紅藍(lán)光交替照射下生菜能量利用與光合性能分析

陳曉麗 楊其長(zhǎng) 王利春 李友麗 郭文忠

(1.北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心， 北京 100097； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院都市農(nóng)業(yè)研究所， 成都 610213)

0 引言

光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量來(lái)源及代謝調(diào)節(jié)信號(hào)，通過(guò)光質(zhì)、光強(qiáng)以及光周期三方面作用于植物[1-3]。其中，紅光和藍(lán)光光質(zhì)因其對(duì)應(yīng)于植物光合色素最大吸收波段而成為近年來(lái)的研究重點(diǎn)[4-8]。研究表明，紅藍(lán)光同時(shí)照射植物的效果往往優(yōu)于紅光或藍(lán)光單色光照射效果[3，9-11]。然而，一些研究認(rèn)為，紅光和藍(lán)光在植物某些生理活動(dòng)中的作用可能相反、也可能一致[12-14]，植物對(duì)紅光和藍(lán)光的需求機(jī)制以及紅、藍(lán)光的作用途徑之間的關(guān)系尚不明確。隨著LED及光配方系統(tǒng)調(diào)控硬件的深度開(kāi)發(fā)，光配方不再局限于對(duì)光質(zhì)、光強(qiáng)度以及光期的調(diào)節(jié)，而是可以拓展到供光模式的調(diào)節(jié)，如高頻率的交替供光、間歇供光等,這些為深入研究紅、藍(lán)光作用途徑之間的關(guān)系提供了硬件保障。

在總光量一致的基礎(chǔ)上，漸變式光強(qiáng)照射下甜土豆的干質(zhì)量是連續(xù)光照射下的1.1倍，漸變式供光模式下光源的能量利用率得到了提高[15]。研究顯示，與恒定的連續(xù)光照射相比，強(qiáng)、弱交替供光提高了辣椒葉黃酮醇的積累，同時(shí)刺激了花青素和類(lèi)胡蘿卜素的合成，而且這種交替照射似乎也有利于降低單一藍(lán)光對(duì)植物的負(fù)面作用[16]。有研究指出，在日累積光積分相等的前提下，與紅藍(lán)同時(shí)供光相比，紅、藍(lán)光交替供光顯著促進(jìn)了生菜植株的生長(zhǎng)[17]。還有研究表明，在相同能耗基礎(chǔ)上，與紅藍(lán)光同時(shí)供光相比，以8 h和1 h為間隔進(jìn)行紅光和藍(lán)光交替照射的處理，其生菜的生物量有所提高[18]。以上研究表明，與常規(guī)連續(xù)供光模式相比，非連續(xù)供給的紅藍(lán)光能夠通過(guò)優(yōu)化產(chǎn)量或某些指標(biāo)而達(dá)到提升光源電能利用率的目的。除了常見(jiàn)的光因素(光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期)之外，供光模式(漸變供光、交替供光、間歇供光)也對(duì)植物生長(zhǎng)和生理過(guò)程產(chǎn)生較大的影響，并且有提高人工光源電能利用率的可能，因此，綜合考慮植物產(chǎn)出效益和植物工廠(chǎng)系統(tǒng)電能利用效率，研究相同能耗條件下交替供光策略的潛在優(yōu)勢(shì)具有重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

本文設(shè)置不同交替間隔時(shí)長(zhǎng)的紅藍(lán)交替光處理，以紅藍(lán)光同時(shí)供光為對(duì)照，探究不同交替模式對(duì)生菜能量利用率及葉片光合特性、熒光特性的影響，以期揭示紅、藍(lán)光在作用于植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的相互關(guān)系，為植物工廠(chǎng)高能量利用率的供光方式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)在北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心的全人工光型植物工廠(chǎng)(長(zhǎng)×寬×高：5 m×4 m×2.8 m)中進(jìn)行，試驗(yàn)材料為奶油生菜(LactucasativaL.)。將生菜種子播種至海綿塊中育苗，14 d后定植到不同光環(huán)境的水培種植箱中，種植密度為25株/m2。植物工廠(chǎng)內(nèi)晝/夜溫度設(shè)置為24℃/20℃，空氣相對(duì)濕度65%，CO2摩爾比700 μmol/mol，霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液[19]pH值、EC分別保持在6.5和1.45 mS/cm左右，營(yíng)養(yǎng)液7 d更換一次。從播種日起第54天(即定植后40 d)進(jìn)行收獲并測(cè)定收獲指標(biāo)。

