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    秋水仙素誘導(dǎo)人參果“圓果”多倍體的初探

    2021-07-01 09:41:56李映樂(lè)張伊李茹王玉英李枝林黃興龍李國(guó)昌
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年10期
    關(guān)鍵詞:組培苗秋水仙素人參果

    李映樂(lè) 張伊 李茹 王玉英 李枝林 黃興龍 李國(guó)昌

    摘要:為建立秋水仙素誘導(dǎo)人參果多倍體的方法,以人參果品種“圓果”組培苗為試驗(yàn)材料,用0.1%、0.2%、0.4%濃度的秋水仙素溶液分別浸泡10、18、26 h,培養(yǎng)30 d觀察和測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。結(jié)果表明,秋水仙素處理濃度、時(shí)間與人參果組培苗成活率成反比。濃度0.1%處理10 h,植株成活率為96.67%;濃度0.2%和0.4%處理26 h死亡率都達(dá)到100%。濃度0.2%處理18 h,變異率最高為53.33%;變異植株出現(xiàn)莖增粗,葉柄增長(zhǎng)增粗,葉形指數(shù)小,根系發(fā)達(dá),節(jié)間距離增加,顏色加深等特點(diǎn)。處理濃度為0.2%時(shí),組培苗半致死時(shí)間為16.66 h。綜合表明,秋水仙素濃度為0.2%處理18 h最適于人參果組培苗多倍體的誘導(dǎo)。

    關(guān)鍵詞:人參果;秋水仙素;多倍體;誘導(dǎo)半致死時(shí)間;組培苗

    中圖分類(lèi)號(hào): S641.901 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A ?文章編號(hào):1002-1302(2021)10-0122-04

    人參果(Solanum muricatum Aiton)原名香瓜茄,原產(chǎn)于南美洲,是茄科多年生雙子葉草本植物[1]。人參果具有多種藥理作用,且無(wú)不良反應(yīng),尤其在食品保健方面,除增強(qiáng)機(jī)體免疫力外,還可以輔助治療阿爾茲海默病、血管疾病等,還可以改善記憶、促進(jìn)睡眠、減肥等[2]。人參果的果實(shí)鮮美多汁,甜而不膩,富含維生素C和蛋白質(zhì),但糖和脂肪含量低,還含有人體必需的18種微量營(yíng)養(yǎng)素,并且是很好的高鉀低鈉水果,保健效果極其顯著,被譽(yù)為“綠色保健珍品”[3]。因此,研究人參果多倍體育種對(duì)人參果產(chǎn)業(yè)具有重要意義。

    植物多倍體是指每個(gè)細(xì)胞中染色體的數(shù)目是3組或3組以上的植物[4]。植物育種研究中,多倍體植物的經(jīng)濟(jì)性狀往往更加優(yōu)良,在生理上較普通植株有更強(qiáng)的適應(yīng)性,在遺傳上有較大的可塑性,其中一些特殊性能可為農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供很多幫助。隨著染色體加倍,細(xì)胞核增大導(dǎo)致細(xì)胞也會(huì)變大,根、莖增粗,葉片增厚,顏色加深,所得到的果實(shí)種子也會(huì)增大。在園藝產(chǎn)品中,尤其對(duì)于水果來(lái)說(shuō),獲得無(wú)籽或少籽果實(shí)是目前人們研究的目標(biāo);多倍體植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和抗逆性較普通植物更強(qiáng),能提高植物成活率,進(jìn)而獲得更高的收益;有機(jī)合成率提高,多倍體植物新陳代謝旺盛,酶活性增加,提高了有機(jī)物的合成速率,植物的營(yíng)養(yǎng)元素含量也相應(yīng)增加[5]。

