遼寧省水稻品種品質(zhì)性狀多樣性及核心樣本構(gòu)建

黃 河

（遼寧省鹽堿地利用研究所， 遼寧 盤錦 124010）

水稻是中國一半以上人口的主糧，世界人均四分之一的食物熱量來源，也是全球最主要的糧食作物之一［1］。 隨著人民生活水平的提高，膳食結(jié)構(gòu)和食用習(xí)慣發(fā)生了重大改變，對稻米品質(zhì)的要求越來越高［2］。 種質(zhì)資源是水稻品種選育的基礎(chǔ)。 但隨著育種時(shí)間的推移，水稻親本應(yīng)用愈加向少數(shù)骨干親本集中。 而僅利用少數(shù)骨干親本，勢必帶來育成品種遺傳單一性的問題。 同時(shí)，水稻品種推廣的單一化，導(dǎo)致大量優(yōu)良基因喪失和遺傳基礎(chǔ)狹窄，進(jìn)而造成產(chǎn)量水平難以突破和抗性的遺傳脆弱性［3］。 因此，廣泛收集水稻種質(zhì)資源并進(jìn)行深入評價(jià)與鑒定對水稻育種及稻作發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。 Frankel［4］于1984 年首先提出“核心樣品”的概念，并與Brown［5］將其進(jìn)一步發(fā)展。 即從整個(gè)種質(zhì)遺傳資源中選擇一部分樣本，以最小的資源數(shù)量和遺傳重復(fù)，盡可能最大限度代表整個(gè)資源的多樣性。 核心種質(zhì)的提出為遺傳資源的研究和利用提供了嶄新的解決途徑。本研究旨在對遼寧省部分育成水稻品種品質(zhì)性狀多樣性進(jìn)行分析，并初步構(gòu)建可利用的核心樣品，為今后水稻品質(zhì)育種中親本選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試品種

選用170 份1981～2015 年遼寧省審定的部分水稻品種。 2020 年將全部品種種植于遼寧省鹽堿地利用研究所試驗(yàn)田，順序排列，行株距30.0 cm×13.3 cm，每小區(qū)面積7.2 m2，田間管理與大田相同。

1.2 分析方法

1.2.1 品質(zhì)性狀測定 依據(jù)農(nóng)業(yè)部部頒標(biāo)準(zhǔn)NY147－88［6］方法對供試品種的糙米率、精米率、整精米率、粒長、籽粒長寬比、堊白粒率、堊白度、堿消值、膠稠度、直鏈淀粉含量、 蛋白質(zhì)含量等11 項(xiàng)品質(zhì)性狀進(jìn)行測定。 透明度由SDT－A 型稻米透明度測定儀直接測出。

1.2.2 多樣性指數(shù) 采用Shannon－Wiener 多樣性指數(shù)計(jì)算不同性狀多樣性。先計(jì)算各群體全部材料各性狀的總體平均值（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（δ），劃分為10 級(jí)，從第1 級(jí)［Xi＜（X－2δ）］到第10 級(jí)［Xi＞（X＋2δ）］，每0.5δ 為一級(jí)，每一級(jí)的相對頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。

式中，H′為多樣性指數(shù)，pi為某性狀第i 個(gè)級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分?jǐn)?shù)，ln 為自然對數(shù)［7］。

1.2.3 主坐標(biāo)分析 將全部品種12 個(gè)品質(zhì)性狀值在NTSYS2.10e 軟件上進(jìn)行主坐標(biāo)分析（PCO），并依據(jù)引起變異的第1、2、3 主坐標(biāo)作出全部品種的3D 散點(diǎn)分布圖。1.2.4 核心樣本選擇 在品質(zhì)性狀主坐標(biāo)分析的基礎(chǔ)上，對170 份水稻品種進(jìn)行分類。 取樣比例設(shè)為25%。 每個(gè)類群內(nèi)品種在所有性狀值標(biāo)準(zhǔn)化后根據(jù)歐氏距離大小，采用類平均法進(jìn)行系統(tǒng)聚類；聚類后用優(yōu)先取樣法找出最大值和最小值的試材，并作為核心材料保留，其余核心材料則用隨機(jī)取樣法抽取。 采用平均性狀極差符合率（CR）、變異系數(shù)變化率（VR）、多樣性指數(shù)率（H）3 個(gè)參數(shù)作為核心親本種質(zhì)群體優(yōu)劣的評價(jià)指標(biāo)［8］。