試驗(yàn)共8個(gè)處理，試驗(yàn)光源采用北京農(nóng)業(yè)智能裝備技術(shù)研究中心研制的LED植物光配方調(diào)控系統(tǒng)，光源垂直懸掛于植物頂部。該系統(tǒng)可以設(shè)置不同光質(zhì)、光量配比以及供光模式和照射頻率。定植當(dāng)天即開(kāi)始不同的光處理照射。光處理如表1所示，共設(shè)5個(gè)紅藍(lán)交替光處理、1個(gè)紅藍(lán)光同時(shí)供光處理以及純紅、純藍(lán)光處理。純紅光與純藍(lán)光的處理中，紅光和藍(lán)光光強(qiáng)度均為200 μmol/(m2·s)；其他處理中紅、藍(lán)光光強(qiáng)度分別設(shè)定為180、20 μmol/(m2·s)，即整個(gè)生育期內(nèi)紅光與藍(lán)光的光量子數(shù)比為9。

表1 紅藍(lán)交替光試驗(yàn)處理

關(guān)于紅藍(lán)光交替處理模式的設(shè)置和命名方法見(jiàn)表1。在每天16 h的光周期里，紅、藍(lán)光每5 min切換1次，交替頻率為96次/d，處理記作R/B(5 m)，同理紅、藍(lán)光交替間隔時(shí)間為10、15、30、60 min分別記作R/B(10 m)、R/B(15 m)、R/B(30 m)和R/B(60 m)，16 h光期里對(duì)應(yīng)的紅藍(lán)光交替頻率則分別為48、32、16、8次。純紅光和純藍(lán)光處理分別記作R、B，紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理為對(duì)照，記為RB。關(guān)于處理間的光量子數(shù)和耗電量見(jiàn)表2。本試驗(yàn)中紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理RB每天的光期為8 h，這是為了該處理作為對(duì)照與其他交替紅藍(lán)光處理具有相等的總光量和總耗電量，以進(jìn)行后期各種指標(biāo)的對(duì)比。

表2 不同處理下的日累積光量子數(shù)及耗電量

2 測(cè)定與分析

2.1 光合色素測(cè)定

從播種日起第54天取樣測(cè)定光合色素，每處理隨機(jī)選取6株生菜植株作為待測(cè)樣品。葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量測(cè)定采用分光光度法[20]；數(shù)據(jù)處理采用 Microsoft Excel 2013，顯著性差異分析采用SAS統(tǒng)計(jì)分析軟件。

2.2 光合測(cè)定

采用便攜式光合儀(CIRAS-3型，PPSYSTEMS，美國(guó))，從播種日起第54天從各處理隨機(jī)選取生菜植株，統(tǒng)一選定第3片完全展開(kāi)葉供光合測(cè)定。

2.3 熒光測(cè)定

從播種日起第54天從各處理隨機(jī)選取生菜植株，統(tǒng)一選定第3片完全展開(kāi)葉供熒光測(cè)定。采用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Handy-PEA型，Hansatech, 英國(guó)) 測(cè)量快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn) (O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn))。葉片先暗適應(yīng)20 min,然后暴露在飽和脈沖光 (3 000 μmol/(m2·s))下1～2 s，分析獲得的O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)，讀取并計(jì)算PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)效率及能流分配參數(shù)等[21-23]，參數(shù)分別為：Fo(20 μs時(shí)熒光, O相)、Fk(300 μs時(shí)熒光, K相)、Fj(2 ms時(shí)熒光, J相)、Fm(最大熒光, P相)、RC(反應(yīng)中心)、ABS(天線(xiàn)色素吸收的光能)、Vj(J點(diǎn)的相對(duì)可變熒光)、Mo(O-J-I-P熒光誘導(dǎo)曲線(xiàn)的初始斜率)、CS(單位面積)。相關(guān)計(jì)算公式為：