    目前,獲得植物多倍體的方式有2種,即自然誘導(dǎo)和人工誘導(dǎo)。因自然誘導(dǎo)存在隨機(jī)性且頻率較低,所以生產(chǎn)上常用人工誘導(dǎo)方式。人工誘導(dǎo)多倍體的方法可分為物理方法和化學(xué)方法。物理方法包括利用溫度突變、機(jī)械創(chuàng)傷和輻射等。物理方法是早期多倍體育種最常用的方法[6],已獲得咖啡[7]、桑樹(shù)[8]等加倍植株。化學(xué)方法包括使用植物生物堿、植物生長(zhǎng)激素和其他化學(xué)試劑。其中,秋水仙素處理是誘導(dǎo)植物多倍體最高效也是最常用的方法之一。已在雜交蘭[9]、葡萄[10]獲得四倍體植株,但目前尚無(wú)人參果多倍體誘導(dǎo)的研究。因此本試驗(yàn)以人參果“圓果”為研究對(duì)象,采用秋水仙素處理人參果組培苗,觀察植株的生長(zhǎng)和變異情況,以期篩選出人參果多倍體誘導(dǎo)的最佳處理濃度和時(shí)間,為人參果的多倍體育種奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    本試驗(yàn)于2019年在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院花卉研究所進(jìn)行,試驗(yàn)材料為人參果“圓果”組培苗。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 多倍體誘導(dǎo) 把人參果組培苗切成長(zhǎng)約 1 cm 的莖段,去除葉片,只留1個(gè)葉柄。每個(gè)處理取30個(gè)莖段放于事先配制好的秋水仙素溶液中浸泡,處理時(shí)間為10、18、26 h 。后接種于MS培養(yǎng)基上,每瓶培養(yǎng)基接種6個(gè)莖段,每個(gè)濃度接種5瓶。期間觀察植株的生長(zhǎng)情況,記錄其成活率和死亡率。繼代培養(yǎng)30 d,測(cè)量植株的形態(tài)指標(biāo)。

    培養(yǎng)條件:pH值5.8,相對(duì)濕度[RH,(75±5)%],溫度(22±2) ℃,14 h/d的光照周期,光照度1 800~2 500 lx。不同濃度秋水仙素處理和時(shí)間配比組合如表1所示。

    1.2.2 測(cè)量指標(biāo)及方法 (1)形態(tài)指標(biāo)。測(cè)定葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、根數(shù)、根長(zhǎng)、株高、莖粗和植株鮮質(zhì)量。根據(jù)形態(tài)觀察法,確定變異植株,計(jì)算變異率。變異率=變異株數(shù)/總處理株數(shù)×100%。(2)半致死時(shí)間(LT50)計(jì)算。本試驗(yàn)采用SPSS軟件計(jì)算LT50。導(dǎo)入時(shí)間和死亡率數(shù)據(jù),點(diǎn)擊圖形→圖表構(gòu)建器創(chuàng)建散點(diǎn)圖。然后點(diǎn)擊分析→回歸→線性按鈕,把死亡率選入因變量,時(shí)間選入自變量,點(diǎn)擊確定按鈕創(chuàng)建時(shí)間-死亡率的線性回歸方程。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同秋水仙素處理對(duì)人參果組培苗成活率和死亡率的影響

    從表2中可以看出,秋水仙素處理對(duì)人參果組培苗成活率影響較大,其中,CK處理下人參果組培苗成活率最高,達(dá)到100%。A1處理與CK處理成活率接近,為96.67%,均比其他處理成活率高,比B1處理高36.67百分點(diǎn),比C1處理高46.67百分點(diǎn),比A2處理高16.67百分點(diǎn),比B2處理高46.67百分點(diǎn),比C2處理高96.67百分點(diǎn),比A3處理高36.67百分點(diǎn),比B3處理高53.34百分點(diǎn),比C3處理高96.67百分點(diǎn)。而處理濃度相同時(shí),成活率大小為A1處理>B1處理>C1處理;A2處理>B2處理>C2處理;A3處理>B3處理>C3處理。表明處理時(shí)長(zhǎng)與成活率成反比,即處理時(shí)間越長(zhǎng),成活率越低。處理時(shí)間相同時(shí),成活率大小為A1處理>A2處理>處理A3;B1處理>B2處理>B3處理;C1處理>C2處理=C3處理。表明處理濃度與成活率成反比,即處理濃度越高,成活率越低。而當(dāng)處理時(shí)間為26 h,處理濃度分別為0.2%、0.4%時(shí),幼苗成活率為0。

