多酚類化合物對(duì)雞腸道微生物菌群的影響

徐運(yùn)杰，季豐泉，陳學(xué)華，劉以林，毛元廷，蘇雙良

（1.山東和美集團(tuán)有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南 株洲 412000；3.惠民縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村服務(wù)中心，山東 惠民 251700）

雞的胃腸道由嗉囔、肌胃、腺胃、十二指腸、空腸、回腸、盲腸、大腸（結(jié)腸）和泄殖腔組成，所有這些腔室都含有復(fù)雜的微生物群落，具有不同的種群。這些在腸道內(nèi)密集分布的微生物群落統(tǒng)稱為腸道微生物群，包括細(xì)菌、真菌、古細(xì)菌、原生動(dòng)物和病毒，其中細(xì)菌最為豐富。梭狀芽孢桿菌（Clostridium）、乳酸桿菌（Lactobacillus）、真菌（Eubacterium）、擬桿菌（Bacteroides）、大腸桿菌（E.coli）、普雷沃菌（Prevotella）、月形單胞菌（Sele?nomonas）、 鏈 球 菌（Streptococcus）、 巨 球 菌（Megasphaera）、梭形桿菌（Fusobacterium）和雙歧桿菌（Bifidobacterium）是雞腸道中最常見的細(xì)菌。腸道各部分微生物群落的數(shù)量和類型因飼料的營養(yǎng)流、宿主的免疫反應(yīng)和腸道中復(fù)雜微生物系統(tǒng)產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物而異。有益細(xì)菌（與提高生產(chǎn)力有關(guān)）和有害細(xì)菌（與健康和疾病有關(guān)）都棲息在健康家禽的腸道中。但是，有益的革蘭氏陽性菌通常占優(yōu)勢，占細(xì)菌總數(shù)的85%以上，維持和負(fù)責(zé)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收、免疫力和抗病力的調(diào)控。一些致病細(xì)菌，如幼禽腸道中的梭狀芽孢桿菌和健康成年家禽腸道中的大腸桿菌、彎曲桿菌（Campylobacter）和沙門氏菌（Salmonella）也很常見。正常腸道微生物群的偏離會(huì)導(dǎo)致“失調(diào)”，即腸道中微生物種群的質(zhì)量或數(shù)量與正常比例不平衡。菌群失調(diào)可引起腸道有害變化，影響攝入食物的消化、營養(yǎng)素的吸收和黏膜的屏障功能，導(dǎo)致感染性細(xì)菌的移位和炎癥反應(yīng)。這會(huì)影響家禽的飼料轉(zhuǎn)化率、生產(chǎn)性能和整體健康。因此，正常的腸道微生物群對(duì)于最佳的健康和生產(chǎn)力非常重要。環(huán)境條件、遺傳背景、年齡和應(yīng)激等不同因素都會(huì)影響腸道微生物群，其中日糧是影響腸道微生物群及其功能發(fā)育的最重要因素。飼料的類型對(duì)驅(qū)動(dòng)雞腸道微生物生態(tài)發(fā)育至關(guān)重要，因?yàn)轱暳现形聪臀次盏某煞挚梢宰鳛槟c道微生物生長的基質(zhì)。各種飼料添加劑被用來調(diào)節(jié)雞的腸道微生物群。以前，抗生素被用作生長促進(jìn)劑，但隨著消費(fèi)者對(duì)抗生素有害影響的認(rèn)識(shí)，加上日益增加的抗菌藥物的耐藥性，我國從2020 年7 月1 日開始，商品家禽飼料中嚴(yán)禁添加除抗球蟲藥以外的具有促生長作用的藥物飼料添加劑，由此，研究和探索抗生素替代品成為行業(yè)的熱點(diǎn)話題。飼料中添加多酚類化合物可以滿足這一需求。多酚及其代謝產(chǎn)物可以調(diào)節(jié)雞腸道細(xì)菌的多樣性和種群數(shù)量，具有促進(jìn)健康的作用。多酚化合物的生物可利用率對(duì)胃腸道和身體其他系統(tǒng)如抗氧化系統(tǒng)、心血管和免疫刺激的影響至關(guān)重要。多酚的生物利用率較低，約90%的酚類化合物未經(jīng)改變進(jìn)入結(jié)腸，并與結(jié)腸細(xì)菌相互作用。腸道菌群與多酚的相互作用在腸道菌群的調(diào)控中起著至關(guān)重要的作用，不僅改變了腸道的細(xì)菌組成，而且通過將多酚代謝成可吸收的代謝物來提高其生物利用率。