暗適應(yīng)下的PSⅡ最大光化學(xué)效率

φ=(Fm-Fo)/Fm

(1)

Ψo=1-Vj

(2)

單位面積吸收(ABS/CS)、捕獲(TRo/CS)、用于電子傳遞(ETo/CS)和熱耗散(DIo/CS)的光能

ABS/CS≈Fo

(3)

TRo/CS=φ(ABS/CS)

(4)

ETo/CS=Ψo(TRo/CS)

(5)

DIo/CS=ABS/CS-TRo/CS

(6)

單位面積有活性的反應(yīng)中心的密度

RC/CS=φ(Vj/Mo)(ABS/CS)

(7)

以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)

PⅠabs=(RC/ABS)[φ/(1-φ)][Ψo/(1-Ψo)]

(8)

2.4 能量利用率計(jì)算

電能利用率(EUE)的計(jì)算公式為

(9)

式中EUEi——電能利用率

DWi、DWi-1——第i、i-1次取樣時(shí)，生菜植株地上部分平均干質(zhì)量，g/株(本試驗(yàn)將定植時(shí)幼苗干質(zhì)量忽略不計(jì)，即DW0≈0)

Wche——每克干質(zhì)量對(duì)應(yīng)的化學(xué)能，取2×104J/g[24]

S——栽培面積，m2

Di——第i次取樣時(shí)的栽培密度，株/m2

P——光源的實(shí)時(shí)工作功率，W

t——第i次和第i-1次取樣之間的時(shí)間間隔，s

光能利用率(LUE)的計(jì)算公式為

(10)

式中LUEi——光能利用率

Wr——單位面積植株冠層接受到的光合有效輻射能，W/m2

單位面積里生產(chǎn)單位質(zhì)量的生菜所需要的光量子數(shù)p(μmol/g)計(jì)算公式為

(11)

式中PPFD——光強(qiáng)度，μmol/(m2·s)

T——整個(gè)生育期對(duì)應(yīng)光質(zhì)的光照射時(shí)間，s

Wj——整個(gè)生育期生菜地上部分的平均干質(zhì)量，g/株

D——栽培密度，株/m2

單位面積里生產(chǎn)單位質(zhì)量的生菜所消耗的電量K(J/g)計(jì)算公式為

(12)

3 結(jié)果與分析

3.1 交替紅、藍(lán)光照射下生菜的LUE和EUE

由圖1(圖中不同小寫(xiě)字母表示處理間在P<0.05水平差異顯著，短線(xiàn)表示標(biāo)準(zhǔn)誤差，下同)可知，交替紅藍(lán)光照射模式對(duì)生菜光能利用率LUE有一定的影響，較紅藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照RB而言，所有交替處理均顯著提高了生菜LUE，提高幅度為34.3%～78.6%。所有處理中，R/B(30 m)下的生菜LUE最高，達(dá)到5.84%，R/B(15 m)次之，與最大值無(wú)顯著性差異；其他處理下LUE均顯著小于最大值，其中，純藍(lán)光處理下LUE為2.26%，顯著低于其他任意處理。

由圖2可知，較對(duì)照RB而言，所有交替處理的生菜EUE均顯著提高，提高幅度為34.6%～79.4%。所有處理中，R/B(30 m)下的生菜EUE最高，達(dá)到1.92%，R/B(15 m)和R/B(60 m)次之，與最大值無(wú)顯著性差異。純藍(lán)光下LUE顯著低于其他處理，但EUE卻不是最低的，這可能是因?yàn)樗{(lán)光波長(zhǎng)短、光子能量大，造成LUE計(jì)算時(shí)分母的值最大。

由表3可知，本試驗(yàn)中，每平方米種植面積里，生產(chǎn)單位干、鮮質(zhì)量生菜所需光量子數(shù)最少，分別為1.82、0.08 mol/g，生產(chǎn)單位干、鮮質(zhì)量生菜所需的耗電量最少，分別為1.04、0.05 MJ/g，且p和K的最小值均出現(xiàn)在R/B(30 m)處理下，最大值是最小值的1.6～2.1倍。與紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理相比，所有交替光處理下生菜地上部鮮質(zhì)量均有所提高，提高幅度為18.6%～53.6%。

