花生連作障礙發(fā)生機(jī)理及其緩解對(duì)策研究進(jìn)展

唐朝輝，郭 峰，張佳蕾，楊 莎，孟靜靜，耿 耘，王建國(guó)，李新國(guó)*，萬(wàn)書波

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山東 濟(jì)南 250100； 2.山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100； 3.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華東地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，山東 濟(jì)南 250100； 4.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 濟(jì)南 250100)

花生是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)和油料作物之一，我國(guó)花生主產(chǎn)區(qū)相對(duì)集中和耕地資源缺乏，加之種植環(huán)境條件、種植習(xí)慣和種植效益等因素的綜合影響，連作花生種植面積越來(lái)越大[1]，個(gè)別地方花生連作年限超過(guò)20年?；ㄉ且环N對(duì)連作較為敏感的作物，連作對(duì)花生的影響主要表現(xiàn)在花生植株弱小、個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、產(chǎn)量品質(zhì)下降等，且上述癥狀隨連作年限的增加而加重[2-4]。連作障礙已成為制約我國(guó)花生產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展的突出問(wèn)題。

多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)連作障礙進(jìn)行了深入研究，從化感物質(zhì)的積累及效應(yīng)、土壤養(yǎng)分含量失衡、土壤中微生態(tài)改變及土壤病原菌增加等不同層面，對(duì)連作障礙的發(fā)生機(jī)理及緩解對(duì)策進(jìn)行研究探索[5]，認(rèn)為造成連作障礙的因素主要有4個(gè)：作物化感自毒作用，土壤酶活改變，土壤微生物群落失衡和土壤養(yǎng)分失衡[6-14]。本文根據(jù)近年國(guó)內(nèi)外學(xué)者在連作障礙方面的研究，針對(duì)花生連作障礙造成的危害、發(fā)生機(jī)理、緩解對(duì)策及未來(lái)研究方向進(jìn)行了綜述，以期為我國(guó)花生產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論支撐。

1 花生連作危害

1.1 連作對(duì)花生植株生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響

連作田花生植株生長(zhǎng)發(fā)育緩慢、植株矮小、莢果產(chǎn)量降低、葉面積減小。表現(xiàn)在葉綠素含量、光合速率下降，且隨著連作年限增加影響加重[15-20]，同時(shí)葉片保護(hù)性酶活性，可溶性蛋白質(zhì)含量顯著降低，丙二醛的含量顯著增加，活性氧代謝失調(diào)?；ㄉB作田植株速效磷、速效鉀、硝態(tài)氮含量明顯減少[19]，且磷、鉀含量隨連作年限的延長(zhǎng)不斷降低[15]。造成花生生長(zhǎng)發(fā)育受影響。

1.2 連作對(duì)花生植株病蟲害發(fā)生的影響

連作使花生植株病蟲害增加，連作年限越長(zhǎng)越嚴(yán)重。連作2年時(shí)，花生的病情指數(shù)和葉部病葉率分別為19.8和46.7%。葉部病害病葉率比輪作處理增加12.2%；病情指數(shù)是輪作處理的2.3倍[21]。連作花生青枯病下針期發(fā)病率為11.3%，結(jié)莢期發(fā)病率達(dá)到37.5%[22]。同時(shí)，多種葉部病害經(jīng)常在單株花生上混合發(fā)生，花生網(wǎng)斑病和褐斑病發(fā)生較為普遍，連作10年后病情指數(shù)分別為39.87和51.60，比正茬增加99.65%和75.09%[23]?；ㄉB作蟲害主要有蠐螬、根結(jié)線蟲、花生蚜蟲和斜紋夜蛾等。連作年限越長(zhǎng)，病菌和害蟲在土壤中積累越多，花生發(fā)病率越高[4]。