1 雞的生產(chǎn)性能與腸道微生物群之間的關(guān)系

腸道微生物群影響宿主的健康、新陳代謝和免疫力，也影響食品安全。家禽的生產(chǎn)性能可通過飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）、體增重（BWG）、表觀代謝能（AME）、剩余采食量（RFI）和達(dá)到目標(biāo)體重所需時(shí)間等參數(shù)來預(yù)測。FCR是攝食飼料與體重增加的比率，是衡量生長性能最廣泛使用的參數(shù)。腸道菌群組成可影響FCR，因?yàn)槠湓陲暳舷蜖I養(yǎng)吸收中起著關(guān)鍵作用。空腸中的乳酸桿菌、果桿菌（Fruc?tobacillus）和副乳桿菌（Paralactobacillus）與較高的FCR有關(guān)，纖毛菌（Leptotrichia）、片球菌（Pediococ?cus）、羅氏球菌（Rohdococcus）和大腸桿菌與較低的FCR 有關(guān)[1]。以肉雞的BWG 為參數(shù)，通過線性回歸分析確定了幾個(gè)與BWG 相關(guān)的細(xì)菌群，在屬水平上，回腸的鏈球菌以及回腸和盲腸的阿克曼菌（Akkermansia）與BWG 呈負(fù)相關(guān)，而回腸的雙歧桿菌和盲腸的乳酸乳球菌（Lactococcus）與BWG 呈正相關(guān)[2]。L. A. Rubio 等[3]通過 qPCR 分析了科寶肉雞不同部位的腸道菌群組成，發(fā)現(xiàn)回腸內(nèi)容物中擬桿菌/細(xì)菌總數(shù)的相對(duì)數(shù)量與糞便中中性洗滌纖維（NDF）、酸性洗滌纖維（ADF）、半纖維素和纖維素的消化率呈正相關(guān)；嗉囔中大腸桿菌和志賀氏菌（Shigella）/細(xì)菌總數(shù)的相對(duì)含量與肉雞的增重呈負(fù)相關(guān)；糞氮消化率與雞回腸內(nèi)容物細(xì)菌總數(shù)呈負(fù)相關(guān)；盲腸內(nèi)容物中大腸桿菌和志賀氏菌的相對(duì)含量與肉雞糞便脂肪消化率呈負(fù)相關(guān)。M.Ocejo 等[4]采用 16S rRNA 基因高通量 Illumina 測序技術(shù)比較分析了集約化飼養(yǎng)42 d 的快速生長肉雞（Ross-308）和在戶外放養(yǎng)86 d 的慢速生長肉雞（Sasso-T451A）盲腸中微生物群組成之間的差異，發(fā)現(xiàn)兩者之間盲腸微生物群的組成存在顯著差異，放養(yǎng)肉雞由于接觸到外面的草地和土壤，盲腸的微生物群比集中籠養(yǎng)的更豐富、更復(fù)雜；年齡是影響盲腸微生物群組成最重要的因素，一般來說，每個(gè)年齡組都表現(xiàn)出與年齡相關(guān)的群落特征，并有一個(gè)過渡期。因此，雞的生產(chǎn)性能參數(shù)與腸道菌群組成的變化存在正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系（見表1）。

