貴州省野生鳳仙花屬植物物種多樣性與地理分布

余 爽，李美君，袁桃花，任柳伊，白新祥

(貴州大學 林學院，貴陽 550025)

鳳仙花屬(ImpatiensL.)屬于鳳仙花科(Balsaminaceae)，全世界約1 000余種[1]，主要分布于歐亞大陸的熱帶、亞熱帶山區(qū)及熱帶非洲。中國是鳳仙花屬植物主要分布中心之一，絕大多數(shù)種類集中在西南地區(qū)，且多為某個狹域的特有種，尤其是滇黔桂等石灰?guī)r地區(qū)的特有現(xiàn)象更為顯著[1]。按照于勝祥等[2]提出的屬下分類系統(tǒng)，分為2個亞屬，棒鳳仙亞屬(subgen.Clavicarpa)和鳳仙花亞屬(subgen.Impatiens)，鳳仙花亞屬又分為7個組，分別是心旗組(sect.Semeiocardium)、總狀花序組(sect.Racemosae)、束花組(sect.Fasciculatae)、鳳仙花組(sect.Impatiens)、蝎尾狀花序組(sect.Scorpioidae)、單花組(sect.Uniflorae)和塊莖組(sect.Tuberosae)。

貴州省屬于亞熱帶濕潤季風氣候，地處中國西南部高原山地，具有典型的喀斯特地貌，孕育了豐富的鳳仙花屬植物，是中國鳳仙花屬植物集中分布的主要地區(qū)之一。有關鳳仙花屬的研究卻與其鳳仙花屬資源大省的地位嚴重失衡，只有于勝祥[1]、陳藝林[3]、李永康[4]等學者對貴州的鳳仙花進行了分類研究，以及熊源新、曠仁平等學者對貴州鳳仙花屬資源進行了補充[5-13]。該屬在植物分類學上是一個十分困難的類群，原因在于該屬植物形態(tài)變異極為復雜，標本制作困難而且攜帶信息有限，只有通過大量的野外觀察才能掌握其形態(tài)性狀的變異規(guī)律，從而做出正確的分類學處理[1]。本研究以貴州省鳳仙花屬植物為研究對象，結合文獻資料和大量的野外調查，建立貴州省鳳仙花屬植物名錄和地理分布數(shù)據(jù)庫，從物種組成、特有性等方面對貴州省鳳仙花屬植物的物種多樣性進行分析，進而探討其地理分布特征及熱點地區(qū)，分析鳳仙花屬植物分布的重要區(qū)域，對今后貴州鳳仙花屬植物資源的野外調查、開發(fā)利用及相關研究具有科學指導意義。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 名錄的確定

1.1.1 查閱文獻資料通過查閱《中國植物志》(第47卷)、FloraofChina(第12卷)、《貴州植物志》(第7卷)、《中國鳳仙花》《貴州維管束植物編目》及貴州省各級自然保護區(qū)科學考察集等資料，以截至2021年3月發(fā)表的碩博士論文[7]、期刊論文[8,11-12]中報道的貴州新類群為補充，統(tǒng)計出已報道鳳仙花屬植物物種名錄。

1.1.2 考證現(xiàn)有標本對中國科學院植物研究所標本館(PE)、中國科學院華南植物園標本館(IBSC)、中國科學院昆明植物研究所標本館(KUN)、貴州省生物研究所植物標本館(HGAS)、貴州大學林學院樹木標本室(GZAC)、貴陽中醫(yī)學院藥學院標本室(GZTM)等標本館900余份貴州鳳仙花屬植物館藏標本進行系統(tǒng)整理。

1.1.3 實地調查2009-2020年間，在查閱文獻資料的基礎上進行了大量的野外實地調查，調查地點以各級自然保護區(qū)、重點林區(qū)和生境特殊地段為重心，同時向周邊區(qū)域輻射。在調查區(qū)域確定調查路線，沿線進行調查和標本采集，詳細記錄鳳仙花屬植物的種類、特征、生境及地理分布信息等，并拍攝照片制作電子標本。

