梭梭林下土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)黃花補(bǔ)血草生物量及資源配置的影響

李昌龍 ，姜生秀 ，吳昊，李得祿 ，王多澤

1.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，甘肅 民勤 733300；2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 武威 733000；3.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070

物種的更新和個(gè)體生活史的完成依賴于生殖過程，在生殖過程中生殖分配格局以及植物如何調(diào)節(jié)其生殖分配以適應(yīng)特定生存環(huán)境，是生殖生態(tài)學(xué)研究的重要任務(wù)（韋春強(qiáng)等，2011）。研究植物的生殖分配格局及構(gòu)件組分之間的權(quán)衡關(guān)系，有助于揭示其生殖和生存之間的關(guān)系，對(duì)于探討植物生活史適應(yīng)對(duì)策具有重要意義（王東等，2017）。而植物個(gè)體構(gòu)件生物量及資源配置是指一株植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中所同化的資源用于根、莖、葉、花、果器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存的平衡（王蕙等，2015），其動(dòng)態(tài)既反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及環(huán)境條件的變化，又反映了環(huán)境變化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響程度（全杜鵑等，2012）。因此，對(duì)植物根、莖、葉、花、果等構(gòu)件進(jìn)行生物量測(cè)定在生態(tài)系統(tǒng)研究中具有重要意義，植物生物量及分配策略的研究不僅是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)，也是生態(tài)系統(tǒng)中碳的分配及存儲(chǔ)的關(guān)鍵（王蕙等，2015）。

土壤結(jié)皮是干旱荒漠地區(qū)表層土壤在降塵、降水、生物等因素共同作用的結(jié)果（韓炳宏等，2017；李新凱，2018；呂燕紅等，2020），土壤結(jié)皮的發(fā)育深刻影響著土壤養(yǎng)分、土壤水文循環(huán)以及植被演化，是干旱荒漠地區(qū)植被恢復(fù)和演替的重要基礎(chǔ)（Hu et al.，2015；曲娜等，2018；石薇等，2018；楊東東等，2018；董金偉等，2019；秦福雯等，2019；張志永等，2019）。甘肅省民勤治沙綜合試驗(yàn)站早在上世紀(jì)60—70年代，引進(jìn)梭梭（Haloxylonammodendron）并結(jié)合黏土沙障生態(tài)治理工程大面積營(yíng)造人工防風(fēng)固沙林，經(jīng)過60年的林分和土壤的發(fā)育，梭梭人工灌木林的結(jié)構(gòu)和功能趨于合理，為林下土壤結(jié)皮提供了持續(xù)而穩(wěn)定的發(fā)育環(huán)境，使得土壤結(jié)皮得以充分發(fā)育。梭梭林下黃花補(bǔ)血草（Limoniumaureum）種群的發(fā)育與土壤結(jié)皮發(fā)育具有較高的關(guān)聯(lián)性（李昌龍等，2020），并已形成景觀植被，具有較高的生態(tài)價(jià)值和觀賞價(jià)值。目前對(duì)黃花補(bǔ)血草的研究已有大量報(bào)道（李得祿等，2014；李昌龍等，2015；李昌龍等，2020），但對(duì)土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)黃花補(bǔ)血草生物量和資源配置的研究未見報(bào)道。本文通過研究土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)黃花補(bǔ)血草在個(gè)體和種群水平上生物量和資源配置的影響，為干旱荒漠地區(qū)地被植被建設(shè)與防沙治沙提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于巴丹吉林沙漠東南緣的民勤沙生植物園（103°51′36"E，38°38′51"N，海拔 1378 m），屬于典型的溫帶大陸性荒漠氣候，風(fēng)大沙多，光照充足，晝夜溫差大，熱量豐富，年平均日照時(shí)間2832.1 h，年平均氣溫7.6 ℃，極端低溫?30.8 ℃，極端高溫40.0 ℃，無霜期175 d；年均降雨量113.2 mm，且大多集中在7—9月，占全年降水量的73%，年均蒸發(fā)量2604.3 mm，干燥度5.1，空氣相對(duì)濕度年平均 47%；≥10 ℃的活動(dòng)積溫 3036.4 ℃；冬季盛行西北風(fēng)，全年揚(yáng)沙天59 d，其中沙塵暴27 d，多集中在2—5月，年平均風(fēng)速2.5 m·s?1，最大風(fēng)速為23.0 m·s?1；土壤為沙土，pH 8.3，潛水埋深16 m以下。植被以旱生的灌木和草本為主，主要有梭梭、唐古特白刺（Nitrariatangutorum）、黃花補(bǔ)血草、霧冰藜（Bassiadasyphylla）、白莖鹽生草（Halogetonarachnoideus）、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）等。

