湖北竹溪大型真菌資源及生態(tài)分布研究

劉升喬, 鄧洪平, 胡亞萍, 丁 暉,袁堂康, 李榮軍, 劉建興, 張家輝

1.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院/資源植物保護(hù)與種質(zhì)創(chuàng)新重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400715；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所自然保護(hù)與生物多樣性研究中心，南京 210042；3.重慶市巫山中學(xué)，重慶 巫山 404700；4.重慶市巫溪中學(xué)校，重慶 巫溪 405800；5.重慶市城口縣林業(yè)局，重慶 城口 405999

大型真菌是自然界的重要組成部分，是與植物界和動(dòng)物界并列、數(shù)量僅次于昆蟲的第二大生物類群，是維持生態(tài)平衡不可缺少的成員，在生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值以及對(duì)生物多樣性的保護(hù)上起著舉足輕重的作用[1-2]．湖北省竹溪縣地處秦嶺東槽區(qū)東段南緣，大巴山脈東段北坡，E 109°29′-110°8′，N 31°32′-32°29′[3]，相對(duì)海拔高差2 464 m．該地區(qū)四季分明，光照充足，雨量適中，全縣全年無霜期長，植被和森林覆蓋率高．特殊的地理位置、溫暖濕潤的氣候和復(fù)雜多樣的地貌，使竹溪縣成為大型野生真菌的富集區(qū)[4-5]．筆者在對(duì)湖北竹溪大型真菌系統(tǒng)調(diào)查的基礎(chǔ)上，統(tǒng)計(jì)分析了該地區(qū)大型真菌物種組成、資源價(jià)值及不同植被類型和海拔梯度大型真菌的分布特征，以期為今后在該地區(qū)開展有關(guān)大型真菌的進(jìn)一步研究以及科學(xué)保護(hù)和合理開發(fā)利用提供參考依據(jù)．

1 研究方法和對(duì)象

以竹溪縣15個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)(或街道)為單位在適宜的地點(diǎn)設(shè)置15個(gè)采集區(qū)域(點(diǎn))，于2016年10月至2018年10月采用隨機(jī)踏查法和訪談法相結(jié)合的方式開展調(diào)查．2年內(nèi)共進(jìn)行15次集中的野外調(diào)查工作，完成117條踏查路線調(diào)查，共采集到609例892份大型真菌標(biāo)本．對(duì)每份大型真菌標(biāo)本拍照，利用GPS記錄其地理位置信息．采用形態(tài)學(xué)[6-18]和分子生物學(xué)相結(jié)合的方法對(duì)標(biāo)本進(jìn)行綜合分析、鑒定，確定標(biāo)本的科名、屬名和種名，編制湖北竹溪主要大型真菌名錄，根據(jù)生態(tài)環(huán)境部發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》評(píng)估報(bào)告及名錄對(duì)竹溪縣大型真菌的物種保護(hù)等級(jí)進(jìn)行評(píng)估，并對(duì)大型真菌的物種組成、資源價(jià)值及生態(tài)分布特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析．

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌種類組成

通過調(diào)查、鑒定和統(tǒng)計(jì)，湖北竹溪有大型真菌252種(包括變種)，隸屬于20目、62科、140屬，其中子囊菌門5目11科23種，占總種數(shù)的9.13%；擔(dān)子菌門15目51科229種，占總種數(shù)的90.87%．含5種及以上的有11科，占到總科數(shù)的17.74%；僅含1種的有19科，占到總科數(shù)的30.65%；大部分科所含種數(shù)為2～4種(表1)．

表1 竹溪縣大型真菌類群數(shù)量統(tǒng)計(jì)

續(xù)表1

參照2018年發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》評(píng)估報(bào)告，對(duì)鑒定出的252種大型真菌進(jìn)行等級(jí)評(píng)估，其中近危(NT)1種(樹舌靈芝Ganodermaapplanatum)，無危(LC)188種，數(shù)據(jù)不足(DD)56種，未予評(píng)估(NE)7種；中國特有種共計(jì)16種．