1.2 地理分布數(shù)據(jù)的收集及校正

通過收集有關記錄鳳仙花屬植物在貴州省的地理分布信息，建立貴州省野生鳳仙花屬植物地理分布數(shù)據(jù)庫。地理分布數(shù)據(jù)源與名錄來源一致。對文獻資料首先進行物種地理分布信息的提取，然后進一步篩選、整理和匯總，為了提高數(shù)據(jù)的精確性，刪除重復記錄和采自引種栽培區(qū)域的標本數(shù)據(jù)，并對地理數(shù)據(jù)進行校正和新舊地名轉換，最終建立貴州野生鳳仙花屬植物的地理分布數(shù)據(jù)庫，數(shù)據(jù)庫包括的屬性有組名、種名、特有性、分布區(qū)域等。該數(shù)據(jù)庫地理精度統(tǒng)一轉換為縣級行政單元。

基于建立的貴州野生鳳仙花屬植物地理分布數(shù)據(jù)庫，利用地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS 10.0)將物種分布數(shù)據(jù)與貴州行政區(qū)劃圖進行關聯(lián)，采用Nature break(Jenks)分割方法對物種豐富度進行分級，繪制貴州野生鳳仙花屬植物在縣級尺度的物種豐富度地理分布圖。

1.3 熱點地區(qū)的確定

在貴州野生鳳仙花屬物種名錄及縣級分布數(shù)據(jù)庫的支持下，基于物種豐富度進一步采用篩除算法確定分布熱點地區(qū)。具體步驟為首先選取物種豐富度最高的縣，然后將該區(qū)域中包含的物種從總名錄中剔除，再選取剩余物種豐富度排序最高的縣，重復以上篩選步驟直至將所有鳳仙花屬物種都被剔除完后，篩選得到的縣的集合為貴州省野生鳳仙花屬植物的熱點地區(qū)，即包含鳳仙花屬植物物種豐富度最高且最為互補的區(qū)域。在篩選過程中，如果遇到包含物種數(shù)相同的縣，則優(yōu)先選擇面積較小的縣，目的是得到用最小的土地面積涵蓋最多鳳仙花屬物種豐富度的區(qū)域。

圖1 貴州境內實地調查地區(qū)Fig.1 Field survey area of Guizhou

2 結果與分析

2.1 貴州省野生鳳仙花屬物種名錄

據(jù)作者所在研究團隊文獻資料統(tǒng)計[1,3,13-42]，截至2021年3月，中國目前記載有鳳仙花屬320種。本研究確立的貴州省野生鳳仙花屬物種名錄共60種(含種下等級)，約占全國鳳仙花屬植物總物種數(shù)的18.75%，包含中國/貴州特有種分別為55/10種(表1)。該名錄在2004年《貴州植物志》(第7卷)[4]中已收錄數(shù)量的基礎上，新增43種。

2.2 貴州省野生鳳仙花屬物種多樣性

2.2.1 物種多樣性分析鳳仙花屬的2個亞屬在貴州均有自然分布，其中，僅鳳仙花亞屬的塊莖組在貴州無自然分布，其余的7個組在貴州均有自然分布。中國特有種和貴州特有成分豐富，將特有種數(shù)占貴州省該屬總種數(shù)的比例定義為特有率，得出中國特有種特有率為91.67%，貴州特有種特有率為16.67%。種數(shù)在8種以上的組有3個，即棒鳳仙組、總狀花序組和鳳仙花組，總計49種，占貴州省鳳仙花屬總數(shù)的81.67%，是貴州省野生鳳仙花屬植物的主要組成部分。

