具有集群效應(yīng)的食餌-捕食系統(tǒng)的穩(wěn)定性和Hopf分支

周 艷， 張存華

(蘭州交通大學(xué) 數(shù)理學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

在我們的生活環(huán)境中無時(shí)無刻不存在著這樣的現(xiàn)象，在一定空間范圍內(nèi)的某兩個(gè)群體的密度(有時(shí)也用濃度或者數(shù)量來形容，這里統(tǒng)稱為密度)，會因?yàn)檫@兩個(gè)群體的相互作用而時(shí)刻變化著，甚至當(dāng)其中一個(gè)群體的密度受到其他一些不可控因素的影響而改變時(shí)，另外一個(gè)群體的密度也會隨著這一群體密度的變化而變化。例如，某生態(tài)系統(tǒng)中的牧群與植被，植被被牧群啃食，當(dāng)植被較多時(shí)，由于食物充足使得牧群的密度在短時(shí)間內(nèi)會呈現(xiàn)遞增的趨勢，但牧群的增多會加快植被被啃食掉的速度，從而植被密度減少，牧群的密度增長又會受到抑制。針對這類兩個(gè)群體的相互作用關(guān)系，此前已有不少學(xué)者根據(jù)特定的兩個(gè)群體的相互作用方式以及這兩個(gè)群體自身的特征建立了相應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，并對模型產(chǎn)生的豐富動力學(xué)進(jìn)行了研究，包括傳染病模型、食餌-捕食模型、化學(xué)反應(yīng)模型、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等。

食餌-捕食關(guān)系是這類模型中比較典型的研究對象。20世紀(jì)40年代，Lotka和Volterra提出了關(guān)于兩種群間的競爭關(guān)系的Lotka-Volterra模型，奠定了種間競爭關(guān)系的理論基礎(chǔ)。至今已有不少學(xué)者對不同類型的食餌-捕食模型進(jìn)行了相關(guān)的動力學(xué)研究[1-4]。在多數(shù)食餌-捕食關(guān)系中，捕食者或者食餌是集群生活的物種，如羊群、魚群、斑馬群等。然而，集群行為在魚類中十分普遍，在整個(gè)生命周期中，魚類都會表現(xiàn)出階段性的集群行為，尤其是洄游性魚類。一般個(gè)體小的魚類極易形成集群，如鱈魚、鯡魚、沙丁魚、幼年的金槍魚等，這些魚類的集群行為能夠增加安全系數(shù)，起到提高捕食率、共同防御敵害、促進(jìn)繁殖的作用。有趣的是，某些大型捕食魚也喜歡集群活動，如鰹魚、成年的金槍魚等，顯然，大型捕食魚集群比單獨(dú)行動更能高效地獲得食物。

關(guān)于具有集群效應(yīng)的食餌-捕食模型的研究，此前如Yuan等[5]分析了一類捕食者種群具有二次死亡率、獵物種群具有集群效應(yīng)的食餌-捕食模型，利用多尺度分析建立了相應(yīng)的振幅方程，以此確定振幅對均勻擾動和非均勻擾動的穩(wěn)定性。Tang等[6]針對一類帶時(shí)滯的食餌-捕食模型，以分析其特征方程得到平衡解的穩(wěn)定性和Hopf分支的存在性，并根據(jù)Faria規(guī)范型理論和中心流形定理獲得了相應(yīng)的Hopf分支性質(zhì)方程，Hopf分支的不穩(wěn)定引起了斑圖的出現(xiàn)。Alidousti等[7]所研究的分?jǐn)?shù)階食餌-捕食模型，以一個(gè)食餌群和兩個(gè)具有群體防御能力的捕食群作為研究對象，采用Monod-Haldance函數(shù)來描述捕食者與食餌之間的相互作用，能夠通過證明得到解是有界的，并且同樣能夠通過文獻(xiàn)[6]中的方法獲得系統(tǒng)平衡解的穩(wěn)定性以及Hopf分支的存在性。

本文將考慮如下某魚群的食餌-捕食系統(tǒng)(模型來源于文獻(xiàn)[8])

(1)

在文獻(xiàn)[8]中，通過選取β作為分支參數(shù)，Jiang著重分析了對應(yīng)于系統(tǒng)(1)的具有Neumann邊界條件的反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)

(2)

在其唯一正常數(shù)平衡解E*(u*，v*)附近存在的Turing分支?？芍?，系統(tǒng)(2)中捕食者密度v(x，t)和食餌密度u(x，t)的變化同時(shí)與時(shí)間變量t和空間變量x有關(guān)。而本文將考慮該食餌-捕食模型不含擴(kuò)散項(xiàng)(即捕食者和食餌的密度變化只與時(shí)間變量有關(guān))的情形(1)。同樣選取β作為分支參數(shù)，進(jìn)行線性穩(wěn)定分析和第三焦點(diǎn)值判斷，分析系統(tǒng)(1)在唯一正平衡解E*處雅可比矩陣的特征值在復(fù)平面的分布情況，獲得E*的局部漸近穩(wěn)定性及Hopf分支的存在性。并且根據(jù)第一Lyapunov系數(shù)判斷Hopf分支的方向及穩(wěn)定性情況。最后對獲得的理論結(jié)論進(jìn)行適當(dāng)?shù)腗ATLAB數(shù)值驗(yàn)證。

本文的主要結(jié)果如下：

定理1 假設(shè)0<β<γ<1且令

(3)

則

(1)當(dāng)β<β0時(shí)，系統(tǒng)(1)的唯一正平衡解E*局部漸近穩(wěn)定；

(2)當(dāng)β≥β0時(shí)，系統(tǒng)(1)的唯一正平衡解E*不穩(wěn)定；

(3)當(dāng)β單調(diào)遞減地穿過β0時(shí)，系統(tǒng)(1)在唯一正平衡解E*處經(jīng)歷了超臨界的Hopf分支且相應(yīng)的分支周期解不穩(wěn)定。

