噴施外源ABA對玉米籽粒灌漿和脫水的影響

喬江方，李 萍，張美微，李 川，張盼盼，趙 霞，牛 軍

(河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002)

玉米機(jī)械化水平低是制約我國玉米產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的主要瓶頸，其中機(jī)械化收獲籽粒是玉米全程機(jī)械化的難點(diǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2019年我國玉米機(jī)收面積達(dá)到0.258億hm2，機(jī)收水平達(dá)到75.85%[1]，其中河南省機(jī)收面積達(dá)到79.53%[2]，但河南省玉米機(jī)收時(shí)籽粒含水率基本在30%以上，導(dǎo)致機(jī)收以收獲果穗為主，很少直接收獲籽粒，未能實(shí)現(xiàn)真正意義上的機(jī)械化收獲。

自1910年MILLER等[3]發(fā)現(xiàn)晚熟玉米品種收獲時(shí)籽粒含水率較高以來，玉米籽粒脫水一直是研究的熱點(diǎn)。較多學(xué)者以生理成熟后期籽粒脫水 (物理脫水)為研究出發(fā)點(diǎn)，認(rèn)為通過改良脫水相關(guān)遺傳背景選育自然脫水期脫水較快的品種是較好的出路[4-6]，然而玉米籽粒生理成熟后含水率從35%降到20%需14～21 d[7]，而且自然脫水(物理脫水)過程主要受穗部性狀的影響[8]，與玉米自身生理調(diào)控并不存在密切關(guān)系。因此，開展玉米生理成熟過程籽粒脫水的相關(guān)生理生化機(jī)制研究具有重要的生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

研究表明，生理成熟期籽粒含水率與收獲期籽粒含水率關(guān)系密切[9]，收獲期籽粒含水率低是生理成熟期含水率較低的結(jié)果[10]，生理成熟期籽粒含水率較低是籽粒灌漿過程生理代謝調(diào)控的結(jié)果。脫落酸(ABA)參與籽粒灌漿和生理脫水過程。徐云姬等[11]研究表明，玉米穗下部(強(qiáng)勢粒)ABA含量高于穗上部(弱勢粒)，ABA含量與灌漿速率呈極顯著正相關(guān)。董明輝等[12]研究認(rèn)為，ABA含量在水稻籽粒灌漿前期與粒質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系，而在中后期呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。ABA促進(jìn)籽粒灌漿，主要體現(xiàn)在促進(jìn)籽粒中糖的卸載[13]，提高籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑蔗糖合酶和淀粉合酶的活性[14]，促進(jìn)光合同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)[15-17]。進(jìn)一步深入研究發(fā)現(xiàn)，玉米胚乳特性也與ABA存在一定關(guān)系，胚乳為白色的玉米籽粒含水率顯著高于黃色胚乳的籽粒[18]，這是由于白色胚乳的玉米缺乏八氫番茄紅素合成酶，而該酶參與ABA的合成過程[19]。綜上，目前的研究主要是從生理特性的角度來揭示內(nèi)源ABA與籽粒灌漿或脫水的關(guān)系，尚未見同時(shí)研究內(nèi)源ABA與籽粒灌漿和脫水關(guān)系的報(bào)道。為此，探討噴施外源ABA對玉米籽粒灌漿和脫水的影響，為進(jìn)一步挖掘灌漿過程降低籽粒含水率的有效調(diào)控措施奠定基礎(chǔ)，同時(shí)也可為玉米脫水相關(guān)生理基礎(chǔ)性研究及玉米育種提供思路。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年6—10月在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地(河南省原陽縣)進(jìn)行。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，供試土壤為潮土，地勢平坦，肥力均一，排灌方便，試驗(yàn)田前茬作物為小麥，常規(guī)田間管理。耕層0～30 cm土壤含有機(jī)質(zhì)17.25 g/kg、全氮0.96 g/kg、速效氮 79.35 mg/kg、速效磷10.22 mg/kg、速效鉀94.56 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用雙因素裂區(qū)試驗(yàn)，選用2種不同脫水類型的4個(gè)玉米品種，分別為生理脫水快(先玉335、迪卡517)和生理脫水慢(蠡玉16、鄭單1002)的品種。試驗(yàn)設(shè)置噴施外源ABA處理，噴施質(zhì)量濃度分別為40 mg/L(ABA40)和80 mg/L(ABA80)(0.5% Tween-20作為展開劑)，以含有0.5% Tween-20的清水為對照(CK)。小區(qū)面積5 m×8 m，重復(fù)3次，共36個(gè)小區(qū)。6月13日播種，60 cm等行距種植，種植密度均為67 500株/hm2。8月5日進(jìn)行統(tǒng)一授粉。分別于8月6、14、16日的晴天16:00—17:00對穗位葉和穗部進(jìn)行噴施ABA處理，用量為200 mL/m2。每個(gè)小區(qū)施肥量相同，氮(N)、磷(P2O5)、鉀(K2O)折純后施用量分別為270、180、180 kg/hm2，均作基肥施用。10月3日收獲，田間管理按一般高產(chǎn)田進(jìn)行。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 籽粒灌漿特性 授粉后10 d，每個(gè)處理取3株長勢一致的植株開始取籽粒，每隔7～8 d取樣一次，分別取果穗上、中、下部籽粒各100粒，稱籽粒鮮質(zhì)量(FW)，將樣品在105 ℃條件下殺青30 min，在80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定籽粒干質(zhì)量(W)，用于籽粒灌漿進(jìn)程分析和含水率計(jì)算。

