空心蓮子草入侵群落的昆蟲豐富度和分布狀況及其影響因素

吳昊 ，王明霞，李迎港

1.信陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 信陽 464000；2.中國科學(xué)院武漢植物園，湖北 武漢 430074

昆蟲作為自然界數(shù)量最多、分布最廣的動物群體，是全球生物多樣性的重要組分；其生長發(fā)育及分布格局受到溫度、濕度和地形等各類環(huán)境因子的影響（Dudgeon，2012；金倩等，2019）。前人研究發(fā)現(xiàn)，帽兒山溪流水生昆蟲群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)性因子為海拔、水溫、總磷和氨態(tài)氮（劉曼紅等，2014）；賀蘭山地表甲蟲豐富度與土壤含水量呈正相關(guān)、與海拔呈負(fù)相關(guān)（王敏等，2020）；青藏高原鱗翅目昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育多樣性隨降雨量上升而增加（金倩等，2018）。此外，植食性昆蟲還從寄主植物中獲取營養(yǎng)物質(zhì)以維持其種群規(guī)模（García-Robledo et al.，2011），故棲息地植物群落類型及其種群特征也是影響昆蟲數(shù)量和分布的重要因素（Wardle，2006；王珊珊等，2012）。例如，浙江清涼峰的不同植物群落中步甲物種多樣性明顯表現(xiàn)為落葉闊葉林＞常綠闊葉林＞針闊混交林（郭瑞等，2016）；對于武漢市濕地公園而言，千屈菜（Lythrumsalicaria）、再力花（Thaliadealbata）等群落中的昆蟲多樣性較高，而香蒲（Typhaorientalis）群落的昆蟲種數(shù)最低（王珊珊等，2012）。探討異質(zhì)性生境中昆蟲分布與其棲息地植物群落之間的關(guān)系，有助于深度理解物種共存及生物多樣性維持機(jī)制。

近年來，迅速的全球環(huán)境變化導(dǎo)致生物入侵日益加劇，嚴(yán)重制約經(jīng)濟(jì)發(fā)展和環(huán)境質(zhì)量，尤其威脅生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及生物多樣性（吳昊等，2014）。入侵植物不僅對本土種產(chǎn)生強(qiáng)烈的種間競爭，還可通過改變多營養(yǎng)級中的食物資源種類、調(diào)節(jié)本土植物營養(yǎng)和化學(xué)防御水平、改變植物群落空間結(jié)構(gòu)和化學(xué)信號特征等方式間接地影響昆蟲分布及種群數(shù)量（Bezemer et al.，2014；王毅等，2019）。張紅玉（2013）發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭（Ageratinaadenophora）入侵導(dǎo)致依賴于本土植物的昆蟲種群減少或喪失適宜的棲息生境，其還可通過形成單優(yōu)勢種群落及強(qiáng)烈的化感作用抑制天敵昆蟲自然生長。蔣智林等（2017）發(fā)現(xiàn)，隨著紫莖澤蘭入侵程度增加，群落中昆蟲的多樣性指數(shù)先降低后升高，而其優(yōu)勢度指數(shù)先升高后降低，且紫莖澤蘭入侵群落昆蟲多樣性顯著低于對照區(qū)禾本科植物群落?；セ撞荩⊿partina alterniflora）入侵降低了鹽沼濕地昆蟲多樣性，并顯著改變昆蟲功能群組成特征，導(dǎo)致群落中膜翅目植食性昆蟲的數(shù)量和種類明顯降低、昆蟲分散程度增加（潘卉等，2017）。相對于本土種而言，外來入侵植物與本土昆蟲的協(xié)同進(jìn)化時(shí)間較短，這種時(shí)空尺度上的“非對稱性”（non-parallel）對于預(yù)測入侵后效及其生物防治具有重要指導(dǎo)意義（Cronin et al.，2015），但目前關(guān)于大尺度異質(zhì)性生境中的“入侵植物-昆蟲”相關(guān)性依然亟待研究。