式中：n 為性狀個(gè)數(shù)，RiC、RiI分別為核心樣本群體和初始群體對應(yīng)各性狀極差，CViC、CViI分別為核心樣本群體和初始群體對應(yīng)各性狀變異系數(shù)，H＇iC、H＇iI分別為核心樣本群體和初始群體對應(yīng)各性狀多樣性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻品種品質(zhì)性狀變異及多樣性

由表1 可見， 所分析的170 份水稻品種12 個(gè)品質(zhì)性狀變異系數(shù)在1.18%～100%。其中堊白度、堊白粒率變異最大，變異系數(shù)分別為100%和63.69%，變幅分別為0.1%～16.8%、2%～57%；其次為膠稠度變異系數(shù)為13.32%，變幅為52～100；糙米率、精米率、粒長、整精米率、籽粒長寬比、堿消值、直鏈淀粉含量、透明度、蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)在1.18%～9.05%， 變 幅 分 別 為80.5%～85.8%、70.3%～80%、4.4mm～5.7mm、54.5%～76%、1.6～2.2、4.8 級(jí)～7.0 級(jí)、13.9%～22.2%、0.51～0.82、5.9%～10.4%。從Shannon－Wiener 多樣性指數(shù)上看，直鏈淀粉含量、精米率、蛋白質(zhì)含量、糙米率、膠稠度多樣性指數(shù)大于2.0；粒長、整精米率、堊白粒率、透明度多樣性指數(shù)在1.809～1.952；籽粒長寬比、堊白度多樣性指 數(shù) 分 別 為1.435、1.514， 而 堿 消 值 多 樣 性 指 數(shù) 只 有0.693。 表明，170 份水稻品種品質(zhì)性狀具有一定的形態(tài)變異和多樣性水平，可為優(yōu)質(zhì)育種親本選擇提供豐富的親本來源。

表1 170 份水稻品種品質(zhì)性狀表現(xiàn)

2.2 核心樣本品種品質(zhì)性狀變異及多樣性

由圖1 可見，170 份水稻品種對品質(zhì)性狀進(jìn)行主坐標(biāo)分析，可劃分為5 個(gè)類群。 第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ類群包括品種數(shù)分別占品種總數(shù)的8.81%、24.71%、24.71%、34.12%、7.65%。 對不同類群品種進(jìn)行核心樣本構(gòu)建，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ類群品種中核心樣本品種分別4 份、10 份、10 份、15份、3 份，共42 份水稻品種。

圖1 核心樣本用非核心樣本品質(zhì)性狀主坐標(biāo)排序

由表2 可見，42 份水稻核心樣本品種12 個(gè)品質(zhì)性狀變異系數(shù)在1.40%～81.11%。 其中堊白度、堊白粒率變異最大，變異系數(shù)分別為81.11%和62.56%，變幅分別為0.2%～10.7%和2%～55%； 其次為膠稠度變異系數(shù)為15.81%，變幅為52～100；糙米率、精米率、整精米率、粒長、堿消值、籽粒長寬比、直鏈淀粉含量、透明度、蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)在1.40%～9.04%， 變幅分別為80.5%～85.8%、70.3%～78.4%、59.6% ～73.3% 、4.4mm ～5.7mm、5.3 級(jí)～7.0 級(jí)、1.6 ～2.2、13.9%～21.4%、0.55～0.80、5.9%～9.4%。 從Shannon－Wiener多樣性指數(shù)上看， 只有糙米率多樣性指數(shù)大于2.0； 堊白度、堊白粒率、蛋白質(zhì)含量、直鏈淀粉含量、精米率、透明度、膠稠度多樣性指數(shù)在1.834～1.987；籽粒長寬比、粒長、整精米率多樣性指數(shù)分別為1.505、1.741、1.796，堿消值多樣性指數(shù)也只有0.739。

表2 42 份水稻核心樣本品種品質(zhì)性狀表現(xiàn)

由表3 可見，極差符合率（CR）在62.87%～100%，其中糙米率、粒長、籽粒長寬比、膠稠度最大均為100%，透明度、精米率、直鏈淀粉含量、堊白粒率在80.65%～96.36%，堊白度、 整精米率、 堿消值、 蛋白質(zhì)含量在62.87%～77.78%， 平均值為86.04%。 變異系數(shù)變化率 （VR）在81.11%～128.44%，其中透明度、堿消值、籽粒長寬比、糙米率、 膠稠度、 精米率、 直鏈淀粉含量、 粒長在100%～128.44%， 堊白度、 整精米率、 堊白粒率、 蛋白質(zhì)含量在81.11%～99.89%，平均值為109.31%。 多樣性指數(shù)率（H）在94.41%～121.14%，其中透明度、籽粒長寬比、堿消值、堊白度在101.64%～121.14%，蛋白質(zhì)含量、膠稠度、整精米率、粒長、糙米率、精米率、直鏈淀粉含量、堊白粒率在94.41%～99.27%，平均值為100.75%。

