紅菇研究現(xiàn)狀及展望

周世玉,林芝,劉劍斌,龔輝,張水生,肖應忠

(建陽市林業(yè)局,福建 南平354200)

紅菇Russula俗名大紅菇、真紅菇、紅椎菌,為天然野生高等真菌,素有“山珍”美稱,是聞名于世的珍貴食用菌之一。我國紅菇屬分布廣泛,除了上海、澳門兩地外,其余省份均有記載,主要分布于遼寧、陜西、江蘇、湖北、江西、四川、福建、廣西、云南等地。長期以來被作為一種名貴的藥食兼用真菌植物資源,具有良好的保健功效。國內(nèi)外關于野生紅菇的研究主要集中在紅菇分類、營養(yǎng)價值、藥理性功能、營林功能等方面,近年來,關于紅菇遺傳多樣性的相關研究已見報道,主要涉及紅菇形態(tài)與分子鑒定、營養(yǎng)成分分析及生物活性的研究。野生紅菇的深入探究為人工培植提供了科學依據(jù),但至今國內(nèi)外未見人工規(guī)模栽培成功的相關報道。

1 紅菇的分類研究

1796年,Persoon建立紅菇屬,根據(jù)菌褶、菌蓋、菌肉、菌柄、孢子印、孢子等微、宏觀觀結(jié)構(gòu)特征,并結(jié)合生態(tài)習性與生理生化特性進行分類學研究,紅菇隸屬于擔子菌門Basidiomycota、擔子菌綱Basidiomycetes、紅菇目Russulales、紅菇科Russulaceae,該分類組合成為真菌學系統(tǒng)發(fā)育位置頗為重要的類群[1,2]。

1821年,Fries將紅菇納入Agaricus屬tribus族,Gray由此將紅菇歸入紅菇屬。1876年,Roze將紅菇屬并入紅菇科Russulaceae。另外,Lactarelis Earle、Dixopyllum Earle均為紅菇屬的同物。目前,紅菇屬發(fā)表名稱2625個(包括部分可疑名稱),溫帶地區(qū)約750種[3]。我國紅菇屬匯總179個種名,有效名稱159個(148種、9變種、2變型),已報道紅菇屬名錄中,68種已報道可食用,23種具藥用價值,13種含毒性物質(zhì)。紅菇廣泛分布于我國32個省區(qū),列入前10位的省區(qū)依次為:云南88種、廣東87種、四川74種、吉林54種、福建51種、貴州49種、西藏39種、河南/海南38種、江蘇/臺灣37種、湖南36種。而產(chǎn)于西藏地區(qū)的革質(zhì)紅菇Russula alutacea成為我國首次關于紅菇屬的研究報道[4]。

2 紅菇的生態(tài)研究

2.1 紅菇生長的自然條件

一般擁有一定厚度腐殖質(zhì),富含有機質(zhì)與微生物、通透性良好、土質(zhì)疏松濕潤,且pH值呈弱酸性的中等偏低肥力土壤,是紅菇子實體形成發(fā)育的有利條件[5]。紅菇在世界各地均有分布,基本不受氣候類型影響,一般紅菇多發(fā)的土壤為有機質(zhì)含量高、透氣保水性好的溫帶冷灰壤、山地紅棕壤及紅壤等,pH值要求4.2～4.5,發(fā)生時期林間溫度24～27℃,空氣相對氣濕度80%以上,土壤含水量超過40%。因此高溫多雨的夏秋季節(jié)是出菇的最佳時期,可適當通過調(diào)節(jié)溫度、濕度及光照等條件來提高紅菇的出菇率。