2 花生連作障礙機(jī)理

2.1 作物化感自毒作用

20世紀(jì)70年代中期Rice根據(jù)Molish的定義和對(duì)植物化感作用的研究，將化感作用定義為一種植物(包括微生物)通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物(包括微生物)產(chǎn)生直接或間接有害的或有益的作用[24]?；凶饔弥挟a(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)稱為化感物質(zhì)，化感作用主要通過(guò)化感物質(zhì)來(lái)完成其功能。而自毒作用是一種特殊的化感作用，大多數(shù)作物都存在自毒作用。

作物莖、葉的淋溶物，根系分泌物及殘?bào)w分解產(chǎn)物產(chǎn)生化感物質(zhì)。目前花生化感物質(zhì)主要包括脂肪酸類物質(zhì)、酚酸類物質(zhì)、酮類物質(zhì)、醛類物質(zhì)及醇類物質(zhì)等[25]。香草酸、香豆酸和對(duì)羥基苯甲酸三種酚酸連作10年后總量達(dá)11.09mg/kg干土且對(duì)花生幼苗生長(zhǎng)抑制作用明顯[26]。袁云云[27]等經(jīng)GC-MS從花生根系分泌物中檢測(cè)鑒定出丁二酸、檸檬酸、十二酸等11種化感物質(zhì)，在一定濃度下對(duì)花生根系生長(zhǎng)有抑制作用；黃玉茜[28]等在花生植株根際土壤水浸液中鑒定到酚酸類物質(zhì)主要有香草酸、香豆素、羥基苯甲酸和香豆酸，其中香豆素和香草酸含量較高且在土壤中的含量逐年增加。劉蘋等采用連續(xù)收集法對(duì)2個(gè)連作抗性不同花生品種苗期和花期的根系分泌物進(jìn)行收集，并采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用的方法鑒定主要成分，鑒定出成分主要包括脂肪酸類物質(zhì)、醛類物質(zhì)、丙三醇、肉桂酸、2，4-二叔丁基苯酚、乳酸、2，6-二叔丁基-4-丙?；椒?、2，6-二叔丁基苯酚和對(duì)羥基苯辛酸等化感物質(zhì)[10]。

當(dāng)化感物質(zhì)在土壤中積累到一定濃度時(shí)，就會(huì)形成化感自毒作用，從而抑制花生植株生長(zhǎng)，造成作物產(chǎn)量降低。研究發(fā)現(xiàn)軟脂酸、豆蔻酸和硬脂酸的混合物處理濃度較高時(shí)，葉片中葉綠素的含量減少、花生根系活力降低、土壤酶的活性降低[9]。而酚酸類化感物質(zhì)破壞植物的細(xì)胞膜，細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基增加，土傳病蟲害更加容易入侵花生植株，花生攜帶病原菌，大大增加發(fā)病率[22]。

2.2 土壤酶活改變

研究發(fā)現(xiàn)，花生連作田土壤中的磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和過(guò)氧化氫酶活性隨連作年限增加而降低。細(xì)菌有利于脲酶、堿性磷酸酶和蔗糖酶活性增加，而真菌對(duì)其活性均有抑制作用；另外，放線菌顯著促進(jìn)堿性磷酸酶活性，成熟期根際放線菌顯著促進(jìn)脲酶活性[6]。當(dāng)土壤中豆蔻酸、硬脂酸和軟脂酸含量較低時(shí)，有利于磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性增加，促進(jìn)根際土壤有效養(yǎng)分的吸收。而當(dāng)土壤中脂肪酸含量較高時(shí)降低了磷酸酶、蔗糖酶和脲酶的活性，減少了根際土壤有效養(yǎng)分的吸收，造成花生植株生長(zhǎng)受阻[9]。