    2.2 不同秋水仙素處理對(duì)人參果組培苗形態(tài)指標(biāo)的影響

    由表3、圖1可知,人參果組培苗在不同秋水仙素處理下植株形態(tài)指標(biāo)差異顯著。各個(gè)處理株高大小表現(xiàn)為CK處理>A2處理>B3處理>B2處理>A1處理>B1處理>C1處理=A3處理,其中CK處理株高最高,A2處理、B3處理、A1處理、B1處理與CK處理間差異不顯著,B2處理、C1處理、A3處理與CK處理相比差異顯著。各個(gè)處理葉長(zhǎng)表現(xiàn)為A3處理>B3處理=B1處理>A1處理>CK處理>C1處理>B2處理>A2處理,其中A3處理的葉長(zhǎng)最長(zhǎng),但B3處理、B1處理、A1處理、CK處理、C1處理與A3處理間差異不顯著,B2處理、A2處理與A3處理間差異顯著,而B(niǎo)2處理、A2處理下葉長(zhǎng)最短,且二者間差異不顯著。A3處理、A1處理下葉寬值最大,具體表現(xiàn)為A3處理=A1處理>CK處理>B3處理>B1處理>C1處理=A2處理>B2處理,但A3處理、A1處理、CK處理、B3處理、B1處理、C1處理、A2處理間差異不顯著,B2處理相較于A3處理、A1處理差異顯著。CK處理下葉片數(shù)最多,具體表現(xiàn)為CK處理>B1處理>C1處理>B3處理>A1處理>A3處理>A2處理>B2處理,但B1處理、C1處理、B3處理與CK處理間差異不顯著,A1處理、A3處理、A2處理、B2處理與CK處理間差異顯著,而A1處理和A3處理間,A2處理和B2處理間差異不顯著。C1處理根長(zhǎng)最長(zhǎng),具體表現(xiàn)為C1處理>A3處理>CK處理>B2處理>B1處理>A1處理>A2處理>B3處理,但C1處理與A3處理間差異不顯著,CK處理、B2處理、B1處理、A1處理、A2處理、B3處理與C1處理間差異顯著。A2處理下根數(shù)最多,具體變現(xiàn)為A2處理>B3處理=A3處理>B1處理>A1處理>CK處理=C1處理>B2處理,但B3處理、A3處理、B1處理、A1處理、CK處理,C1處理與A2處理差異不顯著,而B(niǎo)2處理與A2處理間差異顯著。各處理間的莖粗和鮮質(zhì)量差異不顯著。

    2.3 不同秋水仙素處理對(duì)人參果組培苗變異率的影響

    由表4可知,各處理變異率高低為B2處理>B1處理>A3處理>C1處理>A2處理>B3處理>A1處理。B2處理的變異率最高,達(dá)到53.33%,比B1處理高14.44百分點(diǎn),比A3處理高20百分點(diǎn),比C1處理高33.33百分點(diǎn),比A2處理高36.66百分點(diǎn),比B3處理高37.95百分點(diǎn),比A1處理高46.43百分點(diǎn)。綜上所述,B2處理下變異率最高,達(dá)到53.33%,其次是B1處理,達(dá)到38.89%。變異植株與CK處理相比,莖段增粗,顏色加深;葉柄增長(zhǎng),增粗;顏色加深,葉形指數(shù)小;根系發(fā)達(dá),節(jié)間距離增加。