空心蓮子草（Alternantheraphiloxeroides）又名水花生，為莧科蓮子草屬雜草，原產(chǎn)于南美洲，由于其具備強(qiáng)大的克隆增殖能力及水、陸兩境適應(yīng)性，已廣泛入侵中國南方、北方20余省，給經(jīng)濟(jì)建設(shè)、生態(tài)環(huán)境及本土植物多樣性造成極大威脅（Wu et al.，2017；吳昊等，2020）。前人圍繞空心蓮子草入侵植物群落結(jié)構(gòu)特征、環(huán)境因子對空心蓮子草天敵昆蟲的影響等方面開展了大量的研究，例如，陸生型及水生型空心蓮子草群落的主要伴生植物分別為馬唐（Digitariasanguinalis）和雙穗雀稗（Paspalumpaspaloides），且陸生入侵群落的植物多樣性顯著高于水生（Wu et al.，2017）；氣候變暖導(dǎo)致空心蓮子草向高緯度擴(kuò)散，從而加劇該入侵種對其專食性昆蟲蓮草直胸跳甲（Agasicleshygrophila）的“天敵逃逸”及蓮草直胸跳甲對本土植物的“非靶標(biāo)效應(yīng)”（Lu et al.，2015）；入侵群落中蓮草直胸跳甲數(shù)量的主導(dǎo)性因子為氣溫、緯度和海拔（吳昊等，2019）。但大空間尺度上空心蓮子草群落的昆蟲發(fā)生狀況及決定因素尚未見報(bào)道。本研究擬通過大尺度野外調(diào)查，闡明無機(jī)環(huán)境、空心蓮子草入侵群落特征對昆蟲豐富度分布的影響，以期為空心蓮子草防治及其天敵資源利用提供參考。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查

于2019年7—8月在中國南方的湖北、湖南、廣東、廣西和江西等5省內(nèi)空心蓮子草連續(xù)入侵面積＞100 m2的區(qū)域設(shè)置調(diào)查樣地（介于 21°N—31°N）。每隔2個(gè)緯度梯度設(shè)置5個(gè)陸生樣地，并在同緯度段生境相似的區(qū)域設(shè)置5個(gè)水生樣地。共設(shè)置樣地50個(gè)，分布于5省11市，其中水、陸樣地各25個(gè)（具體分布如表1所示）。研究樣地橫跨亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候、亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候等多個(gè)氣候區(qū)，降水充沛、光照充足，年均氣溫20.34 ℃，年均降雨量1514 mm（中央氣象臺國家氣象中心，http://www.nmc.cn），土壤質(zhì)地以水稻土、紅壤和砂巖土等為主?？招纳徸硬萑肭秩郝浞植加诹袒牡亍U棄工地、鄉(xiāng)徑、水田、池塘和河岸帶等多類生境中。

表1 空心蓮子草入侵群落樣地分布概況Table 1 Distributions of sampling plots in Alternantheraphiloxeroides invaded communities

每個(gè)樣地面積為10 m×10 m。對于陸生生境及水田、河岸交錯帶等水生生境，在樣地中央均勻布設(shè)3條10 m長的樣帶，每條樣帶上均勻設(shè)置5個(gè)面積為0.5 m×0.5 m的小樣方。而對于池塘、水庫和河流等水位較深的生境，為了便于調(diào)查，選取靠近岸邊的水生型空心蓮子草毯狀斑塊，沿水平方向連續(xù)設(shè)置3條10 m長的樣帶進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)，記錄各小樣方中植物的物種名稱、株高、蓋度和多度等指標(biāo)。植物調(diào)查結(jié)束后，使用可伸縮式捕蟲網(wǎng)（直徑長30 cm，網(wǎng)深度60 cm）沿各樣地中任意一條樣帶橫掃10網(wǎng)（來回掃一次算1網(wǎng)），將捕獲的昆蟲裝進(jìn)昆蟲瓶。所有收集到的昆蟲帶回實(shí)驗(yàn)室后，利用《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》 （張巍巍等，2011）、《農(nóng)業(yè)昆蟲鑒定》（李照會，2002）和中國動物主題數(shù)據(jù)庫（http://www.zoology.csdb.cn）、國家動物標(biāo)本資源庫（http://museum.ioz.ac.cn）以及美國佐治亞大學(xué)病蟲害物種在線圖像庫（http://www.ipmimages.org）等資料按其形態(tài)特征進(jìn)行物種鑒定，并統(tǒng)計(jì)樣地中昆蟲豐富度（總物種數(shù)）及各類昆蟲的數(shù)量。