表1 微生物類群與雞生產(chǎn)性能的相關(guān)性

2 多酚與腸道菌群之間的相互作用

多酚類化合物是指一組植物中化學(xué)物質(zhì)的統(tǒng)稱，因具有多個(gè)酚基團(tuán)而得名（見表2）。植物多酚由40 多種化學(xué)成分組成，具有抗氧化、抗菌抑菌和益生元效應(yīng)等多種生理作用。多酚與腸道菌群之間的相互作用是一個(gè)雙向的過程，在這個(gè)過程中，腸道微生物將多酚代謝成簡單的代謝產(chǎn)物，多酚通過干擾其代謝活動(dòng)影響腸道微生物的生長和種群。多酚的生物利用率也因其轉(zhuǎn)化為可吸收的代謝物而提高。乳酸桿菌能夠代謝多酚化合物產(chǎn)生能量供細(xì)胞使用。嗜酸乳桿菌（L.acidophilus）能使植物糖苷脫糖產(chǎn)生苷元，一些微生物類群如德氏乳桿菌（L.delbrueckii）和細(xì)枝真桿菌（Eubacteri?um ramulus）可以利用這些苷元作為營養(yǎng)底物[5]。其他如卵形擬桿菌（B.ovatus）、韋榮球菌（Veillonel?la）和瘤胃球菌（Ruminococcus）可通過開環(huán)、內(nèi)酯分解、脫羧、脫羥、脫甲基、還原和異構(gòu)化進(jìn)一步代謝苷元[6]。結(jié)腸細(xì)菌的酶促作用破壞了未被吸收的多酚的基本結(jié)構(gòu)，并通過將其轉(zhuǎn)化為具有不同生物活性的低分子量代謝物來提高其生物利用率。這些低分子量的多酚代謝物可以持續(xù)存在于血漿中，表現(xiàn)出更好的健康促進(jìn)作用。

表2 植物多酚的主要類別

2.1 多酚的抗菌抑菌作用

多酚中如槲皮素、羥基酪醇、白藜蘆醇和酚酸對(duì)各種致病菌具有抗性，包括幽門螺桿菌（H.pylo?ri）和沙門氏菌（Salmonella）。白藜蘆醇是非黃酮類多酚有機(jī)化合物，是許多植物受到刺激時(shí)產(chǎn)生的一種抗毒素，能抑制大腸桿菌的數(shù)量，改善熱應(yīng)激對(duì)肉雞的影響[7]。槲皮素是自然界分布最廣的天然多羥基黃酮類多酚有機(jī)化合物，可抑制腸炎沙門氏菌（S.enteritidis），影響促炎基因的表達(dá)[8]。羥基酪醇是一種主要以酯類形式存在于橄欖果實(shí)和枝葉中的天然多酚類有機(jī)化合物。羅思源等研究表明[9]，羥基酪醇對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌（S. aureus）、銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）和枯草芽孢桿菌（B. subtilis）的最小抑菌濃度（MIC）分別為0.625、0.625、1.250、2.500 mg·mL-1。多酚化合物的抗菌特性是最重要的，通過抑制有害細(xì)菌的生長和黏附來防止腸道細(xì)菌生物膜的形成，從而防止腸道感染，提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，改善家禽的生產(chǎn)性能。其抗菌機(jī)制包括作用于細(xì)菌的遺傳物質(zhì)DNA 直接抑制某些細(xì)菌種類、降低病原菌的黏附能力或破壞細(xì)胞膜上的離子通量。飼料中酚類化合物的濃度、其抗菌作用的選擇性以及細(xì)菌對(duì)這些天然抗菌劑的耐藥性都會(huì)影響細(xì)菌的敏感性。