籽粒灌漿過程用Richard方程模擬，見公式(1)。

W=A/(1+Be-kt)1/N

(1)

籽粒灌漿速率計(jì)算見公式(2)。

G=AKBe-kt/(1+Be-kt)(N+1)/N

(2)

式中，A為最終籽粒干質(zhì)量(g);t為花后天數(shù);K、B、k、N為回歸方程所確定的參數(shù)，根據(jù)灌漿積累量計(jì)算得出，G為籽粒灌漿速率。

活躍灌漿期(Active filling stage，D)為W達(dá)到最終籽粒干質(zhì)量A的5%(t1)到95%(t2)所經(jīng)歷的時(shí)間，平均灌漿速率(Average filling rate，Gmean)根據(jù)t1到t2的時(shí)間計(jì)算，并按朱慶森等[20]方法算得最大灌漿速率(Maximum filling rate，Gmax)、籽粒灌漿勢(Initial filling potential of grain，Ro)、最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間(Time when the maximum filling rate appears，Tmax)、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)的粒質(zhì)量(Grain weight when the maximum filling rate appears，W1)。

1.3.2 產(chǎn)量 成熟期，每個(gè)小區(qū)選10株長勢一致的玉米植株果穗，測定穗長、穗粗、禿尖長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量，并計(jì)算產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Office 365 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施外源ABA對玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表1為噴施外源ABA對不同脫水類型玉米品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響。不噴施外源ABA條件下，脫水慢類型玉米品種產(chǎn)量高于脫水快類型玉米品種，鄭單1002產(chǎn)量最高，達(dá)到12 996.15 kg/hm2。相同種植密度條件下，脫水慢類型玉米品種產(chǎn)量高于脫水快類型玉米品種，這主要?dú)w因于脫水慢類型玉米品種百粒質(zhì)量較大，平均百粒質(zhì)量較脫水快類型玉米品種高11.93%。

噴施外源ABA處理玉米產(chǎn)量整體較對照呈下降趨勢，ABA40、ABA80處理平均產(chǎn)量分別較對照下降2.67%、16.42%。ABA40處理產(chǎn)量下降的原因主要是百粒質(zhì)量降低；ABA80處理產(chǎn)量下降的原因主要是穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量降低，分別較對照降低12.75%和3.15%，穗粒數(shù)下降的主要原因是穗行數(shù)和行粒數(shù)下降。從基因型差異角度分析，噴施外源ABA造成產(chǎn)量降低的主要是脫水快類型玉米品種，而對脫水慢類型玉米品種產(chǎn)量影響較小，ABA80處理脫水快、慢2種類型玉米品種產(chǎn)量分別下降了38.39%、1.46%，脫水快類型玉米品種噴施外源ABA后產(chǎn)量下降較多的主要原因是百粒質(zhì)量和穗粒數(shù)下降較多。噴施外源ABA對穗長、穗粗、禿尖長等穗部性狀也有一定影響，總體表現(xiàn)為禿尖長縮短、穗粗縮小、穗長縮短，其中，脫水快類型玉米品種穗長縮短較多，較對照縮短了17.62%。

2.2 噴施外源ABA對玉米籽粒灌漿特性的影響

表2為噴施外源ABA對不同脫水類型玉米品種籽粒灌漿特性的影響。由表2可知，噴施外源ABA后玉米起始灌漿勢提高，ABA40和ABA80處理起始灌漿勢分別較對照提高20.03%和32.26%；最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間延后了0.29～0.89 d；最大灌漿速率降低；最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)的粒質(zhì)量減少；平均灌漿速率也有所下降；活躍灌漿期延長。

對比不同脫水類型玉米品種，與脫水慢類型玉米品種比較，對照條件下，脫水快類型玉米品種起始灌漿勢較大，最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間較早，最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)的粒質(zhì)量較小，平均灌漿速率和最大灌漿速率差異較小，活躍灌漿期大幅度縮短；噴施外源ABA條件下，脫水快類型玉米品種起始灌漿勢較小，最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間延后，ABA80處理活躍灌漿期延長，平均灌漿速率降低。