2.2 紅菇與樹木共生關系研究

紅菇根系為外生菌根,須與宿主植物根系共生才能出產(chǎn),紅菇共生樹種較為廣泛,能與多樹種形成外生菌根[6],常散布于針葉林、闊葉林、針闊混交林內(nèi),故其發(fā)生與植物群落呈現(xiàn)一定的對應關系。周新萍等總結(jié)出:鱗盞紅菇R.lepida與落葉松、冷杉、黃杉、云杉、樺、栗、鵝耳櫪形成共生關系;葉綠紅菇R.heterophylla常與承云杉屬、青岡屬、櫟屬形成外生菌根;綠菇R.tirescens易發(fā)生于栗樹、栲樹、櫟樺林地中;大紅菇R.alucea受栲樹根系影響,主要生長于山毛櫸科常綠闊葉林地;紅色紅菇R.rasea在闊葉林、混交林中可自行單生、散生及群生;大白菇R.delica能與桴櫟、蒙櫟、黑松、落葉松、赤松、米櫧共生;馬尾松、栲樹米櫧青岡櫟是梨菇R.cyanoxantha生長的良好闊葉林生境[7]。此外,與同種紅菇共生的樹種通常是固定的品種。陳文新研究表明,紅菇與宿主植物形成外生菌根的過程最早發(fā)生在幼苗生長期,紅菇一旦與植物形成菌根后便產(chǎn)生惠利作用[8]。首先,共生菌根的發(fā)生使植物根系吸收面積增大,吸收能力加強,能有效促進對營養(yǎng)成分及微量元素的吸收,生理上表現(xiàn)出強抵抗能力,從而減少干旱、病蟲帶來的減產(chǎn)損失,促進紅菇與宿主植物共同生長;其次,多數(shù)紅菇無法產(chǎn)生纖維素酶或難以分解利用纖維素,須依靠共生菌根提供生長因子、含氮化合物及碳水化合物;再者,宿主植物根系分泌物能有效刺激紅菇孢子的萌芽[6],待菌絲萌發(fā)后便與宿主根系形成大量共生菌根,由其外延菌絲集合成菌索,菌索經(jīng)過相互扭結(jié)成為原基,最終在良好的外界條件下發(fā)育子實體[5]。紅菇發(fā)生與分布反映其宿主植物類型、土壤營養(yǎng)條件、溫濕度、pH值等生態(tài)條件,這些因子決定著紅菇子實體的發(fā)育及菌絲體的生長。紅菇真菌群落的變動會導致宿主植物群落生態(tài)的改變,這種變化又反過來影響紅菇菌根真菌的發(fā)生、競爭及物種多樣性。目前,紅菇所依存的森林其群落結(jié)構(gòu)相對較復雜,因此,物種多樣性指數(shù)較高,森林類型也相對穩(wěn)定。

3 紅菇營養(yǎng)研究

多數(shù)紅菇為可食用真菌,如河南省內(nèi)的31種紅菇中,可食用率占77.4%[9];王輝憲[10]通過對福建省內(nèi)紅菇的調(diào)查,得出該省紅菇可食用菌種超過紅菇總菌種的72%。較之于其他植物性食品,紅汁乳菇的纖維由混以幾丁質(zhì)的果膠類構(gòu)成,富含Ca、Mg、Fe、Zn及其他微量元素,其高蛋白、高粗纖維、低脂肪的生理特性是人類的理想食品,并逐漸成為菌類營養(yǎng)學家的研究重點。我國著名的紅菇食用菌有:大紅菇Russula rubra,菱紅菇Russula vesca,變綠紅菇Russula virescens,銅綠紅菇Russula aeruginea,正紅菇Russula vinosa,藍黃紅菇Russula cyanoxantha,紅邊綠菇Russula viridirubro-limbata,淡紫紅菇Russula lilacea,殼狀紅菇Russula crustosa。

3.1 紅菇子實體營養(yǎng)

紅菇子實體富含的氨基酸、脂肪酸、菇多糖、甾醇、礦質(zhì)元素,與人類生命健康息息相關。革質(zhì)紅菇R.alutacea中含 Mn、Zn、Fe、Cu、Cr、Ni、Si 7種人體所必需的礦質(zhì)元素及17種氨基酸,含量占26.15%[11]。正紅菇Russula vinosa富含油酸、亞油酸及16種氨基酸,其中人體所必需的氨基酸占總氨基酸54.14%,多糖含量21.74%[12]。此外,王青云等對正紅菇色素與正紅菇提取液抑菌作用的相關研究表明:正紅菇其色素由黃色素與紅紫色素組成,其中不受溫度與pH值影響黃色素可廣泛應用于食品工業(yè)中,受溫度與pH值影響較大的紅紫色素可應用于巴氏消毒及非堿性食品。正紅菇子實體提取液可強烈抑制G-細菌,其抑菌作用強度為G-細菌＞G+細菌＞酵母、霉菌[13]。

3.2 紅菇菌絲體營養(yǎng)