2.2 多酚的益生元作用

多酚及其代謝物具有益生元效應(yīng)，作為營養(yǎng)供應(yīng)源可以促進(jìn)腸道有益微生物的增殖。但不同的是多酚對(duì)腸道細(xì)菌種群的影響效應(yīng)不同。葡萄中含有大量的酚類化合物，可以調(diào)節(jié)腸道活動(dòng)，也可以改變胃腸道的結(jié)構(gòu)和功能。飼料中添加富含多酚的葡萄制品可提高肉雞腸道中腸球菌（Enterococcus）的數(shù)量，同時(shí)降低梭狀芽胞桿菌的水平。葡萄多酚提取物還可以通過促進(jìn)腸道中乳酸桿菌和雙岐桿菌等有益細(xì)菌群落的生長，提高腸道細(xì)菌多樣性，改善肉雞腸道形態(tài)和肉產(chǎn)品的氧化穩(wěn)定性[10]。飼喂含有花青素、黃烷醇、黃酮醇和酚酸的蔓越莓提取物則顯著降低肉雞腸道中腸球菌種群的數(shù)量[11]。富含多酚的綠茶和桑葉在家禽生產(chǎn)中應(yīng)用比較廣泛，據(jù)報(bào)道可選擇性抑制某些致病菌株，而不影響共生細(xì)菌群落。在肉雞飼料中添加富含多酚類物質(zhì)的桑葉粉，可增加雞腸道中普雷沃菌、巨單胞菌（Megamonas）和擬桿菌的數(shù)量，綜合各指標(biāo)，桑葉粉添加量以3%為佳[12]。富含多酚的藍(lán)莓副產(chǎn)品也有利于某些細(xì)菌的種群，包括家禽盲腸和泄殖腔中的擬桿菌，抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌（C. perfringens），促進(jìn)腸道健康[13]。

腸道形態(tài)特征（絨毛高度、寬度和隱窩深度）是動(dòng)物健康的指標(biāo)。因此，腸道形態(tài)的改變會(huì)影響營養(yǎng)素的消化吸收和動(dòng)物的生產(chǎn)性能。多酚類物質(zhì)能夠影響腸道的形態(tài)特征。用含有多酚類物質(zhì)的精油喂養(yǎng)肉雞，會(huì)使十二指腸的絨毛高度增加。橙皮苷、染料木黃酮和富含黃酮類化合物的發(fā)酵銀杏葉可通過改變脂多糖應(yīng)激肉雞小腸的長度、隱窩深度和絨毛寬度來增加小腸的吸收表面，促進(jìn)養(yǎng)分吸收。綜合考慮肉雞的生產(chǎn)性能和抗氧化性能，玉米-豆粕型日糧中發(fā)酵銀杏葉的適宜添加水平為0.4%[14]。

3 特異性多酚對(duì)腸道菌群的影響

微生物轉(zhuǎn)化可能因多酚結(jié)構(gòu)（黃酮類或非黃酮類）的類型、聚合程度和空間結(jié)構(gòu)而異。因此，不同亞組和類別的多酚通過不同的途徑代謝，產(chǎn)生不同的代謝產(chǎn)物，對(duì)腸道微生物群產(chǎn)生不同的影響。

3.1 黃酮類化合物對(duì)腸道菌群的影響

黃酮類化合物（包括黃酮醇、黃烷酮、異黃酮、黃烷醇、花青素和黃酮）的主鏈由苯環(huán)（A 和B）和吡喃酮C環(huán)連接而成。腸道中的細(xì)菌可導(dǎo)致C環(huán)從不同位置斷裂，從而產(chǎn)生各種簡單的酚。B環(huán)羥基化的位置和方式影響酚類代謝物的類型。在C環(huán)斷裂后，黃酮通過腸道細(xì)菌的去甲基化和脫羥化反應(yīng)進(jìn)行進(jìn)一步代謝。不同菌株的乳酸桿菌參與雞腸道中黃酮類物質(zhì)的代謝。黃酮類化合物及其微生物代謝物具有抗菌和抑制病原微生物的能力。體外研究表明，葡萄副產(chǎn)物中的黃酮類化合物能抑制金黃色葡萄球菌（S. aureus）、大腸桿菌、白色念珠菌（C. albicans）和彎曲桿菌（Campylo?bacter），并能調(diào)節(jié)雞腸道內(nèi)微生物群的組成，提高免疫力和健康水平[15]。染料木黃酮和橙皮苷能夠調(diào)節(jié)黏膜和細(xì)胞免疫。因此，腸道微生物群能夠生物轉(zhuǎn)化黃酮類化合物，黃酮類化合物可以通過調(diào)節(jié)腸道微生物群和保護(hù)腸上皮細(xì)胞免受氧化應(yīng)激來改善腸道形態(tài)指數(shù)。

