銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化規(guī)律及其預測模型初探

劉云鵬，李金華，李華平，李 玲

(1.江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153； 2.泰興市林業(yè)技術推廣中心，江蘇 泰興 225400)

銀杏超小卷葉蛾(PammeneginkgoiclaLiu)，是全國林業(yè)危險性有害生物(國家林業(yè)局2013年第4號公告)。其危害方式是通過幼蟲蛀食結果短枝，也鉆蛀當年生的新枝，到后期(5—6月)時幼蟲將葉片卷起進行取食，使當年新枝梢變黃、枯焦、斷落，葉片和幼果產生枯死脫落[1-2]，被害株率逾85%。危害嚴重的樹，短枝被害率達55.3%，銀杏減產超50%，是目前大力發(fā)展銀杏產業(yè)的潛在威脅[3-4]。

銀杏超小卷葉蛾1 a發(fā)生1代[4-5]，以蛹在粗樹皮內越冬。次年4月上旬成蟲開始羽化，4月中旬為羽化盛期，4月底羽化結束，羽化期14—15 d。4月中旬至5月中旬為卵期，4月下旬至5月中旬為幼蟲危害期。5月下旬至6月中旬后老熟幼蟲轉入樹皮內滯育，11月中旬陸續(xù)化蛹。資料表明，在銀杏超小卷葉蛾的成蟲羽化期和幼蟲孵化盛期進行化學防治，可以有效地殺死成蟲和幼蟲，挽回因其幼蟲上樹危害所造成的經濟損失[6-9]。

銀杏超小卷葉蛾以蛹在粗樹皮內或樹枝裂縫中越冬，成蟲羽化后，蛹殼一半嵌在樹皮中一半露在樹皮表面，通過調查統(tǒng)計成蟲羽化后樹干表皮蛹殼的發(fā)生時間和數量，可以準確了解成蟲羽化的情況，預測預報幼蟲危害發(fā)生時間、發(fā)生范圍及危害程度，從而科學指導防治[5]。在實際調查中發(fā)現銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化與環(huán)境溫度變化呈明顯的正相關。因此，利用固定監(jiān)測點對銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化進度的調查數據, 建立銀杏超小卷葉蛾羽化期數學回歸模型, 準確地預測始見期、高峰期, 對提高銀杏超小卷葉蛾治理效果, 使防治工作有序地進行具有重要的生產意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地及天氣概況

試驗地選擇在江蘇省泰興市的古溪、新街、廣陵、宣堡、曲霞等5個銀杏超小卷葉蛾典型發(fā)生區(qū)。試驗地氣候溫和，四季分明，年平均氣溫14.9 ℃，1月最冷，平均氣溫2.0 ℃，最低氣溫-10 ℃；7月最熱，平均溫度27.6 ℃，最高氣溫40 ℃。年平均降水量1 027 mm，日照2 125 h，無霜期220 d。泰興作為我國銀杏主產區(qū)，栽培歷史悠久，古樹資源十分豐富，擁有百年以上銀杏樹6.2萬株，是中外聞名的的“銀杏之鄉(xiāng)”[6]。然而，隨著銀杏樹種植規(guī)模的不斷擴大，樹種單一，管理粗放，以及品種內進外出的日益頻繁，病蟲害種類逐漸增多，危害逐漸加重，重災區(qū)被害株率逾85%[7-9]。

1.2 羽化進度調查

結合往年銀杏超小卷葉蛾發(fā)生的情況，2015—2019年，在古溪鎮(zhèn)顧莊村銀杏成片林、宣堡鎮(zhèn)古銀杏群落、曲霞鎮(zhèn)李圩村、新街鎮(zhèn)謝蕩村、廣陵鎮(zhèn)曹市村選擇了5個具有代表性的林分設立標準地，標準地的掛果樹不少于100株。在標準地內隨機選擇胸徑15 cm以上銀杏掛果樹作為標準株。為便于觀察和統(tǒng)計蛹殼，在標準株分叉處向下的主干上用紅漆進行橫線標記(底線高度0.5 m左右，上線高度1.5—2 m)，測量周長和標記的高度,計算出樹干表皮面積。

S為表面積，a,b為上、下線處樹干周長，h為上下線高度差。

在3月上旬至4月中下旬銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化期，每天10:00左右調查統(tǒng)計標準株樹干表皮觀察區(qū)域蛹殼數及所處的位置(向陽面/背陰面)。逐日逐株記錄，為便于次日準確統(tǒng)計，摘除當日已統(tǒng)計的全部蛹殼。

