解開遺傳的秘密：從神學(xué)到科學(xué)的發(fā)展歷程

肖 麗 申婷婷 張世虎

（西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 甘肅蘭州 730070）

1865 年奧地利著名生物學(xué)家格雷戈爾·孟德爾（Gregor Johann Mendel，1822—1884）通過豌豆雜交實驗發(fā)現(xiàn)了遺傳因子的分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，并于1866 年發(fā)表了研究報告《植物雜交實驗》，向世人公布了他的發(fā)現(xiàn)[1]。但由于種種原因，孟德爾的這一重大發(fā)現(xiàn)沉默了35 年之久，直至1900 年另外3 位學(xué)者重新發(fā)現(xiàn)了這一規(guī)律，孟德爾定律才真正被世人知曉，遺傳學(xué)才得以誕生，隨后逐步走向科學(xué)[2]。遺傳學(xué)誕生之艱難，并不僅僅在于孟德爾定律被忽視的35 年，也在于此前多位科學(xué)家和哲學(xué)家都針對“親子代間的相似性”這一現(xiàn)象提出了多種解釋理論。雖然這些理論或多或少帶有超自然色彩，但某些觀點也促進了遺傳學(xué)的誕生。隨后，孟德爾打破常規(guī)，突破神學(xué)或唯心論的桎梏，通過科學(xué)的實驗數(shù)據(jù)提出了“遺傳法則”。雖然遺傳學(xué)史始于1900 年，但談及遺傳學(xué)的發(fā)展，人們不該遺忘從“神壇”走向科學(xué)的歷程。

1 畢達哥拉斯——精源論

畢達哥拉斯（Pythagoras，572 BC—497 BC）是古希臘著名的數(shù)學(xué)家和哲學(xué)家，其提出的“勾股定理”和“黃金分割”定律對科學(xué)的發(fā)展影響深遠。同時，畢達哥拉斯也熱愛自然科學(xué)，他注意到子女與父母相似這一現(xiàn)象，并提出了相關(guān)的理論。畢達哥拉斯認為，男性的精液可在身體里隨血液流動，通過收集各部分器官產(chǎn)生的神秘氣體從而獲得遺傳信息。隨著有性生殖過程，遺傳信息到達女性體內(nèi)，子宮提供的營養(yǎng)促使這些信息轉(zhuǎn)化為胎兒，這一解釋后被稱為“精源論”[3]。該理論雖然表示父母雙方都對子女的生長有貢獻，但還是認為天性源自父親，母親只是提供了營養(yǎng)。盡管現(xiàn)在認為該理論很不合理，但在當時卻吸引了一大批追隨者，從某種程度上說，“精源論”的提出拉開了遺傳學(xué)的序幕。與“精源論”相對的是“卵源論”，二者經(jīng)歷了長期的爭論。

2 亞里士多德——遺傳“四因說”

亞里士多德（Aristotle，384 BC—322 BC）通過對雞胚發(fā)育過程的觀察研究，對畢達哥拉斯的“精源論”提出了質(zhì)疑，隨后他通過實驗數(shù)據(jù)和細致的分析否定了“精源論”：精液無法在父親的體內(nèi)獲得女性生殖器官的信息，女兒是如何接受精子的指令發(fā)育出生殖器官的？顯然，亞里士多德用縝密的邏輯分析直指“精源論”的漏洞，并進一步利用“四因說”提出了“信息-材料說”。所謂“信息”是指男性的精液所承載的遺傳信息是繁衍后代的指令，即為形式因，“材料”是指女性為胎兒的形成提供了物理材料——經(jīng)血，即為質(zhì)料因，發(fā)育成的胎兒即為目的因，而精液由血液形成，提供了運動和胎兒成型的力量，即為動力因[4]。即男性的精液讓女性的經(jīng)血塑造成胎兒。雖然亞里士多德將經(jīng)血作為胚胎發(fā)育之源等觀點偏離實際，但他卻認識到子代的性狀是父母雙方所遺傳的，尤其可貴的是認識到信息傳遞在遺傳中的重要性。

3 達爾文——“泛生論”與“融合遺傳”