3.1.1 黃酮醇

黃酮醇（山奈酚、槲皮素、蘆丁和楊梅素）是具有3-羥基黃酮骨架的黃酮類化合物。C環(huán)斷裂后被腸道細(xì)菌分解產(chǎn)生更簡單的代謝物。參與這些轉(zhuǎn)化的微生物包括狄氏擬桿菌（Bacteroides distaso?nis）、卵形擬桿菌（Bacteroides ovatus）、分枝真桿菌（Eubacterium ramulus）、卡氏腸球菌（Enterococcus casseliflavus）和單形擬桿菌（Bacteroides uniformis）。黃酮醇具有抗菌活性，并對(duì)青春雙歧桿菌（B.ado?lescentis）的抗炎活性有類似益生元的作用。研究發(fā)現(xiàn)，槲皮素對(duì)肉仔雞的銅綠假單胞菌、血清型鼠傷寒沙門氏菌、金黃色葡萄球菌和大腸桿菌等細(xì)菌有明顯的抑制作用[16]。

3.1.2 黃烷酮

黃烷酮（橙皮素、柚皮素）是指以2-苯基二氫色原酮為母核而衍生的黃酮類化合物。這類黃酮化合物的生物利用率更高，能夠抵抗某些結(jié)腸微生物的降解。腸道細(xì)菌對(duì)黃烷酮的去糖基化和進(jìn)一步代謝與黃酮醇類似。分枝真桿菌和梭狀芽孢桿菌等腸道細(xì)菌代謝產(chǎn)生的細(xì)菌酶在結(jié)腸中釋放黃烷酮的苷元，如橙皮苷和柚皮苷，這些苷元可進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為酚酸。羥基化形式的苯丙酸是橙皮苷的結(jié)腸代謝產(chǎn)物[17]。

3.1.3 異黃酮

異黃酮具有雌激素特性。幾乎所有的異黃酮都是以糖苷形式存在，由于分子量大和極性高，所以吸收率很低。它們的生物利用率取決于腸道細(xì)菌將糖苷轉(zhuǎn)化為具有生物活性的苷元的酶促作用。K.Kawabata 等[18]研究報(bào)道，大豆異黃酮在蛋雞體內(nèi)轉(zhuǎn)化為雌馬酚，具有積極的健康效應(yīng)。異黃酮還會(huì)影響腸道微生物群的組成，因?yàn)榇蠖管赵腿玖夏军S酮等會(huì)對(duì)某些腸道細(xì)菌產(chǎn)生抑制作用，特別是對(duì)多重耐藥性的金黃色葡萄球菌具有抗菌作用。其抑菌機(jī)制可能與抑制細(xì)菌拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅳ有關(guān)。飼喂富含異黃酮的豆粕可增加肉雞腸道中德氏乳桿菌（L.delbrueckii）、中間乳桿菌（L.in?termedius）、約氏乳桿菌（L.johnsonii）、潘氏乳桿菌（L.panis）和羅伊氏乳桿菌（L.reuteri）的數(shù)量。