2.2.2 與其他省級行政區(qū)相似性分析在植物區(qū)系地理的比較研究中，通常用屬、種相似性系數(shù)(Coefficient of Similarity)作為相似性程度最基本的數(shù)量指標，以此來分析不同區(qū)域植物區(qū)系間的親緣關系，選用Czeha-nowski系數(shù)[43]進行計算，其表達式為：相似性系數(shù)=2w/(a+b)，其中，a為A地物種總數(shù)，b為B地物種總數(shù)，w為兩地共有物種數(shù)。通過比較貴州省與其他地區(qū)(鳳仙花屬植物種數(shù)大于20種的省級行政區(qū)域)的鳳仙花屬植物的種類和數(shù)量，計算出相似性系數(shù)。

研究表明(表2)，貴州鳳仙花屬植物與湖南相似程度最高，相似性系數(shù)為0.477 3。與云南的共有種數(shù)最多，為25種。云南分布的種數(shù)超過了100種[14,44]，遠高于其他省份[45-58]，因此，盡管貴州與云南的共有種數(shù)最多，但相似性系數(shù)低于貴州與湖南的相似性系數(shù)。湖南處于云貴高原向江南丘陵和南嶺山地向江漢平原的過渡地帶，其西部與貴州銅仁毗鄰，共系武陵山脈，而武陵山脈主峰梵凈山也是貴州鳳仙花屬分布較多的地區(qū)，同時湖南的鳳仙花屬總種數(shù)與貴州接近，因此貴州與湖南鳳仙花屬相似程度最高。

表2 貴州省與其他地區(qū)共有種相似性系數(shù)

表1 貴州鳳仙花屬植物種數(shù)和特有種數(shù)

2.3 貴州鳳仙花屬植物的地理分布

2.3.1 水平分布格局鳳仙花屬在貴州省分布的范圍較廣泛(表3)，各市州均有分布，其中黔南州物種豐富度最高，分布有29種，占貴州省總數(shù)的48.33%。物種豐富度最低的是安順市，只分布15種，占貴州省總數(shù)的25.00%，但其貴州特有種比例最高，而黔西南州的貴州特有種分布比例最低。

在縣級尺度上，野生鳳仙花屬植物分布較為豐富的地區(qū)有江口縣、綏陽縣、安龍縣、大方縣、盤州市、印江縣、松桃縣、都勻市、雷山縣和平壩區(qū)(≥10種)(圖2，A)。中國特有種分布范圍較廣，分布在66個縣級行政區(qū)。而貴州特有種分布范圍相對較窄，分布于20個縣級行政區(qū)(圖2，B)，主要在貴州中部和東北部，其中，平壩區(qū)分布較多，有貴州特有種4個，而關嶺縣、織金縣、天柱縣和龍里縣分布的鳳仙花均為貴州特有種。在物種豐富度上，貴州分布格局較為均勻，而特有率較高的地區(qū)大部分集中于貴州中西部(圖2，C)。

植物的區(qū)系分化強度可以用區(qū)系分化率的大小，即物種數(shù)/屬數(shù)比值進行描述(本研究以物種數(shù)/組數(shù)進行描述)，比值越大區(qū)系分化率越小[59]。貴州省鳳仙花屬區(qū)系分化率最高的地區(qū)較平均，有28個區(qū)域，它們分布的種數(shù)均比較少，最多也僅3種，因此分化率較高。而分化率最低的地區(qū)為平壩區(qū)，分布10種鳳仙花，卻只有鳳仙花組和單花組(圖2，D)。

2.3.2 垂直分布格局(1)垂直分布 以500 m為一個梯度，根據(jù)貴州的海拔，分為6個海拔段，即：147～500 m、500～1 000 m、1 000～1 500 m、1 500～2 000 m、2 000～2 500 m和2 500～2 900 m。