2.3 土壤微生物群落失衡

連作花生植株殘?bào)w、脫落物和根系分泌物都會(huì)進(jìn)入土壤中，以及連續(xù)相同的栽培管理模式，形成了相對(duì)穩(wěn)定的根際土壤微生態(tài)環(huán)境，最終影響根際土壤微生物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖[29]。隨著花生連作年限增加，土壤根際的細(xì)菌和放線菌數(shù)量減少，真菌數(shù)量增加[6,30-31]。連作引起花生根際土壤中真菌、放線菌和細(xì)菌的種類發(fā)生明顯變化[32]；土壤中硝化細(xì)菌隨連作年限延長(zhǎng)數(shù)量越少，反硝化細(xì)菌數(shù)量逐年增加[33]；用對(duì)羥基苯甲酸、肉桂酸、鄰苯二甲酸三種酚酸類化感物質(zhì)及其混合物處理顯著增加了根際土壤中真菌數(shù)量，而放線菌、細(xì)菌的數(shù)量則明顯降低[34]。

另外，連作花生土壤中增加的有害微生物也是形成連作障礙的重要原因之一[35]。隨著連作年限的增加，連作花生土壤中芽孢桿菌的數(shù)量減少，芽孢桿菌對(duì)土壤中致病菌的抑制作用顯著降低[36]。顏艷偉[32]等從連作花生根際土樣中分離到能引起花生果腐病和根腐病的鐮刀菌，引起花生立枯病的立枯絲核菌，能引起花生冠腐病的黑曲霉以及對(duì)花生具有致病性的露濕漆班菌。病原菌導(dǎo)致花生植株相應(yīng)病害發(fā)生，造成花生連作障礙。

2.4 土壤養(yǎng)分失衡

花生為固氮作物之一，從土壤中吸收的氮素相對(duì)較少。相近施肥條件下，長(zhǎng)期連作導(dǎo)致需求較多的元素在土壤中嚴(yán)重匱乏，造成根際土壤養(yǎng)分失衡，最終導(dǎo)致花生連作障礙[35, 37]。

隨連作年限的增加土壤中的速效磷、速效鉀含量顯著降低，鐵、硼含量也明顯降低。連作3年后，土壤中速效鉀、速效磷的含量較輪作土壤分別減少40.6%、52.9%[38]。用鄰苯二甲酸、肉桂酸和對(duì)羥基苯甲酸三種酚酸類化感物質(zhì)混合物處理花生，會(huì)顯著降低花生根際土壤有效磷、速效鉀和堿解氮含量，花生莢果產(chǎn)量下降，處理濃度越高對(duì)花生根際土壤養(yǎng)分含量和產(chǎn)量的影響越大[39]。

土壤中養(yǎng)分的含量虧缺可能由連作障礙造成，但有觀點(diǎn)認(rèn)為不能以土壤中養(yǎng)分含量來(lái)判斷花生連作障礙的發(fā)生，更不能期望簡(jiǎn)單的施用土壤養(yǎng)分含量低的元素肥料來(lái)解除花生連作障礙[37]。

3 緩解花生連作障礙的對(duì)策

3.1 合理輪作和間作、套作

實(shí)踐證明，緩解花生連作障礙最簡(jiǎn)單便捷的措施是輪作換茬[37]。在北方地區(qū)，采用水蘿卜等與連作花生輪作，可以顯著減輕或者解除花生的連作障礙，花生產(chǎn)量明顯增加[40]。在南方酸性紅壤土區(qū)，水稻和花生輪作，花生產(chǎn)量顯著增加[41]?；ㄉc玉米、甘薯、西瓜等作物輪作可以減輕青枯病、根腐病、白絹病發(fā)病率[42]。

此外采用間作、套作的種植模式也是防治連作障礙的有效方式?；ㄉ?藥材間作、花生/玉米間作均有一定的增產(chǎn)效果[43-44]?；ㄉ鬃鬟m當(dāng)?shù)乃幱弥参锟梢杂行Ь徑饣ㄉ倪B作障礙[45]。