1.3 羽化進度劃分

按銀杏超小卷葉蛾林間羽化進度，當累計蛹殼數占總蛹殼數16%，50%， 84% 時，分別為成蟲羽化始盛期、高峰期和盛末期[10]。

1.4 氣象資料來源

泰興市2015—2019年3,4月的日均溫度、最高溫、最低溫、降雨天數等數據均由中國天氣網站(http:∥www.weather.com.cn)下載獲取。

1.5 統(tǒng)計分析方法

所有數據均采用Excel和DPS數據處理系統(tǒng)進行處理。

2 結果與分析

2.1 銀杏超小卷葉蛾蛹殼分布位置

對標準株上成蟲羽化后蛹殼的統(tǒng)計結果見表1。由表1可知，銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化量在不同胸徑的寄主銀杏上差異顯著，在胸徑20—30 cm的銀杏上成蟲蛹殼最多，平均單位面積蛹殼數達57.32個/m2。胸徑30—40 cm次之，平均單位面積蛹殼數為27.75個/m2。胸徑40 cm以上和胸徑小于20 cm的銀杏上成蟲蛹殼最少,平均單位面積蛹殼數僅為5.31個/m2。這反映了銀杏超小卷葉蛾在20—40 cm胸徑的銀杏上危害更重，而幼齡植株和高齡植株上的危害稍輕。究其原因，可能是胸徑20—40 cm的銀杏植株皮層厚度適中，更加適宜銀杏超小卷葉蛾老熟幼蟲在樹皮內滯育和化蛹越冬。

表1 銀杏超小卷葉蛾蛹殼在寄主標準株上的分布

針對蛹殼分布數據統(tǒng)計還發(fā)現，銀杏超小卷葉蛾化蛹位置更多集中在向陽面，而背陰面則相對偏少，且蟲口密度越大，此分布特點越明顯。在胸徑20—30 cm植株上，61.1%的蛹殼分布在陽面，38.9%的蛹殼分布在背陰面。

2.2 銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化進度

根據2015—2019年在泰興市的古溪、新街、廣陵、宣堡、曲霞等5個銀杏超小卷葉蛾典型發(fā)生區(qū)的成蟲羽化監(jiān)測統(tǒng)計顯示：銀杏超小卷葉蛾的成蟲羽化期自3月中旬開始，4月下旬結束；羽化高峰期有2個，其中3月底至4月初的羽化高峰期較為明顯，羽化量占當年羽化總數50%；第2個羽化高峰期在4月上中旬，羽化量占當年羽化總數的16%(如圖1)。

圖1 銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化進度

以歷時天數為自變量(x，以3月10日為坐標原點)，以銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化累積占比量為因變量(y)，做一元非線性回歸模型模擬(Logistic模型)。結果表明銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化進度符合邏輯斯蒂增長模型(F=3 542.369 0；P=0.000 1)，擬合系數達到0.994 9。根據擬合模型y=0.982 096/(1+e26.104 9-0.285 301x)(見圖2)推算，銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化始盛期為3月27日、高峰期為4月1日、盛末期4月8日。

圖2 銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化累積統(tǒng)計及趨勢模擬

2.3 氣溫對銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化進度的影響

為進一步精確預測銀杏超小卷葉蛾的成蟲羽化過程中始盛期、高峰期和盛末期的時間點，以確定最佳防治時機，筆者嘗試對成蟲羽化前期溫度與羽化進度之間的關系進行了初步分析。通過多年的連續(xù)觀測，銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化基本符合前文分析，但實踐觀測中發(fā)現氣候環(huán)境對銀杏超小卷葉蛾成蟲的羽化進度也有一定影響[11]。將2015年至2019年度的2—3月上、中、下旬平均溫度，以及各年度銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化情況統(tǒng)計(見表2)。通過相關分析發(fā)現，銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化與2月下旬、3月上旬和3月中旬的平均氣溫有明顯的相關性(見表3)。其中，始盛期與2月下旬和3月上旬的平均溫度有極顯著相關性，相關系數達到0.99；高峰期與盛末期也與3月上中旬溫度有顯著關系。

表2 2015—2019年度2—3月平均溫度與銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化歷期統(tǒng)計

表3 平均溫度與成蟲羽化歷期相關系數

基于上述分析，筆者以2月下旬、3月上旬和3月中旬的平均溫度為自變量，以銀杏超小卷葉蛾成蟲羽化的始盛期、高峰期和盛末期為因變量，通過多元逐步回歸分析方法，初步建立了平均溫度與銀杏超小卷葉蛾成蟲發(fā)生期之間的預測模型[11-14]。

始盛期預測模型：y=99.731-0.410x1-0.846x2+0.005x3；

模型相關系數R2=0.999 7，F=634.426 0，P=0.029 2。

高峰期預測模型：y=94.069-0.057x1+0.244x2-0.372x3

模型相關系數R2=0.931 6，F=4.543 4，P=0.329 0。

盛末期預測模型：y=116.019+0.210x1-1.104x2-0.532x3

模型相關系數R2=0.984 1，F=20.645 9，P=0.160 1。

上述模型中，y為距發(fā)生期1月1日的天數；x1為2月下旬平均溫度；x2為3月上旬平均溫度；x3為3月中旬平均溫度。

從模型擬合度來看，以上3個模型均較好，R2均在0.9以上，其中始盛期預測模型的模型相關系數達到0.999 7。而模型顯著性檢驗顯示，3個預測模型中，只有始盛期預測模型的顯著性P值小于0.05，表明預測模型顯著性較好，可以用于銀杏超小卷葉蛾始盛期的預測。而高峰期預測模型和盛末期預測模型的顯著性檢驗P值均大于0.05，顯著性較差，表明此方程可用性較差。