1.2 環(huán)境測定

利用手持式GPS定位儀（Garmin eTrex20，美國）測量樣地的經(jīng)度、緯度和海拔。在植物及昆蟲調(diào)查結(jié)束后，對于陸生樣地，沿其任意一條對角線均勻設(shè)置3個(gè)取樣點(diǎn)，采集0—20 cm土層土壤樣品約250 g，裝進(jìn)塑封袋，置于車載冰箱（Mobicool CF-50DC，德國）冷凍保存，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室后利用全自動化學(xué)分析儀（Easychem Plus，意大利）測定土壤中氨態(tài)氮（N-NH4+）和硝態(tài)氮（N-NO3?）含量。對于水生樣地，利用 YSI便攜式水質(zhì)分析儀（Professional Plus，美國）測量水質(zhì)中的氨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。在中央氣象臺國家氣象中心網(wǎng)站（http://www.nmc.cn/）獲取各樣地所在城市近50年的平均氣溫及年均降雨量數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算

植物重要值（Importance value，IV）計(jì)算公式如下所示：

群落中某種植物總重要值即為所有樣地中該植物的相對重要值之和；植物群落α-物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中，S為樣地內(nèi)的所有植物的總種數(shù)，Pi為第i種植物的相對重要值（吳昊等，2020）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 16.0軟件（SPSS Inc，美國）對樣地的7項(xiàng)環(huán)境因子（經(jīng)度、緯度、海拔、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、年均溫、年均降雨量）、空心蓮子草4項(xiàng)種群特征（株高、蓋度、多度、重要值）和群落的4項(xiàng)多樣性指數(shù)（Patrick、Shannon-Wiener、Simpson和Pielou指數(shù)）分別與樣地中昆蟲豐富度進(jìn)行曲線回歸分析（Curve Estimation），以SPSS 16.0提供的線性、多項(xiàng)式、指數(shù)等11類方程建立回歸模型，選擇回歸顯著且擬合系數(shù)最高者進(jìn)行討論。利用 SPSS 16.0對水、陸兩境昆蟲豐富度進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)（Independent-samplettest）。

對于水、陸兩境空心蓮子草樣地群落，分別建立25×7的環(huán)境因子矩陣、25×8的植物群落特征矩陣（種群形態(tài)、物種多樣性指數(shù)），以及 25×19和25×15的昆蟲數(shù)量矩陣，利用數(shù)量生態(tài)學(xué)軟件Canoco 4.5（Microcomputer Power，美國）提供的典范對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）探討無機(jī)環(huán)境和空心蓮子入侵對異質(zhì)性生境中昆蟲分布狀況的影響，并繪制二維排序圖。利用基于499次置換的Monte Carlo前置性檢驗(yàn)判斷自變量與排序軸相關(guān)系數(shù)的顯著性。CCA是一種基于單峰模型的約束性數(shù)量排序方法，其能夠很好地反映多變量的綜合效應(yīng)并篩選出主導(dǎo)性因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 昆蟲分類特征

50個(gè)調(diào)查樣地分布于5省11市，7—8兩個(gè)月共采集昆蟲標(biāo)本402頭（陸生樣地151頭、水生樣地251頭），鑒定為25種（表2）。其中，陸生樣地昆蟲8目19科19屬19種，豐富度較高的為鞘翅目9科9屬9種、雙翅目6科6屬6種，蟲體數(shù)量較高的物種為蓮草直胸跳甲（33頭）和東亞飛蝗（33頭）；水生樣地昆蟲7目15科15屬15種，豐富度較高也為鞘翅目和雙翅目，均為4科4屬4種，蓮草直胸跳甲的蟲體數(shù)量最大（134頭）。水、陸兩境共存的昆蟲物種有9種，分別為蓮草直胸跳甲、東亞飛蝗、淡胸藜龜甲、向日葵斑螟、短尾黃蟌、馬鈴薯瓢蟲、白額高腳蛛、家蠅和黑尾黑麻蠅。獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)表明，水、陸兩境的昆蟲豐富度無顯著性差異（t=1.206，P=0.234）。

表2 異質(zhì)生境中空心蓮子草群落的昆蟲群落結(jié)構(gòu)Table 2 Insect communities’ structures of A.philoxeroides communities in heterogeneous habitats

