花鈴期干旱脅迫對棉花陸海RIL群體光合的影響

姜夢輝，孫豐磊，范 蓉，石穎穎，劉亞麗，趙柯柯，曲延英，陳全家

(新疆農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院 棉花教育部工程研究中心，烏魯木齊 830052)

由于缺水環(huán)境和氣候變化的復雜性而導致水資源短缺是全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的最嚴重問題之一[1-2]。干旱是一種極端天氣事件，是影響植物生長發(fā)育和繁殖的一種非生物脅迫。棉花是世界上最重要的紡織纖維作物，提供了紡織工業(yè)中使用的大部分纖維。干旱限制了棉花的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)[3-4]。中國是世界上最大的棉花生產(chǎn)國和消費國之一，隨著棉花種植面積的快速調(diào)整，主要棉花種植區(qū)逐漸搬到西北地區(qū)[5]。近年來，棉花在西北地區(qū)的種植有了長足的發(fā)展，西北地區(qū)已成為全國最大的棉花種植區(qū)域[6]。水是干旱、半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)的重要資源之一。西北內(nèi)陸棉區(qū)地處干旱地區(qū)，是中國干旱脅迫最嚴重的地區(qū)之一。

在棉花生長周期中，花鈴期是水肥需求最關(guān)鍵的時期，此時期缺水對棉花的生長發(fā)育產(chǎn)生重大影響。因此，研究花鈴期干旱條件下的光合特性，可為挖掘抗旱性強的棉花提供理論依據(jù)。大量的研究證明，干旱脅迫會導致棉花葉面積、葉綠素含量下降，導致氣孔關(guān)閉和CO2攝入量減少，影響光合速率，從而降低生長和產(chǎn)量[7]。孫豐磊等[8]以28份抗旱性不同的陸地棉品種為材料，通過大田花鈴期水分脅迫，對材料進行抗旱性評價及等級劃分。通過聚類分析，將材料分成4類，并篩選出與抗旱性相關(guān)的7個光合指標。棉花陸海重組自交系群體材料是既兼有陸地棉優(yōu)良的產(chǎn)量性狀和廣泛的適應性，又具有海島棉優(yōu)良的纖維品質(zhì)的群體。目前對陸海群體的研究主要在雜種優(yōu)勢方面[9-14]，對陸海群體進行抗旱評價性的研究很少。

研究以抗旱型的陸地棉材料中07為母本、干旱敏感型的海島棉材料新海20為父本構(gòu)建的F2∶ 6陸海重組自交系群體為試驗材料，采用田間干旱脅迫的試驗方案，設置正常澆水和干旱處理兩個水平對棉花的光合特性進行研究，采用抗旱指數(shù)、主成分分析、聚類分析和綜合抗旱評價體系相結(jié)合的方式[15-16]，對棉花材料進行抗旱性鑒定，以期為棉花抗旱鑒定和抗旱育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

參試棉花材料是由新疆農(nóng)業(yè)大學遺傳育種實驗室提供的抗旱型的陸地棉材料中07為母本、干旱敏感型的海島棉材料新海20為父本構(gòu)建的F2∶ 6陸海重組自交系群體，共70份。

1.2 方法

1.2.1 試驗設置方案

試驗于2018年在新疆奎屯農(nóng)七師農(nóng)科所試驗田進行，播種前在試驗區(qū)劃分干旱脅迫與正常灌水兩個區(qū)域，材料采用隨機排列方式種植，每膜種植3個品種，株距為10 cm，2種處理均重復2次，以保護行隔離。在花鈴期對照組正常澆水(澆水時間在7月10日左右)，脅迫組不澆水處理。之后一切正常澆水(在8月7日左右)。

1.2.2 測定項目

采用便攜式光合測定儀(CIRAS-3，漢莎，英國)，在棉花花鈴期水分脅迫第10天(早晨10：30—12：30之間，此時間段為當?shù)販y量最佳時間，避免“光合午休”現(xiàn)象)選取倒3葉進行光合測量。測定時設定光量子通量密度為1 100 μmol/m2·s，環(huán)境溫度為31 ℃±2 ℃，相對濕度為50%±3%，CO2濃度為(370±5)μmol/mol。主要測定的光合指標有凈光合速率(Assimilation rate，A)、氣孔導度(Stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(Transpiration rate,E)、水分利用效率(Water use efficiency,WUE)、細胞間二氧化碳濃度(Internal CO2,Ci)、水蒸氣壓虧缺(Vapor pressure deficit,VPD)，每份材料重復3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)