由表4可以看出，貴州省鳳仙花屬植物的垂直分布比較顯著，從海拔300 m到2 900 m均有分布，147～500 m海拔段分布的物種數(shù)和組數(shù)都最少，可能是由于貴州境內，低于500 m的地區(qū)較少，該海拔段分布的鳳仙花種類也較少。隨著海拔升高，分布的物種數(shù)越多，在1 000～1 500 m海拔段物種數(shù)量達到峰值，說明此海拔段最適合鳳仙花屬生長，但分化率最低，隨后海拔越高物種數(shù)越少。2 000～2 500 m和2 500～2 900 m海拔段沒有分布棒鳳仙組，說明該組較適應低海拔地區(qū)。而總狀花序組在147～500 m海拔段沒有分布，且其他各組在1 500～2 000 m海拔段后，隨著海拔升高物種數(shù)量減少或持平，只有該組物種數(shù)量增加，并在1 500～2 000 m海拔段達到峰值，說明該組較適應高海拔地區(qū)，種數(shù)約占2 000～2 900 m海拔段的48.48%。

(2)不同海拔段野生鳳仙花屬植物的相似性 統(tǒng)計各海拔段物種數(shù)量，并計算其相似性系數(shù)，得到15組相似性數(shù)據(jù)，平均值為0.339 4，其中相似性系數(shù)最低的為0(2 500～2 900 m與147～500 m/500～1 000 m)，最高的為0.727 3(2 000～2 500 m與2 500～2 900 m)(表5)。海拔跨度越大，相似性就越低，尤其是147～500 m和500～1 000 m與2 500～2 900 m都無共同種分布，說明鳳仙花屬植物分布受一定海拔影響，隨著海拔的變化，生態(tài)環(huán)境差異性越大，物種組成相似性系數(shù)越小。而2 000～2 500 m和2 500～2 900 m相似程度最高，原因在于該兩海拔段分布物種數(shù)量并不多，而總狀花序組在該兩個海拔段分布數(shù)量驟然增多，共同種也相對較多。

表3 貴州鳳仙花屬植物分布情況

A.物種豐富度；B.特有種豐富度；C.特有種/所有種比值；D.物種數(shù)/組數(shù)比值圖2 縣級尺度下貴州野生鳳仙花屬植物豐富度分布格局A. Species richness; B. Abundance of endemic species; C. Ratio of endemic/all species; D. Ratio of species/groupFig.2 Distribution pattern of wild Impatiens richness in Guizhou at county scale

表4 不同海拔段鳳仙花屬植物組及種的差異

2.4 熱點地區(qū)

采用篩除算法對貴州野生鳳仙花屬植物分布的熱點地區(qū)進行篩選，當包含物種數(shù)達到86.67%時，剩下的10個縣級區(qū)域均只包含1個鳳仙花屬種類，共9種鳳仙花，此時的熱點區(qū)域有9個(圖3，A)，依次是：江口縣、安龍縣、平壩區(qū)、綏陽縣、荔波縣、雷山縣、都勻市、興義市和道真縣。

當包含物種數(shù)達到100%時共篩選得到17個熱點縣級行政單位(圖3，B)，依次是：江口縣、安龍縣、平壩區(qū)、綏陽縣、荔波縣、雷山縣、都勻市、興義市、道真縣、花溪區(qū)、赤水市、開陽縣、三都縣、從江縣、七星關區(qū)、大方縣和盤州市。

表5 貴州省不同海拔段野生鳳仙花屬植物物種相似性系數(shù)