2.2 大型真菌的優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬

竹溪縣大型真菌優(yōu)勢(shì)科(含10種及以上的科)共6科，其中牛肝菌科和多孔菌科數(shù)量最多，均分別包含15屬25種，占到總屬數(shù)和總種數(shù)的10.71%和9.92%；蘑菇科和紅菇科所含種數(shù)相同，均占總種數(shù)的8.33%，但紅菇科所含21種僅隸屬于3屬，占總屬數(shù)的2.14%，低于蘑菇科所含11屬；其次是鵝膏科和小皮傘科．以上優(yōu)勢(shì)科包含大型真菌116種，占總種數(shù)的46.03%，表明該地區(qū)優(yōu)勢(shì)科明顯(圖1)．

圖1 竹溪縣大型真菌優(yōu)勢(shì)科(含10種及以上的科)統(tǒng)計(jì)

該地區(qū)共有6個(gè)優(yōu)勢(shì)屬(含5種及以上的屬)，其中紅菇屬包含16種，所含種數(shù)占總種數(shù)的6.35%；鵝膏菌屬所含種數(shù)僅次于紅菇屬，有13種，占5.16%；皮傘屬和粉褶菌屬所含種數(shù)均為7種，占2.78%；多孔菌屬、栓菌屬所含種數(shù)分別占總種數(shù)的2.38%和1.98%；其余各屬大多僅含1種．以上6屬共有54種，所含種數(shù)占總種數(shù)的21.43%(圖2)．

圖2 竹溪縣大型真菌優(yōu)勢(shì)屬(含5種及以上的屬)統(tǒng)計(jì)

2.3 大型真菌的資源價(jià)值評(píng)價(jià)

野生菌資源作為食、藥用菌新品種馴養(yǎng)以及研發(fā)等的天然基因庫，對(duì)其資源的保護(hù)以及合理有效的開發(fā)利用具有重要意義[19]．參照中國大型菌物資源圖鑒，將該地區(qū)大型真菌分為4個(gè)大類．在該地區(qū)鑒定出的252種大型真菌中，共有食藥用菌10種(3.97%)，食用菌43種(17.06%)，藥用菌34種(13.49%)，毒菌22種(8.73%)，其余大型真菌資源價(jià)值不明．

2.3.1 食藥用大型真菌資源

食藥用大型真菌資源兼具食用和藥用功效，該類大型真菌資源難得．竹溪縣食藥用大型真菌主要有：雞油菌(Cantharelluscibarius)、亞牛排菌(Fistulinasubhepatica)、卷緣齒菌(Hydnumrepandum)、網(wǎng)紋馬勃(Lycoperdonperlatum)等．其中，雞油菌不僅具有清目、利肺、益腸胃等功效，并且味道鮮美，常被人采食；網(wǎng)紋馬勃幼嫩子實(shí)體可以食用，老熟后孢子具有藥用功效．

2.3.2 食用大型真菌資源

食用大型真菌因其許多生物活性物質(zhì)含有較多有代表性的營養(yǎng)成分，能夠改善人體健康狀況，深受人們喜愛．該地區(qū)食用大型真菌主要有：大紫蘑菇(Agaricusaugustus)、淡茶色蘑菇(Agaricusurinascens)、角質(zhì)木耳(Auriculariacornea)、細(xì)木耳(Auriculariaheimuer)、考夫曼牛肝菌(Boletuskauffmanii)等．

2.3.3 藥用大型真菌資源

藥用菌在現(xiàn)代醫(yī)學(xué)制藥中扮演著越來越重要的角色，部分藥用菌在調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)功能、抗腫瘤和抗疲勞等方面功效突出．該地區(qū)藥用大型真菌主要有：深紅鬼筆(Phallusrubicundus)、粉殘孔菌(Abortiporusbiennis)、硬皮地星(Astraeushygrometricus)、煙管菌(Bjerkanderaadusta)、小灰球菌(Bovistapusilla)等．