表3 42 份水稻核心樣本群體評價(jià)參數(shù)

2.3 核心樣本品種不同類群品質(zhì)性狀特點(diǎn)

由表4 可見，核心樣本品種不同類群在糙米率、精米率、粒長、籽粒長寬比、堊白度、堿消值共6 個(gè)性狀上的差異達(dá)到顯著或極顯著水平。 其中，第Ⅰ類群糙米率、精米率、堿消值較高，粒長較短，籽粒長寬比較小，堊白度較低；第Ⅱ類群糙米率、精米率較低，籽粒長寬比較小，堿消值較高；第Ⅲ類群粒長較長，籽粒長寬比較大，堿消值較高；第Ⅳ類群粒長較長，籽粒長寬比較大；第Ⅴ類群粒長較短，籽粒長寬比較大，堊白度較高，堿消值較低。 表明，不同類群水稻核心樣本品種在部分品質(zhì)性狀上區(qū)別明顯，并形成具有不同特點(diǎn)的類型組合。

表4 水稻核心樣本不同類群品種品質(zhì)性狀比較

3 結(jié)論與討論

林世成等［9］對212 個(gè)早粳品種原始親本進(jìn)行追溯，發(fā)現(xiàn)97.2%的選育品種都具有日本品種的親緣。 劉傳光等［10］分析了95 個(gè)華南地區(qū)不同年代常規(guī)秈稻主栽品種的親緣關(guān)系，結(jié)果顯示華南地區(qū)秈稻品種的遺傳多樣性狹窄且隨年代而變化，20 世紀(jì)70 年代以后呈下降趨勢，并且華南地區(qū)各時(shí)期的常規(guī)稻品種遺傳改良都是圍繞少數(shù)骨干親本進(jìn)行。 因此，廣泛收集各種優(yōu)異稻種資源和拓寬水稻品種遺傳基礎(chǔ)，提高品種遺傳多樣性是水稻育種的現(xiàn)實(shí)性問題。

核心樣本為育種者提供一個(gè)規(guī)模相對較小、遺傳多樣性相對較大的遺傳育種資源群體。在此基礎(chǔ)上利用核心種質(zhì)的代表性，發(fā)展新的種質(zhì)評價(jià)方法，篩選需要的性狀，可提高育種效率［11－12］。 李自超等［13］對國家作種質(zhì)庫編目入庫的50 526 份中國地方稻種資源研究， 以計(jì)算機(jī)提取6%，加上人工定向取樣增加優(yōu)異種質(zhì)和極值材料約2%， 使初級(jí)核心種質(zhì)總數(shù)達(dá)4 000 份。 孫強(qiáng)等［14］等構(gòu)建了包括477份稻種的吉林省稻種資源核心種質(zhì)庫。 黎毛毛等［15］等以3 187 份江西地方稻種資源為材料， 利用SSR 標(biāo)記對進(jìn)行遺傳多樣性和聚類分析，建立了包括296 份種質(zhì)的江西地方稻種資源核心種質(zhì)庫。 為種質(zhì)資源利用提供了必要條件。

本研究中170 份水稻品種12 個(gè)品質(zhì)性狀變異系數(shù)在1.18%～100%，平均值為18.87%。 多樣性指數(shù)在在1.809～1.952，平均值為1.786。具有較好的表型多樣性。而構(gòu)建的核心樣本群體12 個(gè)品質(zhì)性狀變異系數(shù)在1.40%～81.11%，平均值為17.81%。多樣性指數(shù)在在0.739～2.036，平均值為1.783。 平均性狀極差符合率（CR）、變異系數(shù)變化率（VR）、多 樣 性 指 數(shù) 率 （H）3 個(gè) 參 數(shù) 分 別 為86.04%、109.31%、100.75%。 表明，本研究中構(gòu)建的42 個(gè)水稻品質(zhì)核心樣本群體可代表原始群體80%以上表型多樣性，這對核心樣本的利用程度具有現(xiàn)實(shí)的指示作用。 同時(shí)，主坐標(biāo)及方差分析表明，42 個(gè)核心樣本所形成品質(zhì)性狀有明顯差異的5個(gè)品質(zhì)性狀類群，為具體親本選擇指明了方向。