    2.4 秋水仙素處理對(duì)人參果組培苗的半致死時(shí)間

    由表4可以看出,B2處理下人參果組培苗變異效果最好,即秋水仙素濃度為0.2%時(shí),植株的變異率最高。秋水仙素誘導(dǎo)多倍體時(shí),除濃度劑量外,時(shí)間梯度的設(shè)置也非常重要。因此, 對(duì)秋水仙素濃度為0.2%處理下進(jìn)行半致死時(shí)間方程的擬合。

    由圖2可知,其線性回歸方程為y=0.05x-0.333 3,通過(guò)計(jì)算得到此濃度下的半致死時(shí)間為16.66 h,擬合度r2=0.979 6,該回歸直線對(duì)觀測(cè)值的擬合程度很高。

    3 討論與結(jié)論

    Satina等用秋水仙素處理曼陀羅成功加倍以后,秋水仙素處理誘導(dǎo)染色體加倍就開(kāi)始大范圍應(yīng)用于其他植物[11]。張靜靜以鐵皮石斛為材料,表明處理材料的死亡率與秋水仙素濃度和處理時(shí)間呈正比關(guān)系[12]。本試驗(yàn)表明,同一處理濃度時(shí),處理時(shí)長(zhǎng)與成活率成反比,即處理時(shí)間越長(zhǎng),成活率越低。同一處理時(shí)間時(shí),處理濃度與成活率成反比,即處理濃度越大,成活率越低,與前人試驗(yàn)結(jié)果一致。

    趙陽(yáng)等在秋水仙素對(duì)園藝植物育種研究中提到果樹(shù)和觀賞樹(shù)木往往使用較高濃度(1.0%~1.5%)處理,而草本植物則應(yīng)設(shè)置較低濃度(0.01%~0.2%)[13]。本試驗(yàn)使用的人參果組培苗是多年生草本植物,對(duì)秋水仙素的耐受能力弱。高濃度長(zhǎng)時(shí)間處理下易造成生理死亡,所以本試驗(yàn)C2處理、C3處理下組培苗全部死亡。半致死時(shí)間表示在一定條件下,秋水仙素能引起人參果組培苗植株半數(shù)死亡的浸泡時(shí)間,用LT50表示,是用來(lái)衡量秋水仙素溶液對(duì)人參果毒性大小的重要參數(shù)。在閆炯利用甲基磺酸乙酯(EMS)誘導(dǎo)小麥突變的試驗(yàn)中,前人認(rèn)為L(zhǎng)T50對(duì)篩選試劑適宜的處理?xiàng)l件有指導(dǎo)作用[14]。本研究結(jié)果表明,秋水仙素濃度為0.2%時(shí),人參果組培苗半致死的處理時(shí)間為16.66 h。

    魏卓等利用秋水仙素誘導(dǎo)黃心中華獼猴桃多倍體,出現(xiàn)葉片變厚、葉色變深的現(xiàn)象[15],武婭歌等誘導(dǎo)歐洲溫室型黃瓜獲得的同源四倍體植株主莖明顯更為粗壯[16];王宇婷等發(fā)現(xiàn)渥丹百合種子誘導(dǎo)獲得的四倍體植株根系顯著增粗[17];張艷萍等用秋水仙素處理馬鈴薯野生種誘導(dǎo)多倍體中發(fā)現(xiàn)處理后植株矮小[18];邵冰潔等對(duì)枸杞多倍體進(jìn)行誘導(dǎo)后,枸杞植株節(jié)間距離縮短[19]。在本試驗(yàn)出現(xiàn)了秋水仙素處理抑制植株株高生長(zhǎng),處理后植株表現(xiàn)為矮小,葉形指數(shù)小,莖粗,根短和人參果組培苗節(jié)間距離增加等現(xiàn)象,與前人研究結(jié)果不一致??赡芘c植物品種有關(guān),原因有待進(jìn)一步研究。

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