1 正平衡解的穩(wěn)定性和Hopf分支分析

1.1 正平衡解的穩(wěn)定性及Hopf分支的存在性

為保證系統(tǒng)(1)正平衡解的存在性，本節(jié)總假設(shè)β<γ。對系統(tǒng)(1),可知在平衡解處的雅可比矩陣為

容易得到矩陣J的跡T和行列式D的值分別為

由于當(dāng)β<γ時(shí)，行列式D>0，于是可知系統(tǒng)(1)唯一正平衡解E*的穩(wěn)定性由跡T的符號決定。事實(shí)上，由文獻(xiàn)[1，9]可知，若T<0，則E*是局部漸近穩(wěn)定的；若T>0，則E*不穩(wěn)定。此外，若T=0且相應(yīng)的橫截性條件滿足時(shí)，系統(tǒng)(1)在E*處可能出現(xiàn)Hopf分支。容易知道，當(dāng)β<β0時(shí)，T<0；當(dāng)β>β0時(shí)，T>0。因此，可初步得到以下結(jié)論。

定理2 假設(shè)0<β<γ且β0由式(3)給出，則當(dāng)β<β0時(shí)，系統(tǒng)(1)唯一正平衡解E*是局部漸近穩(wěn)定的；當(dāng)β>β0時(shí)，系統(tǒng)(1)的唯一正平衡解E*不穩(wěn)定。

(4)

將系統(tǒng)(4)在其平衡點(diǎn)原點(diǎn)O(0，0)處進(jìn)行泰勒展開，得到

其中

則系統(tǒng)(5)變?yōu)?/p>

(6)

其中

B30=(b30+b21a+b12a2+b03a3-a30a-a21a2-a12a3-a03a4)b-1=

此時(shí)便可以根據(jù)第三焦點(diǎn)值的計(jì)算方法[10]算得系統(tǒng)(6)在多重焦點(diǎn)(0，0)處的第三焦點(diǎn)值為

當(dāng)0<γ<1時(shí)，α3>0，這說明當(dāng)β=β0時(shí)，E*是系統(tǒng)(1)的不穩(wěn)定焦點(diǎn)。

此外，注意到當(dāng)β=β0時(shí)，系統(tǒng)(1)在平衡點(diǎn)E*處的雅可比矩陣J的特征方程有一對純虛特征根λ=±iω。因此，當(dāng)β在β0附近變化時(shí)，矩陣J的特征方程有一對共軛復(fù)根λ=ξ(β)±iη(β)，其中

所以

定理3 假設(shè)0<β<γ<1且β0由式(3)定義。當(dāng)β=β0時(shí)，系統(tǒng)(1)的唯一正平衡解E*不穩(wěn)定。此外，當(dāng)β單調(diào)遞減地穿過β0時(shí)，系統(tǒng)(1)在唯一正平衡解E*處經(jīng)歷Hopf分支。

1.2 Hopf分支的方向及分支周期解的穩(wěn)定性

根據(jù)文獻(xiàn)[11]，將系統(tǒng)(6)進(jìn)一步寫為如下形式

其中

多重線性函數(shù)M(θ1，θ2)和N(θ1，θ2，θ3)對向量θ1=(x1，x2)T、θ2=(y1，y2)T及θ3=(z1，z2)T分別取值為

其中U=x2y1z1+x1y2z1+x1y1z2，V=x1y2z2+x2y1z2+x2y2z1。

令

(7)

則q、q*滿足

(8)

由式(7)和式(8)可知

所以

g20=〈q*，M(q，q)〉=A20-iA11-A02+iB20+B11-iB02，

因此可求得系統(tǒng)(6)在(0，0)處的第一Lyapunov系數(shù)

并且前面求得ξ′(β0)>0，可見系統(tǒng)(6)在平衡解(0，0)處的Hopf分支是超臨界的且分支周期解是不穩(wěn)定的，從而系統(tǒng)(1)在唯一正平衡解E*處的Hopf分支是超臨界的且分支周期解是不穩(wěn)定的。因此有如下結(jié)論：

定理4 假設(shè)0<β<γ<1且β0由式(3)定義，則當(dāng)β=β0時(shí)，系統(tǒng)(1)在唯一正平衡解E*處的Hopf分支是超臨界的且分支周期解是不穩(wěn)定的。

2 數(shù)值模擬

在系統(tǒng)(1)中取γ=0.6，則β0=0.52。

(ⅰ)分別取β=0.2和β=0.4，滿足0<β<β0，此時(shí)系統(tǒng)(1)的相圖見圖1，由定理2知系統(tǒng)(1)的正平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的；

(a) β=0.2 (b) β=0.4圖1 平衡點(diǎn)E*局部漸近穩(wěn)定時(shí)系統(tǒng)(1)的相圖

(ⅱ)分取β=0.53和β=0.56，滿足β0≤β<γ，此時(shí)系統(tǒng)(1)的相圖見圖2，由定理2知系統(tǒng)(1)的正平衡點(diǎn)E*是不穩(wěn)定的；

(a) β=0.53 (b) β=0.56圖2 平衡點(diǎn)E*不穩(wěn)定時(shí)系統(tǒng)(1)的相圖

(ⅲ)取β=0.515，滿足0<β0-β?1，此時(shí)系統(tǒng)(1)的相圖見圖3，由定理3及定理4知系統(tǒng)(1)在唯一正平衡點(diǎn)E*周圍存在不穩(wěn)定的極限環(huán)。

(c) 極限環(huán)相圖圖3 β=0.515時(shí)系統(tǒng)(1)的相圖