2.2 環(huán)境因子及植物群落特征對昆蟲豐富度的影響

回歸分析表明，陸生樣地昆蟲豐富度與土壤硝態(tài)氮呈顯著的線性擬合關(guān)系（r=0.247，P=0.012），其隨硝態(tài)氮升高而明顯增加；水生樣地昆蟲豐富度與緯度和年均氣溫均呈極顯著的二項(xiàng)式擬合關(guān)系（r=0.373，P=0.006；r=0.471，P=0.001），與海拔呈極顯著的三項(xiàng)式擬合關(guān)系（r=0.416，P=0.009），其隨著緯度、年均氣溫和海拔的增加均表現(xiàn)為“先上升—后下降”趨勢（圖1）。水、陸兩境空心蓮子草種群特征（株高、蓋度、多度和重要值）與昆蟲豐富度間均無顯著性關(guān)系。陸生樣地中，昆蟲豐富度與群落 Patrick豐富度指數(shù)之間具有顯著的三項(xiàng)式擬合關(guān)系（r=0.359，P=0.023），其隨Patrick指數(shù)增加呈“上升—下降—上升”波動趨勢；昆蟲豐富度與群落 Pielou均勻度指數(shù)呈顯著的線性擬合關(guān)系（r=0.159，P=0.048），其隨 Pielou指數(shù)上升而明顯下降（圖2）。水生樣地的4個(gè)物種多樣性指數(shù)與其昆蟲豐富度之間均無顯著性關(guān)系。

圖1 環(huán)境因子與昆蟲豐富度的回歸分析Fig.1 Regression analysis between environmental factors and insect richness

圖2 入侵群落物種多樣性指數(shù)與昆蟲豐富度的回歸擬合Fig.2 Regression analysis between species diversity indices and insect richness in invaded communities

2.3 環(huán)境因子對昆蟲分布的影響

CCA排序軸計(jì)算結(jié)果如表3所示，陸生及水生樣地前兩個(gè)排序軸對“環(huán)境因子-昆蟲分布”關(guān)系解釋的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為 44.9%（1軸 24.0%，2軸20.9%）和55.5%（1軸35.2%，2軸20.3%），采用前兩軸數(shù)據(jù)作CCA二維排序圖（圖3）。

圖3 陸生（a）及水生（b）樣地中昆蟲分布與環(huán)境因子的CCA二維排序圖Fig.3 Two-dimensional CCA ordination diagram of insect distributions along environmental factors in terrestrial (a) and aquatic (b) plots

結(jié)合表3及圖3a可知，決定陸生樣地昆蟲分布的主導(dǎo)性環(huán)境因子為年均降雨量、經(jīng)度和氨態(tài)氮。其中，對CCA 1軸起到顯著影響作用的因子為年均降雨量（r= ?0.572，P＜0.01）和經(jīng)度（r= ?0.549，P＜0.01），決定 CCA 2軸的主導(dǎo)性因子為氨態(tài)氮（r=0.518，P＜0.05）。即沿著CCA 1軸從左往右，經(jīng)度逐漸增加、降雨量逐漸減少；沿著CCA 2軸由下往上，土壤氨態(tài)氮含量逐漸增加。陸生樣地的昆蟲物種沿環(huán)境梯度的 CCA排序較為分散，其分布受到多個(gè)環(huán)境因子的影響。如：中國長足搖蚊（代碼18）和蓮草直胸跳甲（代碼 9）趨向分布于經(jīng)度較高的區(qū)域；向日葵斑螟（代碼14）和鮮黃鰓金龜（代碼15）趨向分布于年均降雨量較大的區(qū)域；大白菜蝸牛（代碼11）、中華弧麗金龜（代碼17）和黑額光葉甲（代碼19）的分布與土壤氨態(tài)氮含量具有密切正向關(guān)系，而斑點(diǎn)長足虻（代碼 7）則趨向分布于氨態(tài)氮含量較低的區(qū)域。馬鈴薯瓢蟲（代碼 3）和菜粉蝶（代碼 4）遠(yuǎn)離排序圖中心，表明這兩種昆蟲物種的分布極少受無機(jī)環(huán)境因子的影響。

7項(xiàng)環(huán)境因子均未對水生樣地CCA 1軸產(chǎn)生顯著性影響；決定CCA 2軸的因子為緯度（r=0.651，P＜0.01）和年均氣溫（r=?0.584，P＜0.01）（表 3、圖3b）。即沿著CCA 2軸由下往上，緯度逐漸上升、年均氣溫逐漸降低。相對于陸生而言，水生樣地的昆蟲分布較為集中。黑螞蟻（代碼12）趨向分布于低緯度的溫暖地帶，斜紋夜蛾（代碼15）趨向分布于溫度較低的高緯度區(qū)域；亮綠蠅（代碼5）、白額高腳蛛（代碼10）和脊綠異麗金龜（代碼11）受環(huán)境影響較??；多數(shù)昆蟲趨向分布于中等環(huán)境梯度區(qū)域。水、陸兩境中，東亞飛蝗（代碼2）均位于排序圖中心位置，表明其生態(tài)幅寬、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，可在空心蓮子草入侵群落中廣泛存在。