3.2 選育高產(chǎn)耐連作的品種

在連作障礙的適應(yīng)性方面，不同的花生品種表現(xiàn)截然不同[3,37]。生育期長(zhǎng)的大花生對(duì)連作障礙適應(yīng)性相對(duì)較好，而生育期較短的小花生對(duì)連作障礙適應(yīng)性相對(duì)較差[16]。適應(yīng)性好的品種表明在連作條件下該品種減產(chǎn)幅度小，但連作條件下不一定高產(chǎn)[21]。因此，選育高產(chǎn)耐連作品種具有重要意義。

3.3 施用有機(jī)肥和連作專用肥

合理的施肥措施在一定程度可緩解花生連作障礙[15,46]。施用氮、磷、鉀合理配比并添加了部分微量元素的連作花生專用肥，花生平均增產(chǎn)24.03%，較輪作增產(chǎn)11.46%[47]。施用磷石膏專用復(fù)混肥可以有效緩解紅壤地區(qū)花生連作障礙，增加了土壤中的全氮、速效氮和速效鉀含量，提高了植株全氮、全磷、全鉀含量，與施用常規(guī)復(fù)合肥比較產(chǎn)量顯著增加[48]。

3.4 施用微生物菌劑

施用微生物菌劑緩解花生連作障礙是目前研究熱點(diǎn)，將逐步成為花生病蟲害防治的重要手段之一。接種木霉顯著減少花生重茬病蟲害發(fā)生，但生產(chǎn)上應(yīng)用的為活孢子制劑，常受外界因素影響，效果不穩(wěn)定[49]。內(nèi)生菌擬莖點(diǎn)霉B3可以有效緩解花生連作障礙，但考慮直接向土壤中添加B3菌成本較高，在生產(chǎn)中一般將B3菌與有機(jī)肥料混合施用[50]。施用微生物菌劑未來(lái)有望成為緩解或者解除花生連作障礙的一項(xiàng)重要措施，需進(jìn)一步篩選適應(yīng)不同地區(qū)和土壤的微生物菌劑，并進(jìn)行微生物定向培養(yǎng)與馴化[37]。

3.5 改進(jìn)土壤耕翻技術(shù)

深翻可以打破耕層，同時(shí)可深埋蟲卵、草籽和病原菌較多的表層土，明顯減少來(lái)年花生病蟲害發(fā)病率[3,43-44]。土層翻轉(zhuǎn)改良耕地法改變了土壤理化性狀和土壤微生物群落，花生生育期田間雜草數(shù)量減少，植株病情指數(shù)降低，最終增加了花生產(chǎn)量[51]。生產(chǎn)中應(yīng)該綜合土壤類型、土壤肥力、耕層深度等條件進(jìn)行深耕[52]。

3.6 消毒殺菌劑

葛洪濱[53]等研究了拌種劑對(duì)連作花生病害發(fā)生及產(chǎn)量的影響結(jié)果表明，用百菌清、戊唑醇、醚菌酯拌種處理可顯著提高花生的出苗率和成苗率，且降低花生葉斑病的發(fā)病率；苯醚甲環(huán)唑、醚菌酯、百菌清拌種處理可提高花生產(chǎn)量；醚菌酯、多抗霉素、戊唑醇拌種處理可較好地控制花生銹病的發(fā)生。采用消毒劑處理連作花生土壤能增加花生的成苗率，可降低花生生長(zhǎng)期內(nèi)葉斑病、銹病的發(fā)生率，顯著增加產(chǎn)量[54]。通過(guò)采用殺菌劑的化學(xué)防治手段，降低花生葉斑病的發(fā)病率，增加花生產(chǎn)量，是一種切實(shí)可行、簡(jiǎn)便的技術(shù)[55-56]。

連作障礙嚴(yán)重影響我國(guó)花生產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展。加強(qiáng)不同土壤環(huán)境條件下花生連作障礙的產(chǎn)生機(jī)理及諸多因素的關(guān)聯(lián)研究，研發(fā)連作障礙的各種措施的綜合調(diào)控，是將來(lái)緩解甚至徹底解除花生連作障礙的有效途徑。