英國生物學(xué)家達爾文（Darwin，1809—1882）的“進化論”從宏觀上回答了“有機體是如何保持有利性狀，又是如何產(chǎn)生新性狀的？”，并因此撰寫了生物學(xué)著作《物種起源》。但達爾文的進化論需要與之相匹配的遺傳學(xué)理論佐證：有機體在遺傳的過程中會產(chǎn)生變異體，并且這種變異的性狀是可穩(wěn)定遺傳的，這與前人提出的“泛生論”是相一致的。達爾文認為生物體內(nèi)會產(chǎn)生一種包含遺傳信息的微?！胺鹤印?，這種“泛子”在生物體成熟后，隨體液循環(huán)將遺傳信息傳遞給生殖細胞，從而在受精時實現(xiàn)了親、子代之間的信息傳遞；來自父母雙方的遺傳信息會融合，后代的表現(xiàn)性狀會介于父母性狀之間，例如，黑人和白人結(jié)婚后生下的子女膚色會介于二者之間。這種觀點屬于當時人們普遍相信的“融合遺傳”理論[5]。看似合理的達爾文泛生論很快就遭到了質(zhì)疑。例如，弗利明·詹金（Fleeming Jenkin，1833—1885）提出，在達爾文的融合遺傳理論中，雜交只會使得某個性狀被不斷稀釋，根本無法解釋變異的性狀是怎樣穩(wěn)定地遺傳給后代的。達爾文也意識到融合遺傳并不能有力地支撐進化論，于是他開始極力尋找更合適的遺傳理論，直至他讀到孟德爾撰寫的《植物雜交實驗》一文。

達爾文的泛生論觀點雖具有一定的局限性，但卻啟發(fā)魏斯曼（Weismann，1834—1914）于1883 年提出了更科學(xué)的種質(zhì)論：多細胞的生物體可截然區(qū)分為種質(zhì)和體質(zhì)2 個部分，只有種質(zhì)會存留在生殖細胞的染色體上，隨著細胞分裂和生殖細胞受精，將親代的遺傳物質(zhì)傳遞給子代。種質(zhì)論不僅提出了種質(zhì)包含所有的遺傳物質(zhì)，明確這些遺傳物質(zhì)都位于染色體上，還設(shè)想了染色體上有很多小的遺傳單位，進一步啟發(fā)人們對細胞核、染色體和基因的認識[6]。而這一設(shè)想在1903 年得到了薩頓（Sutton，1877—1916）和鮑維里（Boveri，1862—1915）的支持。

為了表達對達爾文的敬意，約翰森（Johannsen，1857—1927）于1909 年所創(chuàng)造的“基因（gene）”一詞就源自達爾文提出的“泛生子（pangene）”的概念。由此可見，達爾文對遺傳學(xué)發(fā)展的影響并沒有因為其理論的局限性而被人們忽視。