表3 生產(chǎn)單位質(zhì)量生菜所消耗的光量子數(shù)及電量

3.2 交替紅、藍(lán)光照射下生菜光合色素含量

圖3顯示了不同交替紅、藍(lán)光照射下，生菜葉片葉綠素a、b以及類(lèi)胡蘿卜素的含量。與紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理RB相比，交替光處理均顯著提高了葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素的含量；交替光的5個(gè)處理之間，紅、藍(lán)光交替間隔從5 min到60 min的變化過(guò)程中，生菜葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，R/B(5 m)處理下葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均最高，而最低值均出現(xiàn)在R/B(30 m)處理下；在所有處理之間對(duì)比可見(jiàn)，純藍(lán)光下葉片葉綠素a、葉綠素b最高，但R/B(5 m)處理下葉綠素a、葉綠素b含量均與最大值之間無(wú)顯著性差異，同時(shí)，R/B(5 m)處理下類(lèi)胡蘿卜素含量顯著高于其他任意處理，這表明，高頻次的紅藍(lán)光交替可能刺激了類(lèi)胡蘿卜素在葉片中的合成和積累。

3.3 交替紅、藍(lán)光照射下生菜葉片的光合及熒光特性

3.3.1不同處理下生菜葉片的光合特性

由表4可見(jiàn)，葉片凈光合速率在R/B(30 m)下表現(xiàn)為最大，其次為R/B(60 m)和B處理，三者之間葉片凈光合速率無(wú)顯著性差異；從5 min到30 min的紅藍(lán)光交替處理里，隨交替間隔的延長(zhǎng)，葉片凈光合速率有逐漸提高的趨勢(shì)。純藍(lán)光下葉片蒸騰速率、胞間CO2濃度以及氣孔導(dǎo)度均最大，其中，葉片蒸騰速率顯著高于其他任意處理；純紅光下胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度均最低，其中胞間CO2濃度顯著低于其他任意處理；所有交替光處理下胞間CO2濃度無(wú)顯著性差異。所有處理中，葉片光合作用水分利用效率在R/B(30 m)處理下最高，在B處理下最低，最高和最低值與其他處理相比均達(dá)到顯著水平?？傮w來(lái)看，較紅藍(lán)同時(shí)供光的對(duì)照RB而言，R/B(30 m)處理下生菜葉片凈光合速率和水分利用效率均顯著提高。

表4 不同交替光處理下生菜葉片光合參數(shù)

3.3.2不同處理下生菜葉片的熒光特性

植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒獾淖兓欢ǔ潭壬戏从沉谁h(huán)境因子對(duì)植物的影響，通過(guò)對(duì)不同環(huán)境條件下快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(xiàn)的分析，可以深入探究環(huán)境差異對(duì)以PSⅡ?yàn)橹鞯墓夂蠙C(jī)構(gòu)的影響以及光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

