物各種的優(yōu)勢度及相對優(yōu)勢度
根據(jù)圖7,從優(yōu)勢度及相對優(yōu)勢度來看,側(cè)柏、小葉楊、河北楊、樟子松的較大,其他喬木則比較小。
圖7 喬木植物樣方植物種類數(shù)量指標(biāo)Fig.7 The plant species quantity index of arbor plant quadrat
圖8 喬木植物單個樣方所包含植物種的分布情況Fig.8 Distribution of plant species in a single sample of arbor plants
3.2.2.3.6 喬木植物各種的重要值
喬木植物各種的重要值最大的依次是側(cè)柏、樟子松、榆樹、小葉楊、河北楊。
綜合以上指標(biāo),樟子松是群落中最主要的喬木植物。
森林群落外貌決定于各種植物對外界環(huán)境適應(yīng)而形成的生活形態(tài),這種形態(tài)上的適應(yīng)稱為植物的生活型[6]。
根據(jù)表5、表6、表7可做出榆林紅石峽沙地植物群落的生活型譜(圖9)。
從圖9可看出,該區(qū)域植物群落主要由一年生草本植物、多年生草本植物、灌木、喬木組成,各種生活型植物的生活型百分率由大到小依次是多年生草本植物、一年生草本植物、喬木、灌木。多年生草本植物和一年生草本植物是在飛播治沙造林(飛播的主要植物種為花棒、羊柴、沙蒿、沙打旺、草木棲)和樟子松引種治沙造林以后形成的半流動沙地上自然演替出現(xiàn)的。多年生草本植物占優(yōu),反映了榆林紅石峽沙地溫帶氣候的特征,多年生草本植物是沙地植被比較穩(wěn)定的、主要的植物片層,對于防沙治沙、固定沙地起到了主要作用;一年生草本植物次之,這類植物在當(dāng)年就完成生活周期,以種子的形式度過不良季節(jié),說明了氣候干旱、寒冷、有一定量的季節(jié)性降水的特征。一年生植物層片是荒漠植被的一類很不穩(wěn)定的層片,主要受到降水狀況的影響而有很大波動。但是該層片對于荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、土地荒漠化防治及當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)具有重要作用[17];喬木、灌木是人工及飛播治沙營造的防風(fēng)固沙林,在生活型譜中分別占到21.98%、17.58%,說明榆林紅石峽沙地有一定量降水,地下水位較淺且沙層含水豐富,這與榆林紅石峽沙地處于毛烏素沙地東南緣的氣候特征相吻合。喬木、灌木、多年生草本和一年生草本共同形成了相對穩(wěn)定的喬灌草結(jié)合的防風(fēng)固沙林體系。
圖9 榆林紅石峽沙地植物群落的生活型譜Fig.9 Life form spectrum of plant community in Hongshixia sandy land of Yulin
榆林紅石峽沙地植物群落以多年生草本植物為主,一年生草本植物次之,團塊狀分布的高大喬木樟子松,輔以散狀分布的灌木,使原來的流動沙地變成了固定沙地,形成了半干旱區(qū)沙地草原稀樹的自然景觀。
植物群落物種多樣性指數(shù)能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的特征。從表8可看出,作為地處溫帶半干旱區(qū)的榆林紅石峽沙地,植物種類是比較豐富的,群落中優(yōu)勢草本植物、優(yōu)勢灌木、優(yōu)勢喬木分別占到55種、16種、20種。從α物種多樣性指數(shù)看,草本植物>喬木>灌木,表明群落中以草本植物占主導(dǎo)地位,與榆林紅石峽沙地植物群落的生活型譜是一致的。
表8 榆林紅石峽沙地植物α物種多樣性指數(shù)Table 8 Species diversity index of plant α in Hongshixia sandy land of Yulin
設(shè)植物類型為因素A,α物種多樣性指數(shù)為因素B進(jìn)行方差分析(表9),因為行的F值1.917 149小于臨界值4.458 97,p值大于顯著水平0.05,所以植物類型對植物多樣性沒有顯著影響。而列的F值5.685 056大于臨界值3.837 853,p值小于顯著水平0.05,所以α物種多樣性指數(shù)差異性顯著,α物種多樣性指數(shù)大的植物類型植物種相對豐富多樣。
表9 方差分析Table 9 Variance analysis
(1)陜西榆林紅石峽沙地植物種類豐富多樣,從流動沙地到固定沙地,植物起到了決定性作用,是防沙治沙成功的典范。建立沙地植物多樣性保護(hù)防沙治沙示范區(qū),可為防沙治沙提供樣板和模式。
(2)陜西榆林紅石峽沙地植物共包括3門5綱29目62科168屬252種,其中蕨類植物門1綱1目1科1屬2種;裸子植物門2綱2目3科5屬14種,其中松杉綱1目2科4屬13種,蓋子植物綱1目1科1屬1種;被子植物門2綱26目58科162屬236種,其中雙子葉植物綱21目52科134屬206種,單子葉植物綱5目6科28屬30種。
(3)禾本科的狗尾草、硬質(zhì)早熟禾、糙隱子草,菊科的沙蒿、茵陳蒿、阿爾泰狗娃花,藜科的尖頭葉藜、藜,紫葳科的角蒿,豆科的踏郎、檸條、白檸條、紫穗槐,楊柳科的沙柳,松科的樟子松是陜西榆林紅石峽沙地植物群落中的主要植物。
(4)陜西榆林紅石峽沙地以多年生草本植物為主,一年生草本植物次之,片狀分布的高大喬木樟子松,輔以散狀分布的灌木,形成了半干旱區(qū)固定沙地草原稀樹的自然景觀。