分析始盛期與溫度的相關性(見表3)發(fā)現，始盛期與3月上旬平均溫度的相關性最為明顯，而與3月中旬的相關性最差，因此可以剔除x3(3月中旬平均溫度)，對始盛期預測模型做了進一步優(yōu)化。筆者通過多種回歸方法獲得5個始盛期預測模型(見表4)。通過對初步構建的預測模型分析、比較，結合生產中實際觀測經驗和可操作性，推薦使用y=95.545-0.509x2-0.031x1x2作為銀杏超小卷葉蛾成蟲始盛期預測模型。該模型擬合度和顯著水平最好，其R2值為0.999 9，P值為0.000 1，達到極顯著水平。

表4 始盛期預測模型的擬合度和顯著性分析

3 結論與討論

銀杏超小卷葉蛾1 a 1代，一般在3月下旬至4月中下旬為成蟲期，4月中旬至5月上旬為卵期，4月下旬至5月中旬則為幼蟲危害期，5月下旬老熟幼蟲即陸續(xù)轉入樹皮內，呈滯育狀態(tài)，11月中旬開始陸續(xù)化蛹越冬。其防治最佳時期是初孵幼蟲期至幼蟲鉆蛀進入短枝之前的短暫幾天，因此，抓好蟲情測報，抓住防控關鍵時間節(jié)點，是做好銀杏超小卷葉蛾防控的重中之重。然而，銀杏超小卷葉蛾的卵微小，單粒散產于于1—2年生長枝上，很難發(fā)現。初孵幼蟲短暫暴露后即鉆蛀進入短枝或生長枝危害，生活較為隱蔽，調查中難以發(fā)現。而其成蟲羽化時，蛹體借助腹部擺動，使蛹體露出樹皮外約1/2，然后羽化出成蟲飛走，而蛹殼則長時間保留在樹皮上，易于發(fā)現。因此，蛹殼通常作為銀杏超小卷葉蛾蟲情調查和預測預報的基本依據。

本文多年多點的成蟲羽化進度統(tǒng)計結果顯示，銀杏超小卷葉蛾有2個羽化高峰，其中3月底至4月初的羽化高峰期較為明顯。這與郭祝春等[5]統(tǒng)計的銀杏超小卷葉蛾羽化高峰在4月上旬的結論有所差異。本文統(tǒng)計的是2015—2019年的多年平均值，而郭祝春等采用的是2011年的當年數據。由于氣候原因的影響，成蟲羽化進度會有所不同。因此，要實現銀杏超小卷葉蛾的準確測報，氣候因素是必須要考慮的。

此外，銀杏超小卷葉蛾的發(fā)生程度與寄主銀杏胸徑具有相關性，其更趨向于胸徑范圍在20—30 cm的植株，平均單位面積蛹殼數達57.32個/m2，而對胸徑太粗和太細的植株則危害相對較輕，平均單位面積蛹殼數最低僅為5.31個/m2。造成這種差異表現最主要的原因可能和銀杏的皮層厚度有關。銀杏超小卷葉蛾老熟幼蟲自5月下旬開始陸續(xù)轉入樹皮內滯育和化蛹，一直持續(xù)到次年3月中、下旬成蟲羽化，在皮層內存活近10個月。因此，適當的皮層厚度，才能使蛹室有足夠的空間，并能夠保持蛹室內溫、濕度適于蛹的長時間存活。皮層太薄，其冬季皮層保溫性可能不夠，影響蛹的存活。皮層太厚，則不利于蛹室的濕度保持，也會影響蛹的存活。這可能就是害蟲對環(huán)境的一種適應反應，對于太粗的植株，害蟲為了保持蛹室濕度，選擇背陰面；對于偏細的植株，害蟲為防止冬季低溫凍傷，則更多的選擇向陽面。

銀杏超小卷葉蛾蟲害的發(fā)生與外界環(huán)境條件密切相關[14]。該蟲對老齡樹和生長衰弱樹危害較為嚴重；因為該蟲喜光怕蔭，所以林緣危害比林內嚴重。另外，蟲害密度也將隨著緯度和海拔的升高而降低，這些生物學規(guī)律都值得繼續(xù)深入研究。

溫度為影響害蟲發(fā)育進度的最主要氣候因素。本文利用2015—2019年的日均溫度記錄和成蟲羽化進度統(tǒng)計數據，嘗試構建了羽化始盛期、高峰期和盛末期預測模型，并通過模型擬合度和顯著性檢驗，最終確定了始盛期預測模型。預測模型基于2月下旬和3月上旬的平均溫度，可以準確預測當年成蟲的羽化始盛期，模型擬合度和顯著水平較好。當然，由于模型構建所依據的樣本容量較小，所得結論還有一定的片面性，模型的準確性和可靠性還需要更多實踐加以修正和改進。