2.3 噴施外源ABA對玉米籽粒含水率動(dòng)態(tài)變化的影響

表3為噴施外源ABA對玉米籽粒含水率動(dòng)態(tài)變化的影響?？傮w來看，噴施外源ABA處理玉米灌漿各個(gè)階段籽粒含水率均較對照增加。授粉后60 d，ABA40和ABA80處理平均籽粒含水率分別為29.71%和28.18%，分別較對照提高7.10%和1.59%。

表3 噴施外源ABA對玉米籽粒含水率動(dòng)態(tài)變化的影響Tab.3 Effect of spraying exogenous ABA on dynamic change of water content of maize grain %

噴施外源ABA對不同脫水類型玉米品種籽粒含水率的影響不同，對脫水快類型玉米品種籽粒含水率的增加效果強(qiáng)于脫水慢類型品種，且ABA40處理效果強(qiáng)于ABA80處理。以ABA40處理為例，授粉后60 d，脫水快類型和脫水慢類型玉米品種籽粒含水率分別為27.91%和31.51%，分別較對照增加了12.40%和2.81%。

2.4 玉米籽粒灌漿特性與籽粒含水率的關(guān)系

表4為玉米籽粒灌漿特性參數(shù)與籽粒含水率的相關(guān)性分析結(jié)果。與玉米籽粒含水率呈正相關(guān)的指標(biāo)主要包括起始灌漿勢、最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)的粒質(zhì)量、平均灌漿速率，呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)是最大灌漿速率和活躍灌漿期。其中，達(dá)到顯著或極顯著水平的指標(biāo)是最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間，即最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間越早，籽粒含水率越低。

表4 玉米籽粒灌漿特性與籽粒含水率的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficient between filling characteristics and water content of maize grain

3 結(jié)論與討論

3.1 噴施外源ABA對玉米產(chǎn)量和籽粒灌漿特性的影響

ABA參與籽粒灌漿和生理脫水過程。前人研究發(fā)現(xiàn)，玉米穗下部(強(qiáng)勢粒)ABA含量高于穗上部(弱勢粒)，ABA含量與灌漿速率呈極顯著正相關(guān)[11]，在小麥和水稻上也得到類似結(jié)果[14,21]。在水稻上的研究結(jié)果表明，ABA含量在灌漿前期與粒質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系，而在中后期呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]?？梢?ABA可促進(jìn)籽粒灌漿。但噴施高濃度ABA不會(huì)提高灌漿速率，反而起到抑制作用[13]。本研究結(jié)果表明，ABA質(zhì)量濃度對不同脫水類型玉米品種產(chǎn)量的影響不同，40 mg/L ABA處理總體上提高了脫水慢類型玉米品種產(chǎn)量，而脫水快類型玉米品種產(chǎn)量卻略有降低，而80 mg/L ABA處理對不同類型玉米品種產(chǎn)量總體上均起抑制作用。這與前人[11-12]研究結(jié)果基本一致。

本研究結(jié)果表明，噴施外源ABA后玉米起始灌漿勢提高，最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間延后，最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)的粒質(zhì)量減少，平均灌漿速率也有所下降，活躍灌漿期延長，ABA對脫水快類型玉米品種籽粒灌漿的影響更加明顯。對照條件下，與脫水慢類型玉米品種比較，脫水快類型玉米品種起始灌漿勢較大，最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間較早，最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)的粒質(zhì)量較小，平均灌漿速率和最大灌漿速率差異較小，活躍灌漿期大幅度縮短，這與前期的研究結(jié)果一致[22]。

3.2 玉米籽粒含水率與籽粒灌漿特性的關(guān)系及外源ABA的調(diào)控效應(yīng)

玉米籽粒灌漿與生理脫水存在密切關(guān)系，灌漿速率增加會(huì)加快生理成熟后籽粒的脫水速率，降低收獲時(shí)的籽粒含水率[23]；隨日均氣溫增高，籽粒灌漿速率增加，有效灌漿期縮短，籽粒脫水速率加快[24]，說明灌漿進(jìn)程與生理脫水存在正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果表明，不同灌漿時(shí)期籽粒含水率與籽粒灌漿特性參數(shù)存在密切關(guān)系，含水率與起始灌漿勢、最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)的粒質(zhì)量、平均灌漿速率均呈正相關(guān)關(guān)系，與最大灌漿速率和活躍灌漿期均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，與最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，即最大灌漿速率出現(xiàn)的時(shí)間越早，籽粒含水率越低，這與以往的研究結(jié)果基本一致[23，25]。

本研究結(jié)果表明，噴施外源ABA可調(diào)控玉米籽粒含水率，噴施外源ABA后各個(gè)灌漿階段籽粒含水率均增加。授粉后60 d，ABA40和ABA80處理平均籽粒含水率分別為29.71%和28.18%，分別較對照提高7.10%和1.59%。但噴施外源ABA引起籽粒含水率增加的具體調(diào)控機(jī)制還需要進(jìn)一步研究。