φ反映了暗適應(yīng)后的最大光化學(xué)效率，是能夠表現(xiàn)植物生長(zhǎng)脅迫和光抑制的一個(gè)指標(biāo)。由表5可見(jiàn)，所有處理下生菜葉片φ均大于0.8，說(shuō)明不同處理下的植株均未受到生長(zhǎng)脅迫。這表明，交替光環(huán)境對(duì)于生菜植株來(lái)說(shuō)并沒(méi)有構(gòu)成光環(huán)境脅迫。Vj反映了照光2 ms時(shí)PSⅡ有活性的反應(yīng)中心的關(guān)閉程度，Ψo則反映了照光3 ms時(shí)PSⅡ有活性的反應(yīng)中心的開(kāi)放程度。結(jié)果表明，R/B(30 m)和B處理下PSⅡ有活性的反應(yīng)中心的開(kāi)放程度最高，R/B(10 m)和R/B(15 m)次之。RC/CSo表示單位面積上的反應(yīng)中心的數(shù)量，結(jié)果表明，R/B(30 m)和B處理下RC/CSo最高，二者無(wú)顯著差異，但顯著高于其他處理。PⅠabs是以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)，能夠反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，由于PⅠabs對(duì)某些脅迫的敏感度高于φ，因此PⅠabs被認(rèn)為是能夠更好地反映環(huán)境對(duì)光合機(jī)構(gòu)產(chǎn)生影響的綜合指標(biāo)。結(jié)果表明，PⅠabs在純藍(lán)光處理下最大，顯著高于其他處理，而在純紅光處理下最小，顯著低于其他處理。這說(shuō)明，藍(lán)光有利于提高光合機(jī)構(gòu)性能參數(shù); 交替光處理中，15、30、60 min處理下的葉片PⅠabs顯著大于5、10 min的處理，這可能說(shuō)明交替頻率太高不利于光合機(jī)構(gòu)的有效運(yùn)轉(zhuǎn)。總體來(lái)看，較紅藍(lán)同時(shí)供光的對(duì)照RB而言，R/B(30 m)處理下生菜葉片Ψo、RC/CSo、PⅠabs均顯著提高。

表5 不同交替光處理下生菜葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)

為了更確切地反映不同光處理下生菜植株光合器官對(duì)光能的吸收、耗散、傳遞以及轉(zhuǎn)化等情況，本研究測(cè)定計(jì)算了光合機(jī)構(gòu)的比活性，即單位受光面積的各種量子效率，包括單位面積吸收(ABS/CS)、捕獲(TRo/CS)、用于電子傳遞(ETo/CS)和熱耗散(DIo/CS)的光能量子效率等。結(jié)果表明(表6)，R/B(30 m)處理下ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS、DIo/CS均最高，尤其是最終用于電子傳遞的量子效率ETo/CS顯著高于其他處理。這可能表明，30 min間隔的交替紅光照射有效地提高了整個(gè)PSⅡ光合機(jī)構(gòu)的比活性。對(duì)比ABS/CS、TRo/CS、DIo/CS與ETo/CS可以發(fā)現(xiàn)，大部分處理下，光能的吸收、捕獲、傳遞以及熱耗散基本呈現(xiàn)一致趨勢(shì)，也就是說(shuō)吸收光能多的處理，一般而言捕獲到的光能、用于電子傳遞的以及熱耗散的光能均較高。但是，純紅光處理下，生菜葉片最終用于電子傳遞的光能量子效率ETo/CS明顯低于吸收、捕獲和熱耗散的相對(duì)水平，相反，純藍(lán)光下ETo/CS則有升高趨勢(shì)，這表明，與紅光相比，藍(lán)光光量子的能量更有利于進(jìn)入實(shí)質(zhì)的光合電子傳遞鏈中。

表6 交替紅藍(lán)光對(duì)葉片PSⅡ反應(yīng)中心能流分配的影響

4 討論

與紅藍(lán)光同時(shí)照射的處理RB相比，所有交替光處理下的生菜地上部鮮質(zhì)量、LUE、EUE均有所提高，提高幅度與交替間隔時(shí)間有關(guān)，30 min交替間隔的處理下3個(gè)指標(biāo)均最大，這表明除了光質(zhì)外，還可以通過(guò)交替照射來(lái)調(diào)節(jié)葉片內(nèi)同化物質(zhì)的積累。SHIMOKAWA等[17]的研究中，不同R/B交替間隔的生菜鮮質(zhì)量從大到小順序?yàn)?2 h/12 h、3 h/3 h、24 h/24 h、6 h/6 h、1 h/1 h、48 h/48 h。因此，可以推測(cè)，交替R/B可能影響生菜的生長(zhǎng)，并且結(jié)果隨交替間隔(即交替頻率)不同而異。本試驗(yàn)中，在純藍(lán)光下生菜葉片凈光合速率與最大值無(wú)顯著差異，且PⅠabs表現(xiàn)為所有處理間最大值，這說(shuō)明藍(lán)光量子的能量更有利于進(jìn)入實(shí)質(zhì)的光合電子傳遞鏈中，藍(lán)光有利于提高光合機(jī)構(gòu)的性能參數(shù)和單個(gè)葉片的光合能力，然而藍(lán)光下生菜LUE和EUE卻最低或與最低值無(wú)顯著性差異，這可能是因?yàn)樗{(lán)光下葉片數(shù)少，總?cè)~面積及整體光合能力受到限制。此外，R/B(5 m)處理下生菜葉片類(lèi)胡蘿卜素含量顯著高于其他任意處理，高頻次的紅藍(lán)光交替可能刺激了類(lèi)胡蘿卜素在葉片中的的合成和積累，有利于對(duì)光合器官的保護(hù)。