μ(x)=(DC-DCmin)/(DCmax-DCmin)

(2)

(3)

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及群體在不同水分條件下的光合性狀分析

在不同水分條件下，對親本進行描述性統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)(表1)：A指標，新海20在正常水分條件下的測定均值高于中07，而中07在干旱條件下的測定均值高于新海20；E指標，在正常水分條件下中07的測定均值高于新海20，而在干旱脅迫條件下新海20的測定均值高于中07；WUE指標，在正常水分條件下新海20的測定均值高于中07，而在干旱脅迫條件下中07的測定均值高于新海20；Ci指標，在正常水分條件下中07的測定均值高于新海20，而在干旱脅迫條件下新海20的測定均值高于中07；gs指標，中07在不同水分條件下的測定均值高于新海20；VPD指標，新海20在不同水分條件下的測定均值高于中07。

表1 親本及群體在不同水分條件下的光合性狀分析

通過對陸海重組自交系群體光合性狀描述性分析可知，群體各性狀在不同水分條件下的均值都高于或低于親本的均值，群體表現(xiàn)出超親分離現(xiàn)象。對群體光合性狀指標測定值的平均值進行配對樣本t檢驗差異顯著性分析。結(jié)果表明:各性狀在水分脅迫前后表現(xiàn)差異顯著或極顯著水平，表明試驗處理效果明顯，具有較好代表性。

變異系數(shù)是反映各指標在不同棉花材料間存在的差異。通過對變異系數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)：各性狀的變異系數(shù)范圍為0.05～0.30，其中變異系數(shù)變化范圍最大的是E，正常灌水條件下分別為0.30，水分脅迫條件條件下是0.11；其次是VPD，正常灌水條件下為0.10，水分脅迫條件條件下是0.24。

2.2 群體光合性狀的方差分析及遺傳力分析

不同水分條件下的光合指標方差分析結(jié)果顯示：在不同水分條件下，各性狀受材料和不同水分處理的影響均達到極顯著的水平，說明這幾個性狀受材料和不同水分處理的影響效應比較大。通過計算各項指標的廣義遺傳率，結(jié)果所示：廣義遺傳率的范圍為0.53～0.72，Ci和gs的遺傳率最大，A的遺傳率最小。說明Ci和gs性狀受基因型的影響很大，環(huán)境的變化對其影響較??；A受環(huán)境變化的影響很大，見表2。

表2 各性狀的方差及廣義遺傳力分析

2.3 群體光合性狀的抗旱系數(shù)相關(guān)性分析

為進一步分析干旱條件下各性狀變化趨勢，分別對各環(huán)境中各性狀抗旱系數(shù)進行相關(guān)分析。由表3可知，A與E、WUE、gs，E與gs、VPD，gs與VPD均呈顯著或者極顯著的正相關(guān)，表明這些性狀之間在環(huán)境中均對干旱脅迫的反應存在穩(wěn)定的極強的協(xié)同變化趨勢。E與Ci，Ci與VPD呈顯著的負相關(guān)，表明這些性狀在環(huán)境中均對干旱脅迫的反應存在穩(wěn)定的拮抗變化趨勢。

表3 各性狀抗旱系數(shù)值相關(guān)性分析

2.4 群體光合性狀的主成分分析

對環(huán)境中的各性狀DC值進行主成分分析，根據(jù)特征值>1和主成分載荷矩陣，獲得因子載荷和貢獻率，以此來進一步評價抗旱的重要指標。根據(jù)主成分載荷及其絕對值的大小分析，得到了兩個成分，累計貢獻率達到62.01%。在PC1中，特征值為2.11，貢獻率為35.22%，E的載荷最大，其次是gs；在PC2中，特征值為1.61，貢獻率為26.79%，A的載荷最大，其次是WUE(表4)。通過對環(huán)境中DC值的主成分分析，可以得出在干旱脅迫狀態(tài)下群體材料在A、E、WUE的變化較為明顯。