3.1.4 黃烷醇

黃烷醇是一類復(fù)雜的黃酮化合物亞群，包含簡單的黃烷醇（兒茶素、表兒茶素、沒食子酸、表沒食子酸及其沒食子酸酯）和相應(yīng)的聚合物。黃烷醇的生物利用率取決于它們的聚合度和沒食子酸化程度。聚合度大于3 的化合物未被吸收進(jìn)入結(jié)腸，在結(jié)腸中被梭狀芽孢桿菌和雙歧桿菌分解[19]。結(jié)腸細(xì)菌分解沒食子酸酯轉(zhuǎn)化為苷元，進(jìn)一步代謝為沒食子酚、羥基苯丙酸和羥基苯甲酸。因此，黃烷醇的生物利用率和生物作用受到腸道微生物群的影響。反之，黃烷醇影響腸道內(nèi)的微生物組成及其分解代謝活性。據(jù)報(bào)道，一些黃烷醇代謝物有利于乳酸桿菌和腸球菌，同時(shí)減少溶組織梭狀芽桿菌（C.histolyticum）[20]。兒茶素及其代謝物可以抑制大腸桿菌、艱難梭菌（C. difficile）和沙門氏菌，而不影響乳酸桿菌。日糧中高劑量的黃烷醇可以增加結(jié)腸中雙歧桿菌的數(shù)量。茶葉中的兒茶素和表沒食子兒茶素能夠促進(jìn)鼠李糖乳桿菌（Lactobacillus rhamnosus）的細(xì)菌黏附作用，從而支持黏膜防御。表沒食子兒茶素對(duì)金黃色葡萄球菌（Staphylococcus）有抗菌作用，并能抑制生物膜的形成，還可以殺死其他細(xì)菌，包括化膿性鏈球菌（Streptococcus pyogenes）、芽孢桿菌、梭菌、傷寒沙門氏菌（Salmonella typhi）和腸出血性大腸桿菌[21]。

3.1.5 花青素

花青素，包括天竺葵素、花青素和錦葵素，表現(xiàn)出非常低的吸收，因?yàn)橹挥幸恍〔糠诌@些化合物被水解并轉(zhuǎn)化為可吸收的代謝物。因此，大量攝入的花青素進(jìn)入結(jié)腸并與結(jié)腸微生物群相互作用。酰化形式的花青素也能被腸道細(xì)菌分解代謝。腸道細(xì)菌分解花青素中的糖苷鍵，打開雜環(huán)。有研究證實(shí)了腸道細(xì)菌對(duì)3-糖苷鍵的切割[22]。參與花青素分解的細(xì)菌有乳雙歧桿菌（Bifidobacterium lac?tis）、植物乳桿菌（Lactobacillus plantarum）、嗜酸乳桿菌（Lactobacillus acidophilus）和干酪乳桿菌（Lacto?bacillus casei）?；ㄇ嗨厥紫热ヌ腔?，然后被結(jié)腸菌群降解成簡單的酚酸。原兒茶酸是花青素在腸道微生物群中的主要代謝產(chǎn)物?；ㄇ嗨氐钠渌⑸锎x產(chǎn)物是間苯三酚和香草醛。花青素及其代謝物可以調(diào)節(jié)胃腸道菌群的變化，有利于乳酸桿菌和腸球菌等有益細(xì)菌的生長，具有抗熱應(yīng)激和改善器官功能的作用。

3.1.6 黃酮

黃酮（木犀草素和芹菜素）在自然界以糖基化形式存在，能夠被腸道內(nèi)的乳酸桿菌轉(zhuǎn)化為苷元，未被吸收的苷元通過結(jié)腸細(xì)菌裂解C 環(huán)進(jìn)一步降解，并轉(zhuǎn)化為可吸收的代謝物。黃酮及其代謝產(chǎn)物會(huì)影響家禽的腸道健康，對(duì)多種微生物具有抗菌作用。研究表明，木犀草素對(duì)阿莫西林產(chǎn)生耐藥性的大腸桿菌具有抗菌作用，還能夠抑制金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、枯草芽孢桿菌和熒光假單孢菌（P.fluo?rescens）[23]。

3.2 非黃酮類化合物對(duì)腸道菌群的影響

非黃酮類化合物包含一組復(fù)雜且不均一的多酚，從最簡單的羥基苯甲酸和羥基肉桂酸到復(fù)雜的芪類化合物、木脂素和單寧。它們?cè)谀c道中的代謝也因其在不同亞類之間結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度的不同而不同。