1.2 研究方法

采用空間尺度代替時(shí)間尺度的方法，選擇人工梭梭林下土壤結(jié)皮發(fā)育過程中 3種典型階段[無土壤結(jié)皮發(fā)育的沙地 (NSC)、土壤物理結(jié)皮發(fā)育的沙地 (PSC) 和土壤生物結(jié)皮發(fā)育的沙地 (BSC)]的黃花補(bǔ)血草種群為研究對(duì)象（表1）。首先在每個(gè)種群樣地隨機(jī)設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的大樣方，然后在每個(gè)大樣方內(nèi)按對(duì)角線法設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的小樣方。對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)的黃花補(bǔ)血草的數(shù)量、株高、冠幅進(jìn)行每株測(cè)定和統(tǒng)計(jì)，并對(duì)每株的根系、生殖枝、花分別進(jìn)行采集、裝袋、編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室用80 ℃恒溫烘箱烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定各構(gòu)件生物量。

表1 梭梭林下結(jié)皮發(fā)育樣地的生境特征Table 1 Habitat characteristic of soil crust development plots under Haloxylon ammodendron plantations

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和制圖，采用T-test檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異顯著性。以單個(gè)植株為統(tǒng)計(jì)單位，統(tǒng)計(jì)分析單個(gè)植株的生物量和資源配置；以單位面積內(nèi)所有植株的總和為統(tǒng)計(jì)單位，統(tǒng)計(jì)分析種群的生物量和資源配置。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)個(gè)體生物量的影響

梭梭林下土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)黃花補(bǔ)血草的種群密度、個(gè)體生長(zhǎng)及生物量具有顯著影響。統(tǒng)計(jì)結(jié)果（表2）表明，在土壤結(jié)皮發(fā)育過程中，黃花補(bǔ)血草種群平均密度逐漸增加，而平均冠幅逐漸減小，且無結(jié)皮發(fā)育的沙地NSC與物理結(jié)皮發(fā)育的沙地PSC、生物結(jié)皮發(fā)育的沙地BSC之間的差異顯著，而平均株高沒有差異性。而個(gè)體構(gòu)件生物量方面，根系平均生物量沒有顯著的變化，而生殖枝和花的構(gòu)件平均生物量逐漸減小，個(gè)體間變異系數(shù)較大并隨土壤結(jié)皮發(fā)育過程逐漸減小，其中生殖枝平均生物量差異顯著，而在花構(gòu)件平均生物量在無結(jié)皮發(fā)育的沙地NSC與物理結(jié)皮發(fā)育的沙地PSC、生物結(jié)皮發(fā)育的沙地BSC之間的差異極顯著。分析表明，隨著梭梭林下土壤結(jié)皮的逐漸發(fā)育，由于種群密度逐漸增大和土壤水分的減少，種內(nèi)個(gè)體間對(duì)有限土壤水分資源的競(jìng)爭(zhēng)逐漸加劇，是導(dǎo)致黃花補(bǔ)血草個(gè)體向小型株發(fā)育的主要原因，生殖枝和花發(fā)育逐漸受到限制，但對(duì)根系發(fā)育沒有受到限制，受土壤結(jié)皮發(fā)育的影響較小，可見在個(gè)體水平上有利于增強(qiáng)個(gè)體的生存力和抗旱能力。

表2 土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)黃花補(bǔ)血個(gè)體生物量的影響Table 2 Effects of soil crust development on individual biomass of Limonium aureum

2.2 土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)個(gè)體資源配置的影響

植物生物量的分配模式是植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，與植物的生長(zhǎng)和發(fā)育息息相關(guān)。通過構(gòu)件生物量與總生物量的比值來評(píng)判黃花補(bǔ)血草在3種土壤結(jié)皮發(fā)育樣地內(nèi)資源配置情況及其差異性（圖1）。在個(gè)體水平上，黃花補(bǔ)血草植株構(gòu)件生物量占比表現(xiàn)為生殖枝＞花＞根，其中生殖枝在資源分配中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，占總資源的50%左右，相對(duì)于根系和花資源配置的總和。而隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育，黃花補(bǔ)血草根系生物量占比逐漸增大，花生物量占比逐漸減小，而生殖枝生物量占比值先增加后減小。分析表明，由于黃花補(bǔ)血草是一種多年生草本，具有基生葉在花期全部干枯的生長(zhǎng)特性，由生殖枝代替葉片進(jìn)行光合作用，所以生殖枝既是生殖構(gòu)件，也是營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件，生殖枝在資源配置中占優(yōu)勢(shì)地位是一種資源高效配置的模式，根系和花之間在資源配置方面存在權(quán)衡關(guān)系。