表4 主成分分析因子載荷矩陣和貢獻率

2.5 抗旱性綜合評價

D值是供試材料在干旱脅迫條件下用綜合指標評價所得的抗旱性綜合評價。通過主成分分析對各性狀指標抗旱系數(shù)DC值進一步分析，獲得特征值向量、因子載荷和貢獻率，根據(jù)貢獻率計算權(quán)重，并結(jié)合隸屬函數(shù)值計算出抗旱性綜合度量值D值。根據(jù)D值的大小對供試材料抗旱性強弱進行排序，D值越大，抗旱性越強；相反，D值越小，其抗旱性也就越弱。根據(jù)D值對群體棉花進行排序(表5)，發(fā)現(xiàn)D值最大的5份材料分別是HL-3、HL-69、HL-28、HL-22和HL-70，D值最小的5份材料分別是HL-8、HL-42、HL-46、HL-12和HL-16。其中親本中07的D值是0.72，新海20的D值是0.44。

表5 棉花品種抗旱性評價的D值

2.6 聚類分析和抗旱性等級劃分

以各個材料的D值為大小，通過聚類分析，將材料劃分為5個類群(圖1)：第Ⅰ類群為強抗旱型，有HL-3、HL-13、HL-57等7份材料；第Ⅱ類群為中抗旱型，有HL-4、HL-7、HL-10等14份材料；第Ⅲ類群為抗旱型，有HL-1、HL-2、HL-53等7份材料；第Ⅳ類群為干旱敏感型，有HL-5、HL-15、HL-29等26份材料；第Ⅴ類群為干旱極敏感型，有HL-5、HL-15、HL-29等16份材料。親本中07通過聚類劃分在第Ⅲ抗旱型類群；新海20通過聚類劃分在第Ⅳ干旱敏感型類群。

Z07:中07；XH20:新海20

3 討論與結(jié)論

光合作用是綠色植物生長發(fā)育的最基礎(chǔ)、最重要的化學反應，是決定綠色植物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)。棉花的抗旱性是由多基因控制的復雜數(shù)量性狀。在干旱脅迫條件下，棉花會通過改變其形態(tài)特征和光合生理特性來適應干旱環(huán)境[17-18]。研究表明，花鈴期是棉花水分需求的關(guān)鍵時期，與棉花最終的產(chǎn)量和品質(zhì)有著密切的聯(lián)系[19-20]。研究參考劉鵬鵬、林漢明等[21-22]的研究方法，選用干旱脅迫條件下棉花花鈴期的6項光合指標(A、E、gs、Ci、WUE、VPD)的測定值，采用方差分析、主成分分析、聚類分析的方法對棉花材料的抗旱性進行鑒定，以此來解釋干旱脅迫對棉花光合作用產(chǎn)生的影響。

陸地棉和海島棉是中國棉花兩大主要種植品種，陸地棉擁有優(yōu)良的產(chǎn)量性狀和廣泛的適應性，而海島棉擁有優(yōu)良的纖維品質(zhì)。而陸海雜交可以將陸地棉與海島棉各自的優(yōu)勢結(jié)合，目前對棉花海陸雜種優(yōu)勢的研究多集中在農(nóng)藝性狀的優(yōu)勢表現(xiàn)，張小全等[23]研究認為海陸種間雜交在株高、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)顯著高于陸陸雜交。菲力申[11]和?？∠鉡24]認為陸海雜種F1代較親本在產(chǎn)量和品質(zhì)性狀均具有超親優(yōu)勢。而關(guān)于陸海雜交光合特性方面的研究仍相對較少，因此研究以陸地棉材料中07為母本、海島棉材料新海20為父本構(gòu)建的 F2:6陸海重組自交系群體為試驗材料，在田間花鈴期進行干旱脅迫處理，通過測定光合指標，鑒定棉花陸海群體的抗旱性。

通過選擇眾多學者普遍認可的綜合抗旱性評價體系[25-26]，參考羅俊杰、劉光輝和祁旭升等[27-29]的研究方法，選用了D值對棉花材料的抗旱性進行評價(表5)。根據(jù)D值利用系統(tǒng)聚類分析方法將群體材料劃為5個類群(圖1)。親本中07劃分在第Ⅲ類群(抗旱型)，新海20劃分在第Ⅳ類群(干旱敏感型)。通過聚類分析，得到陸海群體中比親本中07在光合方面抗旱性強的材料有21份，比親本新海20在光合方面抗旱性敏感的材料有16份，可為后期研究棉花抗旱育種提供依據(jù)。