3.2.1 酚酸

酚酸類化合物（Phenolic acids）是指既有羧基（—COOH）又有羥基（—OH）附著在苯環(huán)上的有機(jī)酸，可分為羥基苯甲酸和羥基肉桂酸。原兒茶酸、香草醛酸、丁香酸和對(duì)羥基苯甲酸是羥基苯甲酸的四個(gè)主要成員，而咖啡酸、對(duì)羥基肉桂酸、阿魏酸和芥子酸屬于氫化肉桂酸。不同酚酸經(jīng)過腸道微生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)生不同代謝產(chǎn)物。沒食子酸（3,4,5-三羥基苯甲酸）生成鄰苯三酚（1,2,3-三羥基苯酚）；原兒茶酸（3,4-二羥基苯甲酸）轉(zhuǎn)化為鄰苯二酚（1,2-二羥基苯酚）；香草醛酸（3-甲氧基-4-羥基苯甲酸）轉(zhuǎn)化為鄰甲基對(duì)苯二酚；咖啡酸產(chǎn)生3-羥基苯丙酸、苯甲酸、馬尿酸和3-羥基馬尿酸；阿魏酸的微生物代謝產(chǎn)物包括香草醛和3-（4-羥基苯基）-丙酸[24]；綠原酸、柚皮苷和蘆丁的代謝終產(chǎn)物分別是3-（3-羥基苯基）-丙酸、3-（4-羥基苯基）-丙酸和3-苯基丙酸、3-羥基苯乙酸和3-（3-羥基苯基）-丙酸[16]。酚酸及其微生物代謝終產(chǎn)物能夠影響腸道細(xì)菌的組成和代謝活性。3-O-甲基沒食子酸和咖啡酸可減少腸道中A 型產(chǎn)氣莢膜梭狀芽孢桿菌（C.perfrigens）、艱難梭菌（C.difficile）和擬桿菌等病原菌的數(shù)量，而不影響雙岐桿菌和乳酸桿菌等共生厭氧菌和益生菌[25]；沒食子酸可阻止生物膜的形成，因?yàn)樗蓪⒋竽c桿菌、銅綠假單胞菌、金黃色葡萄球菌和單核球增多性李斯特菌（L.monocytogenes）的生物膜形成活性降低70%以上[26]；羥基肉桂酸如綠原酸、對(duì)香豆酸、香豆酸和咖啡酸對(duì)大腸桿菌、蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）和金黃色葡萄球菌具有抑制作用[27]；咖啡酸是抑制大腸桿菌、沙門氏菌、假單胞菌、梭狀芽孢桿菌和擬桿菌生長的最強(qiáng)抑制劑[25]。

3.2.2 單寧酸

單寧酸（Tannins）一般指鞣酸，不是單一的化合物，化學(xué)組成比較復(fù)雜，大致分為縮合單寧酸和可水解單寧酸兩種。盡管單寧酸的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但它們能夠被腸道微生物群代謝。腸道細(xì)菌通過單寧酰水解酶水解單寧中的酯鍵。單寧可使肉雞盲腸微生物群落中擬桿菌屬數(shù)量急劇減少，毛螺菌（Lachno?spiraceae）和梭狀芽胞桿菌增加，并可誘導(dǎo)鐵缺乏的條件下乳酸菌的生長[28]。家禽后腸道中短鏈脂肪酸總產(chǎn)量的上升與補(bǔ)充單寧酸有關(guān)。從光雷等[29]研究表明，飼糧添加0.1%橡椀單寧能夠提高42 日齡肉雞抗氧化功能，改善肉品質(zhì)，提高空腸和回腸絨毛高度。就腸道形態(tài)而言，高粱單寧對(duì)肉雞或蛋雞的腸道形態(tài)沒有任何不利影響。然而，蠶豆單寧會(huì)引起肉雞腸道絨毛萎縮和縮短。