2.3.4 有毒大型真菌資源

部分有毒大型真菌因其毒性強(qiáng)，人們往往“談菌色變”．該地區(qū)毒菌主要為鵝膏菌屬的部分種類，包括暗褐鵝膏(Amanitaatrofusca)、致命鵝膏(Amanitaexitialis)、格紋鵝膏(Amanitafritillaria)、紅褐鵝膏(Amanitaorsonii)、球基鵝膏(Amanitasubglobosa)等．鵝膏科的部分種類毒性較大，其含有的絕大多數(shù)肽類毒素化學(xué)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、耐高溫，多數(shù)能致人死亡，但也不能忽視其在細(xì)胞生物、分子生物以及抗菌、抗病毒和生物治療方面的作用，對(duì)一些毒菌的利用仍然具有較大潛在價(jià)值[6-7，20-21]．其他毒菌還有葉狀復(fù)柄盤菌(Cordieritesfrondosus)、黑膠耳(Exidiaglandulosa)、日本網(wǎng)孢牛肝菌(Heimioporusjaponicus)、彈性馬鞍菌(Helvellaelastica)、簇生垂幕菇(Hypholomafasciculare)等，部分有毒大型真菌與可食用菌具有相似的子實(shí)體，應(yīng)警惕誤食對(duì)人體造成的傷害．

2.4 不同植被類型大型真菌分布情況統(tǒng)計(jì)

大型真菌的發(fā)生受溫度、光照、水分、基物、郁閉度等多種因素的影響[11-13]，因此不同植被類型中大型真菌的組成類型不同(圖3)．竹溪縣大型真菌主要分布在闊葉林、針闊混交林和針葉林中，其他生境中大型真菌物種相對(duì)較少．

圖3 竹溪縣不同植被類型大型真菌數(shù)量統(tǒng)計(jì)

2.4.1 大型真菌在闊葉林中的分布情況

闊葉林中大型真菌物種豐富度最高，主要分布有半裸松塔牛肝菌(Strobilomycesseminudus)、近辣多汁乳菇(Lactifluussubpiperatus)、臭紅菇(Russulafoetens)、粗糙鱗蓋菇(Cyptotramaasprata)、脆珊瑚菌(Clavariafragilis)、大型小皮傘(Marasmiusmaximus)、耳匙菌(Auriscalpiumvulgare)、干小皮傘(Marasmiussiccus)、潤滑錘舌菌(Leotialubrica)、黏蓋乳牛肝菌(Suillusbovinus)等53科165種，占總種數(shù)65.48%，該地區(qū)闊葉林主要由青岡(Cyclobalanopsisglauca)和板栗(Castaneamollissima)等喬木種組成，林間朽木和枯落物多，林下土壤硬度小，森林郁閉度高，有機(jī)物含量豐富，加之竹溪縣屬亞熱帶季風(fēng)氣候，降雨量和光照時(shí)間適中，為大型真菌的生長和繁殖提供了良好的生態(tài)條件[1，13]．

2.4.2 大型真菌在針闊混交林中的分布情況

針闊混交林中的大型真菌物種豐富度僅次于闊葉林，有48科149種，占總種數(shù)的59.13%，代表種類有薄邊蜂窩菌(Hexagoniatenuis)、橙黃革菌(Thelephoraaurantiotincta)、臭裸柄傘(Gymnopusperforans)、叢毛蘑菇(Agaricusmoelleri)、黑柄黑斑根孔菌(Picipesmelanopus)、黑耳(Exidiaglandulosa)、紅綠臧氏牛肝菌(Zangiaolivaceobrunnea)、黃褐集毛菌(Coltriciacinnamomea)、灰小疣柄牛肝菌(Leccinellumgriseum)、藍(lán)黃紅菇(Russulacyanoxantha)等．該地區(qū)針闊混交林主要由青岡、板栗、馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)等物種組成，林中植被豐富，能夠維持比較穩(wěn)定的小氣候環(huán)境，空氣濕度大，朽木和枯落物較多且組成成分多樣，土壤肥力高[1，14，22]，同樣適合大型真菌的生長和繁殖．

闊葉林和針闊混交林中含有物種數(shù)量相近，但大型真菌種類組成差異較大，兩植被類型僅含73種相同的大型真菌，占比均小于兩植被類型各自所含物種數(shù)的50%，表明植被類型與物種組成有較為密切的聯(lián)系．