4 孟德爾——遺傳法則

達爾文的進化論從宏觀上闡述了生物進化的總體脈絡(luò)，但無法解釋變異性狀是如何穩(wěn)定遺傳的。而孟德爾的遺傳法則解決了這一難題。

從小熱愛自然科學(xué)的孟德爾在修道院工作期間，同樣對遺傳法則產(chǎn)生了極大的興趣。之后，孟德爾為了彌補其在生物學(xué)知識上的欠缺，還先后在布魯諾哲學(xué)學(xué)院進修了農(nóng)業(yè)、園藝和葡萄種植等課程，在維也納大學(xué)進修了地理學(xué)、植物學(xué)和數(shù)理統(tǒng)計學(xué)等課程，這為他后來在遺傳學(xué)上的重大發(fā)現(xiàn)奠定了理論基礎(chǔ)。19 世紀，為了解決物種、進化等生物學(xué)問題，也為了農(nóng)業(yè)發(fā)展的需要，科學(xué)家開始關(guān)注植物雜交實驗，涉及的植物達幾百種，除了英國植物學(xué)家奈特總結(jié)出豌豆性狀明顯，豌豆種皮的其他顏色對白色是顯性，再沒有突出的發(fā)現(xiàn)[7]。直至孟德爾用豌豆進行了長達8 年的雜交實驗，并結(jié)合數(shù)理統(tǒng)計的方法對實驗結(jié)果進行分析和解釋，才得出分離定律和自由組合定律。1856 年，由于受到摩拉維亞盛行改良作物品種風氣的影響，本身就對自然科學(xué)研究很感興趣的孟德爾開始了對遺傳法則的探索。在維也納留學(xué)期間，孟德爾學(xué)習(xí)過道爾頓的原子論，于是便用“遺傳因子”這樣的概念表述其關(guān)于遺傳法則的想法。孟德爾從一開始就注意到豆科植物花的構(gòu)造比較特殊，而從實驗結(jié)果看，豌豆屬是最理想的實驗材料，于是他從購買的34 個豌豆品種中選取了22 個穩(wěn)定的品種作為實驗材料，經(jīng)過實驗后，又選取了成熟的種子形態(tài)、種子的子葉顏色、種皮顏色、豆莢形狀、未成熟的豆莢顏色、花的著生部位及莖的高度這7 對相對性狀進行了雜交實驗。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在7 組實驗中，子一代的性狀都類似于親本中的一個，子一代自交后則會發(fā)生接近3∶1 的性狀分離比。于是，孟德爾將子一代表現(xiàn)出的性狀稱為“顯性性狀”，由顯性遺傳因子控制，在子一代中未表現(xiàn)，而在子二代中表現(xiàn)的性狀稱為“隱性性狀”，由隱性遺傳因子控制，這些遺傳因子成對存在，并在形成配子時會彼此分離，這就是孟德爾的分離定律。但孟德爾并沒有止步于此，他接著又用具有2 對相對性狀的豌豆植株進行雜交，發(fā)現(xiàn)子一代的性狀都表現(xiàn)為親本之一的性狀，子一代自交后的子二代則會出現(xiàn)近似于9∶3∶3∶1 的性狀分離比，剛好是（3∶1）2的展開式。于是，他提出具有2 對及以上相對性狀的個體的雜種細胞在形成配子時，不同對的遺傳因子會自由組合并機會均等，即自由組合定律。但孟德爾這一發(fā)現(xiàn)卻隨著1865 年他在布爾諾會議上的2 次演講的結(jié)束沉寂了35 年。直至1900 年，另外3 位植物學(xué)家也獨立發(fā)現(xiàn)了植物性狀的遺傳規(guī)律，才讓孟德爾定律真正走進大眾的視野[8]。這3 位科學(xué)家分別是荷蘭植物學(xué)家德弗里斯（De Vries，1848—1935）、德國植物學(xué)家科倫斯（Correns，1864—1933）和奧地利植物學(xué)家丘歇馬克（Tschermak，1872—1962）。

1903 年，薩頓和鮑維里分別以蝗蟲細胞和海膽為研究材料，提出細胞進行減數(shù)分裂時染色體的行為與孟德爾所設(shè)想的“遺傳因子”的行為相平行，可從細胞水平上解釋孟德爾定律。他們的推論在1928 年被威爾遜（Wilson，1856—1939）命名為“薩頓-鮑維里染色體遺傳學(xué)說”。直至1933 年，摩爾根（Morgan，1866—1945）才證實了基因確實位于染色體上，摩爾根還提出了基因的“連鎖與互換定律”，創(chuàng)立了染色體遺傳理論。自此，遺傳學(xué)與細胞學(xué)、胚胎學(xué)強強聯(lián)合，相互滲透，遺傳學(xué)也由此進入快速發(fā)展的時代。

5 小結(jié)

從公元前530 年，畢達哥拉斯注意到親、子代相似性的現(xiàn)象，并第1 個提出了被當時人們所接受的解釋理論——“精源論”至1900 年孟德爾定律被重新發(fā)現(xiàn)，遺傳學(xué)（現(xiàn)代遺傳學(xué)）得以誕生，期間經(jīng)歷了漫長的歷程（圖1）。相比于眾所周知的遺傳學(xué)史，這段被人們所忽視的關(guān)于遺傳思想的發(fā)展歷史卻正好見證了遺傳從“神壇”到科學(xué)、從主觀到客觀、從定性到實證的成長歷程。盡管每一個解釋理論在現(xiàn)在看都有不合理之處，但卻不能因此忽視它的時代特性和閃光點。如今遺傳學(xué)的發(fā)展進入了新的時代，也應(yīng)更全面而客觀地看待與了解這段歷史。

圖1 遺傳學(xué)誕生之前的主要科學(xué)歷程縱覽