圖1 土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)黃花補(bǔ)血草個(gè)體資源配置的影響Fig.1 Effect of soil crust development on individual resource allocation of L.aureum

2.3 土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)種群生物量的影響

在種群水平上黃花補(bǔ)血草種群生物量與土壤結(jié)皮的發(fā)育存在一定的相關(guān)性。統(tǒng)計(jì)結(jié)果（圖 2）顯示，無論是種群總生物量，還是根系和生殖枝的生物量，均隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育呈先增加后減小的趨勢(shì)，而且無結(jié)皮發(fā)育的沙地NSC與物理結(jié)皮發(fā)育的沙地 PSC之間差異顯著（根P=0.034；生殖枝P=0.046）、與生物結(jié)皮發(fā)育的沙地 BSC之間差異顯著（根P=0.051；生殖枝P=0.097），而物理結(jié)皮發(fā)育的沙地PSC與生物結(jié)皮發(fā)育的沙地BSC之間差異顯著（根P=0.344；生殖枝P=0.267），而花生物量呈逐漸增加的趨勢(shì)，但差異性不顯著（花P=0.852、0.953、0.912）。分析表明，梭梭林下土壤結(jié)皮的發(fā)育過程中黃花補(bǔ)血草種群密度的增加（表 1）對(duì)種群總生物量、根和生殖枝生物量具有顯著的促進(jìn)作用，通過群體效益來彌補(bǔ)植株小型化發(fā)育帶來的缺陷，但對(duì)花生物量沒有顯著的促進(jìn)作用，表明土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)花生物量生長(zhǎng)的影響較小，在種群水平上充分保障了種群具有穩(wěn)定的繁殖資源。

圖2 土壤結(jié)皮對(duì)黃花補(bǔ)血草種群生物量的影響Fig.2 Effect of soil crust on population biomass of L.aureum

2.4 土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)種群資源配置的影響

在種群水平上黃花補(bǔ)血草種群資源配置情況（圖3）統(tǒng)計(jì)表明，資源配置比在無結(jié)皮發(fā)育的沙地NSC表現(xiàn)為生殖枝＞花＞根，而在物理結(jié)皮發(fā)育的沙地PSC和生物結(jié)皮發(fā)育的沙地BSC生殖枝＞根＞花，其中生殖枝資源配置占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，均占 50%左右，相當(dāng)于根系和花的資源配置的總合。隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育，種群生殖枝和根系的資源配置值逐漸增大，而花資源配置比逐漸減小，在無結(jié)皮發(fā)育的沙地 NSC與物理結(jié)皮發(fā)育的沙地PSC之間（根P=0.005；生殖枝P=0.065；花P=0.021）、與生物結(jié)皮發(fā)育的沙地BSC之間（根P=0.005；生殖枝P=0.078；花P=0.038）之間，其資源配置比差異顯著，而物理結(jié)皮發(fā)育的沙地PSC與生物結(jié)皮發(fā)育的沙地BSC之間差異不顯著（根P=0.945；生殖枝P=0.453；花P=0.585）。

圖3 土壤結(jié)皮對(duì)黃花補(bǔ)血草種群資源配置的影響Fig.3 Effect of soil crust on population resource allocation of L.aureum

3 討論

3.1 土壤結(jié)皮對(duì)黃花補(bǔ)血草生物量的影響

梭梭林下隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育，黃花補(bǔ)血草在個(gè)體水平上各構(gòu)件生物量逐漸減小，其中根系生物量無顯著差異，而生殖枝和花的差異顯著。土壤結(jié)皮發(fā)育導(dǎo)致深層土壤水分逐漸減少（張立恒等，2019；李昌龍等，2020）和種群密度增大（蘇延桂等，2007；李昌龍等，2020；劉紅梅等，2020），是黃花補(bǔ)血草個(gè)體植株小型化發(fā)育的主要原因，從而導(dǎo)致生殖枝和花生物量基本上呈現(xiàn)同減的趨勢(shì)（何亞平等，2009）。而根系生物量變化不明顯，進(jìn)一步表明黃花補(bǔ)血草在個(gè)體水平上，土壤結(jié)皮發(fā)育對(duì)根系的發(fā)育沒有限制作用，而是通過減小生殖枝和花的生物量來保障根系的發(fā)育，提高植株的生存力和抗逆性。