在葉綠素?zé)晒夥治鼋Y(jié)果中可知，所有交替光處理下生菜葉片φ均大于0.8，這說(shuō)明交替變化的光環(huán)境對(duì)于生菜植株來(lái)說(shuō)并沒(méi)有構(gòu)成光環(huán)境脅迫。與紅藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照RB相比，R/B(30 m)處理下生菜葉片凈光合速率、水分利用效率、Ψo、RC/CSo、PⅠabs、ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS均得到顯著提高，該處理下PSⅡ光合機(jī)構(gòu)的比活性整體最高，這可能是該處理下生菜鮮質(zhì)量、LUE、EUE較大的原因之一。與紅藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照RB相比，R/B(30 m)處理下生菜葉片凈光合速率、水分利用效率、Ψo、RC/CSo、PⅠabs、ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS均得到顯著提高，該處理下PSⅡ光合機(jī)構(gòu)的比活性整體最高。交替光照射的處理之間，隨交替間隔的延長(zhǎng)，葉片凈光合速率有逐漸提高的趨勢(shì)。

紅光和藍(lán)光通過(guò)光受體影響植物的光反應(yīng)，目前發(fā)現(xiàn)的紅光受體有5種光敏色素(phyA～phyE)，藍(lán)光受體包括3種隱花色素(cry1、cry2、cry3)和2種向光素(phot1、phot2)[25-27]。光受體之間的關(guān)系可能是協(xié)同的或者拮抗的，這與光環(huán)境及其特定的植物生理活動(dòng)有關(guān)，也就是說(shuō)，R和B的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑在某些情況下是獨(dú)立的，但在其他情況下是相互作用的，可能存在光受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的串?dāng)_。文獻(xiàn)[17]認(rèn)為，R和B光受體的激活途徑在交替模式和同時(shí)照射模式之間可能不同，因此，如果R和B之間的光受體響應(yīng)存在一些沖突，則交替照射可以準(zhǔn)確地解決沖突，只要不同的光以適當(dāng)?shù)拈g隔(例如，從紅光切換到藍(lán)光)照射可能使得單色R或B可以充分發(fā)揮其功能而沒(méi)有負(fù)面效應(yīng)，這可能是交替照射模式下產(chǎn)生栽培益處的一種可能的解釋。

5 結(jié)論

(1)與紅藍(lán)光同時(shí)供光的處理RB相比，所有交替光處理下的生菜地上部鮮質(zhì)量、LUE、EUE均有所提高，其中R/B(30 m)處理下鮮質(zhì)量、LUE、EUE均最高，分別為115.50g、5.84%、1.92%；純紅光下，生菜地上部生物量最大，但LUE和EUE均顯著小于R/B(30 m)處理；純藍(lán)光下，生菜地上部生物量在處理間居中，但LUE和EUE在處理間最低或與最低值無(wú)顯著性差異。

(2)所有交替光處理下生菜葉片φ均大于0.8，說(shuō)明交替變化的光環(huán)境對(duì)生菜植株并沒(méi)有構(gòu)成光環(huán)境脅迫。與紅藍(lán)光同時(shí)供光的對(duì)照RB相比，R/B(30 m)處理下生菜葉片凈光合速率、水分利用效率、Ψo、RC/CSo、PⅠabs、ABS/CS、TRo/CS、ETo/CS均得到顯著提高，該處理下PSⅡ光合機(jī)構(gòu)的比活性整體最高。交替光照射的處理之間，隨著交替時(shí)間間隔的延長(zhǎng)，葉片凈光合速率有逐漸提高的趨勢(shì)。