2.4.3 大型真菌在針葉林中的分布情況

針葉林中的大型真菌物種豐富度相對(duì)較低，僅占調(diào)查總種數(shù)的17.46%，主要有淡茶色蘑菇(Agaricusurinascens)、紅蓋白環(huán)蘑(Leucoagaricusrubrotinctus)、雞油菌(Cantharelluscibarius)、栗粒皮禿馬勃(Calvatiaboninensis)、漏斗多孔菌(Polyporusarcularius)、下垂線蟲草(Ophiocordycepsnutans)、小灰球菌(Bovistapusilla)、灰雞油菌(Cantharelluscinereus)、頭狀禿馬勃(Calvatiacraniiformis)、紫蠟?zāi)?Laccariaamethystina)等24科44種．該地區(qū)針葉林主要由馬尾松、杉木和柏木(Cupressusfunebris)等喬木種組成，難以維持相對(duì)濕潤的小氣候環(huán)境，空氣濕度相對(duì)較小，加之林中枯落物類型相對(duì)單一，灌木和草本數(shù)量較小，大型真菌長勢(shì)較闊葉林和針闊混交林差[1，22]．

2.5 湖北竹溪大型真菌的垂直分布情況

大型真菌的分布除與水分、溫度、土壤、植被等有密切關(guān)系外，海拔的變化對(duì)大型真菌的生長也有顯著影響[13]．不同海拔梯度下溫度、光照、水分以及土壤等多種環(huán)境因子有所不同，植被類型也會(huì)有所差別，不同環(huán)境因子和植被類型是導(dǎo)致大型真菌分布產(chǎn)生差異的重要因素[15-17]．根據(jù)實(shí)地調(diào)查結(jié)果，大型真菌在海拔301～1 500 m均有分布(表2，圖4)．

表2 竹溪縣不同海拔梯度大型真菌分布情況統(tǒng)計(jì)

圖4 竹溪縣不同海拔梯度大型真菌數(shù)量統(tǒng)計(jì)

竹溪縣全縣多為山地，相對(duì)海拔高差較大，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，大型真菌的分布與海拔有較為密切的關(guān)系．海拔601～900 m范圍內(nèi)植被類型多樣，分布在該段海拔梯度下的大型真菌物種豐富度最高，所含種數(shù)占到總種數(shù)的58.73%；在海拔901～1 200 m范圍內(nèi)的植被類型同樣豐富，分布在該段海拔梯度下的大型真菌物種豐富度次之，占到總物種數(shù)的53.57%；而海拔1 201～1 500 m的植被類型相對(duì)單一，大型真菌物種豐富度最小，所含種數(shù)僅占總種數(shù)的7.14%．

3 結(jié) 論

1) 本次調(diào)查中，湖北竹溪共有大型真菌252種，包括子囊菌門5目11科23種，擔(dān)子菌門15目51科229種．

2) 該地區(qū)大型真菌優(yōu)勢(shì)科明顯，優(yōu)勢(shì)科為牛肝菌科、多孔菌科、蘑菇科、紅菇科等6科；優(yōu)勢(shì)屬為紅菇屬、鵝膏菌屬等6屬．

3) 從資源價(jià)值來看，竹溪縣有食藥用大型真菌10種、食用大型真菌43種、藥用大型真菌34種，表明該地區(qū)大型真菌有較大的利用價(jià)值和發(fā)展?jié)摿?；該地區(qū)有毒大型真菌22種，主要集中在鵝膏科，因其具有較好的辨識(shí)度，可以通過加強(qiáng)宣傳教育以防止中毒事件發(fā)生．

4) 該地區(qū)大型真菌中有中國特有種16種；無危(LC)188種，近危(NT)1種，有56種因數(shù)據(jù)不足(DD)無法判斷，表明該地區(qū)大型真菌還有較大的研究空間．

5) 從生態(tài)分布來看，湖北竹溪大型真菌主要分布在闊葉林、針闊混交林和針葉林中，其分布特征與植被類型關(guān)系密切，在上述3種植被類型中大型真菌物種豐富度表現(xiàn)出差異，由大到小依次為闊葉林、針闊混交林、針葉林．闊葉林下有機(jī)質(zhì)含量豐富、郁閉度高，適宜大型真菌生長，其分布特征與八達(dá)嶺森林公園等地大型真菌存在較高的相似性[1，15-17]．

6) 湖北竹溪大型真菌物種豐富度在不同海拔梯度下表現(xiàn)出較為明顯的差異，在海拔601～1 200 m范圍內(nèi)的大型真菌物種豐富度相對(duì)較高，海拔1 201～1 500 m的大型真菌物種豐富度最低，表明其分布趨勢(shì)受海拔所在的溫度和水分影響較為明顯[1，13，15-17]，竹溪縣中高海拔地區(qū)環(huán)境條件更加適宜大型真菌的生長．