表3 環(huán)境因子與CCA前兩個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)（r）Table 3 Correlation coefficient (r) between environmental factors and CCA first two ordination axes

2.4 植物群落對昆蟲分布的影響

CCA排序軸計(jì)算結(jié)果如表4所示，陸生及水生樣地前兩個(gè)排序軸對“昆蟲分布-植物群落特征”關(guān)系解釋的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為39.7%（1軸22.1%，2軸17.6%）和60.1%（1軸38.0%，2軸22.1%），采用前兩軸的數(shù)據(jù)進(jìn)行CCA二維排序如圖4所示。

圖4 陸生（a）及水生（b）生境中昆蟲分布與植物群落特征的CCA二維排序圖Fig.4 Two-dimensional CCA ordination diagram of insect distributions along plant community traits in terrestrial (a) and aquatic (b) habitats

物種多樣性指數(shù)及空心蓮子草多度和重要值均對陸生樣地的昆蟲分布產(chǎn)生了顯著性影響（表 4和圖4a）。其中，CCA 1軸的主導(dǎo)性因子為Simpson多樣性指數(shù)（r= ?0.744，P＜0.01）、Pielou均勻度指數(shù)（r= ?0.683，P＜0.01）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（r= ?0.517，P＜0.05）、空心蓮子草重要值（r=0.683，P＜0.01）和空心蓮子草多度（r=0.558，P＜0.01）；CCA 2軸的主導(dǎo)性因子為Patrick豐富度指數(shù)（r= ?0.786，P＜0.01）和 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（r= ?0.620，P＜0.01）。馬鈴薯瓢蟲（代碼 3）、菜粉蝶（代碼4）和中國長足搖蚊（代碼18）傾向分布于空心蓮子草入侵態(tài)勢嚴(yán)重的區(qū)域；而包括優(yōu)勢物種蓮草直胸跳甲（代碼 9）在內(nèi)的大多數(shù)昆蟲趨向分布于中等植物多樣性水平的區(qū)域；大白菜蝸牛（代碼11）的分布受植物群落特征影響極小。

表4 植物群落特征與CCA前兩個(gè)排序軸的相關(guān)系數(shù)（r）Table 4 Correlation coefficient (r) between plantcommunity traits and CCA first two ordination axes

對于水生樣地，僅空心蓮子草株高對CCA 1軸起到顯著決定作用（r= ?0.584，P＜0.01），其余因子均未對 CCA排序軸產(chǎn)生顯著影響。水生樣地昆蟲分布的集中程度極高，均趨向分布于中等株高的空心蓮子草群落中。亮綠蠅（代碼5）、大灰食蚜蠅（代碼7）和脊綠異麗金龜（代碼11）等3種昆蟲的分布基本不受植物群落特征影響。