3.2.3 木脂素

木脂素（Lignans）是一種具有1,4-二芳基丁烷結(jié)構(gòu)的多酚。在代謝過程中，植物木脂素經(jīng)歷葡萄糖醛酸化和少量硫酸化。木脂素的生物學(xué)作用取決于腸道微生物將其轉(zhuǎn)化為植物雌激素形式，即腸內(nèi)酯和腸二醇，代謝過程包括去甲基化、還原、脫羥基和內(nèi)酯化[30]。因此，能夠?qū)⒛局剞D(zhuǎn)化為腸木脂素的微生物對(duì)于健康非常重要。然而，由于缺乏這方面的科學(xué)報(bào)道，很難預(yù)測木脂素與腸道微生物群之間的確切關(guān)系。

3.2.4 芪類化合物

芪類化合物（Stilbenes）具有C6-C2-C6 結(jié)構(gòu)，可被腸道細(xì)菌代謝。其中，反式白藜蘆醇是研究最多的芪類化合物。白藜蘆醇的生物利用率很低，能夠被腸道微生物代謝產(chǎn)生二氫白藜蘆醇等生物活性代謝物。因此，白藜蘆醇對(duì)雞腸道菌群有一定的調(diào)節(jié)作用，減少腸道沙門氏菌、糞腸球菌（Enterococcus faecalis）、氣莢膜梭菌和大腸桿菌的數(shù)量，顯著增加乳酸桿菌和雙歧桿菌的數(shù)量[31]。熱應(yīng)激是熱帶和亞熱帶地區(qū)肉雞生產(chǎn)中普遍存在的問題之一，導(dǎo)致腸道完整性受損，導(dǎo)致炎癥和生產(chǎn)性能下降。何邵平[32]研究表明，白藜蘆醇能夠提高熱應(yīng)激環(huán)境下黃羽肉雞腸道的緊密連接，恢復(fù)受損的絨毛隱窩結(jié)構(gòu)，改變腸熱休克蛋白、黏蛋白、腸上皮細(xì)胞因子的mRNA 表達(dá)，抑制促炎細(xì)胞因子的分泌。因此，白藜蘆醇可以通過調(diào)控腸道內(nèi)微生物群的組成來提高雞的免疫力和腸道健康。

4 結(jié) 語

總之，健康的腸道系統(tǒng)對(duì)家禽生產(chǎn)至關(guān)重要。有害的變化會(huì)導(dǎo)致腸道菌群和功能失調(diào)，從而使雞的整體健康狀況和生產(chǎn)性能下降。多酚類化合物及其微生物代謝產(chǎn)物具有多方面生理作用：①通過發(fā)揮抗菌抑菌作用和益生元效應(yīng)，影響腸道的微生物組成和信號(hào)通路，為結(jié)腸內(nèi)微生物群落的生長創(chuàng)造良好的胃腸環(huán)境；②影響腸道組織的表觀遺傳變化，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)受體和信號(hào)分子；③具有很強(qiáng)的抗氧化能力，保護(hù)結(jié)腸和黏膜的上皮細(xì)胞，影響腸道排毒系統(tǒng)；④保護(hù)上皮細(xì)胞，防止腸道炎癥，從而改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)和屏障功能。日糧中添加多酚類物質(zhì)可以改善雞的腸道健康，提高雞的生產(chǎn)力。腸道微生物與多酚的相互作用是一個(gè)雙向過程，在這個(gè)過程中，腸道微生物將多酚轉(zhuǎn)化為生物活性代謝物，提高了多酚的生物利用率和健康效應(yīng)，反之，多酚及其腸道微生物代謝物又支持有益細(xì)菌的生長，并抑制病原體。由于其在腸道健康和調(diào)節(jié)作用中的重要性，研究腸道微生物與多酚的相互作用是一個(gè)新興的研究領(lǐng)域。