圖3 貴州省野生鳳仙花屬植物分布的熱點地區(qū)Fig.3 Hot Spots of wild Impatiens in Guizhou Province

3 討 論

3.1 貴州省鳳仙花屬植物物種多樣性

貴州省氣候溫暖濕潤，不同類型的地貌環(huán)境和氣候條件孕育了豐富的鳳仙花屬植物。據(jù)統(tǒng)計，貴州鳳仙花屬植物共2個亞屬，共計60種(含種下等級)，占中國鳳仙花屬總種數(shù)的18.75%，是中國鳳仙花屬植物重要的分布中心之一。貴州鳳仙花屬中國特有種和貴州特有種突出，尤其是棒鳳仙組、心旗組和蝎尾狀花序組的鳳仙花均是中國特有種。在貴州分布的鳳仙花中，有古特有種白花鳳仙花(I.wilsoniiHook. f.)和一些4心皮較原始的種類，也有不少進化的種類，如：翼瓣基部裂片頂端具長絲的齒萼鳳仙花(I.dicentraFranch. ex Hook. f.)和距細長而彎曲的睫毛萼鳳仙花(I.blepharosepalaPritz. ex E. Pritz. ex Diels)，這顯示貴州的鳳仙花屬植物種類豐富，種的分化較為強烈，有27個縣級行政區(qū)該屬分化率為100%，說明貴州是鳳仙花屬植物分化活躍地區(qū)之一。

3.2 貴州省鳳仙花屬植物地理分布格局

鳳仙花屬植物在貴州分布十分廣泛，據(jù)統(tǒng)計在9個市州，69個縣級行政區(qū)均有分布，分布格局較均勻，其中畢節(jié)市、遵義市、黔南州、黔東南州和黔西南州相對豐富。在縣級尺度上，江口縣、綏陽縣、安龍縣、盤州市等為省內鳳仙花屬植物集中分布區(qū)域，其中，江口縣和綏陽縣為貴州省鳳仙花屬植物種類分布最豐富的兩個縣。鳳仙花對環(huán)境的依賴性比較強，其多樣性格局可以間接地反映一個區(qū)域生物多樣性豐富度的狀況。黔南州與黔東南州的鳳仙花屬相似性系數(shù)最高，兩地該屬物種也較豐富。而特有率較高的地區(qū)主要集中分布在貴州中西部，尤其一些物種豐富度低的地區(qū)其特有率卻較高，這一結果與篩除算法得到100%物種時的熱點地區(qū)相吻合，如花溪區(qū)、赤水市，雖然這些區(qū)域的物種多樣性不高，但是分布了一些區(qū)域特有種，因此不可替代性和補充貢獻率較高。當包含物種數(shù)累計達到100%時共篩選得到17個熱點縣，這些熱點區(qū)域是貴州省乃至全國的野生鳳仙花屬植物分布的熱點區(qū)域，在生物多樣性保護和植物價值利用開發(fā)等方面具有重要地位。

在垂直分布上，分布的海拔跨度較大，最大峰值在1 000～1 500 m海拔段，海拔低于500 m分布數(shù)量最少，僅10種，其中棒鳳仙組就有4種，占比近一半，而高于2 000 m后，沒有棒鳳仙組的分布，說明該組可能較適合低海拔地區(qū)?？偁罨ㄐ蚪M與之相反，海拔低于1 000 m時，占比僅5%，而海拔高于2 000 m后，總狀花序組占比明顯增加，達48.48%，顯示該組可能較適應高海拔地區(qū)。并且，跨度較大的海拔段之間存在相似性系數(shù)為0，說明鳳仙花屬的分布受海拔影響較明顯，亞屬及組之間的分化也與海拔有一定聯(lián)系，有待更深入的研究。

貴州與云南、湖南、廣西、四川的共有總數(shù)都超過20種，但總體來看，相似性系數(shù)并不高，原因可能在于鳳仙花屬植物特有性高，尤其在滇黔桂等石灰?guī)r地區(qū)特有現(xiàn)象更為顯著，喀斯特地貌使該屬性狀之間缺少相關性，性狀變異復雜，兼受邊緣效應和小生境變化的影響而分化強烈[1]。貴州省鳳仙花屬物種多樣性研究應加強對熱點地區(qū)和特有性較高區(qū)域的系統(tǒng)性調查，同時，也需重視文獻資料未覆蓋的地區(qū)，針對該屬分布特點進行全面調查。