3 討論

3.1 陸生環(huán)境中昆蟲與降雨量、經(jīng)度和土壤氮素的關(guān)系

昆蟲的生長發(fā)育及其行為、分布與環(huán)境密切相關(guān)，植物群落中的昆蟲豐富度狀況一定程度上反映了昆蟲種群之間以及“環(huán)境-植物-昆蟲”間的互作關(guān)系（王毅等，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，年均降雨量、經(jīng)度和土壤氨態(tài)氮是決定陸生空心蓮子草群落中昆蟲結(jié)構(gòu)與分布的主導(dǎo)因素。隨著降雨量升高，土壤相對濕度增加，這將對陸生生境中昆蟲的取食強(qiáng)度、幼蟲存活率、生態(tài)位分化程度及種群分布模式造成顯著影響（顧永征等，2010；賀奇等，2013）。經(jīng)度間接影響昆蟲分布，其常與降水量、氣溫、區(qū)域性干旱指數(shù)等因素具有共變效應(yīng)（吳昊等，2019），且在中國境內(nèi)，自西向東隨著經(jīng)度增加，商業(yè)貿(mào)易活動漸趨頻繁、氮沉降增加，這有助于空心蓮子草入侵蔓延，也為生防昆蟲蓮草直胸跳甲的種群擴(kuò)增提供了理想棲息地（Lv et al.，2007；吳昊等，2014），但高經(jīng)度地區(qū)入侵植物形成的“生態(tài)避難所”也會導(dǎo)致?lián)u蚊等害蟲大量滋生（Wu et al.，2019）。陸生昆蟲豐富度與土壤硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)（圖1），是由于與氨態(tài)氮相比，大多數(shù)陸生植物以硝態(tài)氮作為其主要氮源，且硝態(tài)氮在土壤中的移動速度較快，植物能更加迅速地吸收利用硝態(tài)氮以促進(jìn)自身生長，從而為植食性昆蟲提供充足的食物來源及優(yōu)良的棲息環(huán)境（Wu et al.，2019；宋明華等，2020）。氨態(tài)氮累積容易導(dǎo)致植物光合電子傳遞鏈斷裂及其膜系統(tǒng)的功能障礙（Wu et al.，2017），使得陸生CCA排序圖中大多數(shù)昆蟲趨向分布于中、低氨態(tài)氮含量的生境中（圖3a）。

3.2 水生環(huán)境中昆蟲與溫度、緯度和海拔的關(guān)系

水生樣地昆蟲豐富度隨年均氣溫、緯度的增加均呈“先上升—后下降”單峰回歸模式（圖1），這與其CCA排序結(jié)果高度吻合（圖3b）。昆蟲生長發(fā)育在一定范圍內(nèi)隨溫度的升高而加快，但氣溫過高則會制約昆蟲性腺的發(fā)育及能量代謝，導(dǎo)致昆蟲性比偏移、產(chǎn)卵數(shù)量和卵化率降低（李建宇等，2013；蔣豐澤等，2015）。緯度等大尺度空間上的地理因子本身不會直接影響水生生物，其通過引起溫度和降水的變化間接作用于水域系統(tǒng)（Dudgeon，2012）。低緯度地區(qū)的過高溫度導(dǎo)致昆蟲生殖率下降、蟲體內(nèi)有益共生菌解體，而高緯度帶的低溫則破壞昆蟲的滯育節(jié)律（辛蓓等，2019）?；貧w分析中，水生樣地昆蟲豐富度隨海拔上升而增加，是由于海拔升高導(dǎo)致區(qū)域尺度下的水溫、降水等因素波動明顯，這種變化帶來的生境異質(zhì)性為更多具有獨(dú)立生態(tài)功能的昆蟲提供了棲息空間（魏慧玉等，2020）。相對于陸生生境而言，本研究中水生生境的昆蟲分布受無機(jī)環(huán)境影響較弱，可能是由于陸生群落在很大程度上受到土地利用類型的影響，并且人類活動極大地干擾了陸生昆蟲的自然分布（李嘉昊等，2018）；而河流、湖泊等生境具有良好的水體連通性使得其營養(yǎng)元素遷移性及周轉(zhuǎn)率均較高，緩解了水環(huán)境對植物群落及昆蟲種群的限制作用（Alahuhta et al.，2018）。