在種群水平上各構(gòu)件總生物量逐漸增加，種群根系和生殖枝在NSC與PSC、BSC之間差異顯著，而PSC與BSC之間無顯著差異，花生物量無顯著差異。梭梭林下土壤結(jié)皮的發(fā)育，促進(jìn)了土壤種子庫和種子萌發(fā)，有利于提高種群密度（邢旭明等，2016；李昌龍等，2020），致使種內(nèi)個(gè)體間對(duì)土壤水分資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，是導(dǎo)致植株小型化發(fā)育，而單位面積內(nèi)種群密度的增加的影響遠(yuǎn)大于種群個(gè)體生物量的減小的影響，所以種群根系和生殖枝生物量的逐漸增加。但花生物量在整個(gè)過程中變化不明顯，說明黃花補(bǔ)血草種群通過增加種群密度來提高生物總量，彌補(bǔ)植株小型化發(fā)育對(duì)植株繁殖能力不足的缺陷，從而保障了種群在整個(gè)土壤結(jié)皮發(fā)育過程中的更新和發(fā)育能力。

3.2 土壤結(jié)皮對(duì)黃花補(bǔ)血草資源配置的影響

在植物的生活史中，營(yíng)養(yǎng)配置和生殖配置之間是否存在權(quán)衡關(guān)系是一個(gè)關(guān)鍵問題（何亞平等，2009；趙剛等，2011）。在干旱荒漠區(qū)，土壤水分是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，有研究表明土壤含水量與生殖配置呈極顯著正相關(guān)（王普等，2008；孫百生等，2018；楊凱悅等 2019）。本研究表明黃花補(bǔ)血草生殖枝占總資源的50%左右，在生殖生長(zhǎng)階段，葉片（基生）干枯（李昌龍等，2015）。其生殖枝既是營(yíng)養(yǎng)組織，也是生殖組織，是一種高效的資源配置模式。隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育，在個(gè)體水平上黃花補(bǔ)血草根系配置值逐漸增大，花配置值逐漸減小，二者之間存在權(quán)衡關(guān)系，有利于提高個(gè)體生存力和抗逆性。

而在種群水平上生殖枝和根系資源配置值逐漸增大，花資源配置逐漸減小。陳勁松等（2001）研究表明，種群密度與其生殖配置顯著相關(guān)，本研究中隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育，黃花補(bǔ)血草種群通過增加種群密度（李昌龍等，2020）來增加生殖生物總量，彌補(bǔ)個(gè)體生殖配置減小的不足，來獲得更高的種群發(fā)育和更新幾率。

4 結(jié)論

（1）梭梭林下隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育，黃花補(bǔ)血草在個(gè)體水平上生殖枝和花生物量逐漸減小，且差異顯著，而根系生物量減小的差異不顯著，保障資源優(yōu)先配置到根系，促使根系的發(fā)育，提高個(gè)體生存力和抗逆性。而種群水平上，由于種群密度的增加，提高了種群生物量，彌補(bǔ)了個(gè)體小型化發(fā)育的缺陷，導(dǎo)致種群?jiǎn)挝幻娣e內(nèi)根系和生殖枝生物量逐漸增加，且差異顯著，而花生物量增加的差異性不顯著，優(yōu)先保障花資源配置的穩(wěn)定性，利用群體效應(yīng)增加種群的繁殖和更新幾率。

（2）無論在個(gè)體水平上，還是種群水平上，根系資源配置逐漸增加，花的資源配置逐漸減小。隨著土壤結(jié)皮的發(fā)育，種群密度逐漸增大，導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加劇，個(gè)體與種群通過把資源優(yōu)先配置到根系發(fā)育中，提高生存力和抗逆性。生殖枝既是營(yíng)養(yǎng)組織，又是生殖組織，在土壤結(jié)皮發(fā)育過程中生物量和資源配置始終占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是一種高效的資源配置模式，根系和花之間存在權(quán)衡關(guān)系。

致謝：感謝甘肅省治沙研究所孫濤博士，科羅拉多州立大學(xué)Yaling Qian博士對(duì)英文摘要的修改。