3.3 昆蟲與植物多樣性的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，陸生樣地昆蟲豐富度隨植物群落Patrick指數(shù)增加呈“上升—下降—上升”波動趨勢。這是因?yàn)樵赑atrick指數(shù)增加初期，較高的植物豐富度能夠支持更加多樣化的昆蟲群落（朱慧等，2008），但當(dāng)蟲口密度增大到一定程度時(shí)，種間競爭加劇導(dǎo)致蟲體死亡率明顯增高，其豐富度下降（冀佳悅等，2014）。隨著Patrick指數(shù)繼續(xù)增加，本土植物占據(jù)更多生態(tài)位，其對空心蓮子草入侵的生物抗性增強(qiáng)，即降低了蓮草直胸跳甲的產(chǎn)卵場地及食物來源，從而削弱優(yōu)勢種蓮草直胸跳甲對其他昆蟲的競爭，使得群落中昆蟲豐富度有所上升（Byun et al.，2015；吳昊等，2019）。本研究中，陸生昆蟲豐富度與Pielou均勻度指數(shù)呈相關(guān)，是由于植物分布越均勻，則其為昆蟲生存營造的生境異質(zhì)性越低，均質(zhì)化的環(huán)境不利于維持昆蟲多樣性（Meziere et al.，2015）。陸生CCA排序圖中，馬鈴薯瓢蟲、菜粉蝶趨向分布于Pielou指數(shù)低且空心蓮子草入侵態(tài)勢高的區(qū)域。前人研究表明，馬鈴薯瓢蟲具有很強(qiáng)的寄主選擇性，喜歡取食茄科及莧科植物（劉永超等，2018），空心蓮子草或是其理想食物來源之一；菜粉蝶等蝶類昆蟲的分布與城市距離關(guān)系密切，距主城區(qū)越遠(yuǎn)，其種群密度越大（和秋菊等，2008），而空心蓮子草群落常大面積發(fā)生于遠(yuǎn)離城區(qū)的農(nóng)田和撂荒地（吳昊等，2020），可為菜粉蝶提供良好的棲息地。水生 CCA排序圖中，大部分昆蟲趨向分布于中等空心蓮子草株高的群落中，可能是由于水生型中等高度空心蓮子草的莖節(jié)距離更利于棲息在其上的昆蟲產(chǎn)卵、孵化及幼蟲發(fā)育（馬瑞燕等，2004）。

3.4 環(huán)境變化下的“入侵植物-昆蟲”互作態(tài)勢

全球環(huán)境變化將導(dǎo)致部分生態(tài)幅較廣的昆蟲的潛在分布區(qū)逐步擴(kuò)大，而對生境變化敏感的昆蟲物種則可能受到限制（Hof et al.，2015）。前人研究表明，增溫可削弱本土植物對于空心蓮子草入侵的生物抗性，使得空心蓮子草在氣候變暖情形下通過生物量累積、增強(qiáng)種間競爭力等途徑加劇入侵態(tài)勢（吳昊等，2020）；但高溫不利于生防昆蟲蓮草直胸跳甲的生存，且導(dǎo)致使其幼蟲化蛹率顯著降低（胡中昀等，2014）。此外，全球高緯度、高海拔地區(qū)的增溫幅度更加明顯，故空心蓮子草將會在這些潛在適生區(qū)內(nèi)由于“天敵逃逸”以及蓮草直胸跳甲對本土植物“非靶標(biāo)效應(yīng)”的增強(qiáng)而進(jìn)一步入侵?jǐn)U散（Lu et al.，2015），因此，應(yīng)更加關(guān)注空心蓮子草群落中昆蟲豐富度變化及篩選生防昆蟲資源。值得注意的是，本研究發(fā)現(xiàn)中國長足搖蚊趨向分布于空心蓮子草入侵程度較高的區(qū)域，蚊子的大量發(fā)生勢必威脅人類健康，故未來研究中關(guān)于“入侵植物-媒介昆蟲-人類健康”級聯(lián)關(guān)系也應(yīng)引起足夠重視。

4 結(jié)論

（1）陸生空心蓮子草群落昆蟲豐富度的主導(dǎo)性因子為土壤硝態(tài)氮和植物多樣性，昆蟲分布的主導(dǎo)性因子為降雨量、經(jīng)度和植物群落特征。水生空心蓮子草群落昆蟲豐富度的主導(dǎo)性因子為緯度、氣溫和海拔，昆蟲分布的主導(dǎo)性因子為空心蓮子草株高。

（2）對于陸生空心蓮子草入侵嚴(yán)重的群落，可人為補(bǔ)植本土植物，通過適當(dāng)提高植物多樣性維持多種昆蟲共存，以實(shí)現(xiàn)“以蟲治草”綠色防控；同時(shí)可在西部低經(jīng)度的入侵區(qū)域，人工培養(yǎng)并釋放蓮草直胸跳甲，確保該專食性生防昆蟲具有較高的野外種群密度。

（3）應(yīng)加強(qiáng)對水生入侵生態(tài)系統(tǒng)的取樣調(diào)查，防止由于昆蟲分布與水環(huán)境的弱關(guān)聯(lián)性導(dǎo)致空心蓮子草“天敵逃逸”加劇而進(jìn)一步入侵蔓延。此外，還應(yīng)重視對空心蓮子草群落中東亞飛蝗、中國長足搖蚊等有害昆蟲的監(jiān)測，防止其借助空心蓮子草的“生態(tài)避難所”效應(yīng)對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類健康造成嚴(yán)重危害。