紅菇生長所需的條件及生理的特殊性使野生紅菇產(chǎn)量不多,而目前人工栽培技術(shù)有限,無法培植出紅菇子實體,從而導致紅菇市場需求緊缺,經(jīng)濟價值倍增。紅菇菌絲體富含多糖、蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸、麥角固醇、氨基酸、抑菌活性物質(zhì)及揮發(fā)性物質(zhì)等多種有效成分,營養(yǎng)價值極高[14]。同時紅菇菌絲體的發(fā)酵生產(chǎn)技術(shù)相對簡單,且生產(chǎn)周期短,不受天氣或季節(jié)等條件限制,因此開發(fā)利用紅菇菌絲體發(fā)酵物代替紅菇子實體成為各界的研究熱點。

4 紅菇藥用研究

紅菇堪稱“菇中之王”,系天然生物藥佳品。其內(nèi)菇多糖能夠降低血液膽固醇含量,成為高血壓、高血脂人群的理想保健品。多數(shù)紅菇因含有特殊揮發(fā)性成分而表現(xiàn)出特有的菇香味,許旭萍等[14]等研究表明,正紅菇揮發(fā)性物質(zhì)中含酸類、酯類、烴類及雜環(huán)衍生物,是木賊麻黃、連翹、魚腥草中草藥揮發(fā)油的主要成分,具有清熱、解毒、抑菌等藥理作用。部分紅菇具有抗氧化性、養(yǎng)顏滋補、抗衰老等功效,婁小華等[15]實驗證明:紅菇子實體含有抗氧化性物質(zhì),通過參與細胞內(nèi)抗氧化作用,來減輕自由基對抗氧化系統(tǒng)的破壞,有效地修復吸入甲醛所致的氧化損傷。另一部分紅菇種含抗癌物質(zhì),高錦明等[16]從黃白紅菇子實體中分離出麥角甾醇化合物,具有抗癌、免疫抑制、促進血小板凝聚等重要作用。此外,點柄黃紅菇R.senecis,黃孢紅菇R.xerampelina對艾氏癌的抑制率超過60%;美味紅菇R.delica和黑紫紅菇R.areopurpureu富含酪氨酸酶,可產(chǎn)生大量抗生素,正紅菇中含有麥角甾醇類化合物。我國紅菇屬記載中,13種含有有毒物質(zhì),如嘔吐紅菇R.emetica,誤食后常引起胃腸炎,亞稀褶紅菇Russula subnigricans則為劇毒紅菇種,誤食后死亡率超過70%。

5 人工培養(yǎng)

紅菇屬真菌為外生菌根菌,其特殊的生長環(huán)境與生理特性在人工條件下難以形成子實體,因此無法進行大規(guī)模人工栽培。目前,紅菇人工培植僅限于室內(nèi)研究,其中液體培養(yǎng)技術(shù)已成為實現(xiàn)紅菇屬真菌菌絲體及其代謝物規(guī)模化生產(chǎn)的重要技術(shù)手段。

5.1 紅菇子實體人工栽培

紅菇人工栽培難度極高,具體表現(xiàn)在:紅菇孢子在人工條件下難以萌發(fā),依存生態(tài)環(huán)境過于復雜,導致出菇受各種因子的調(diào)控。目前組織分離法是紅菇菌種的唯一獲取方式,且須經(jīng)過數(shù)次分離方可獲得純紅菇菌種。完全人工栽培與半人工栽培是紅菇子實體培植的兩種途徑,其中完全人工栽培是完全通過人工技術(shù)來營造紅菇生長的適宜外部環(huán)境條件,并經(jīng)過通過人工接種完成栽培,半人工栽培則是運用接種手段,將紅菇菌種轉(zhuǎn)接到紅菇生長的適宜林地,從而實現(xiàn)仿生栽培[17]。陳少珍等[18]對子實體進行孢子與組織分離;戴維浩[19]在菌種實驗室對紅菇進行了試種研究;黃福常等[20]將培植出的紅菇菌劑直接接種到椎苗根附近進行試驗,張振核等[21]在林地中開展孢子接種、組織分離、移土等模擬試驗,但至今無紅菇子實體人工栽培仍未取得成功。

5.2 紅菇菌絲體培養(yǎng)

通過深層培植獲得的紅菇菌絲體,與子實體營養(yǎng)成分相當,且發(fā)生周期短、研發(fā)成本低、生產(chǎn)效率高,進而成為野生紅菇子實體的資源替代品,使大規(guī)模營養(yǎng)食品生產(chǎn)與生物制藥開發(fā)成為可能。孫蘭萍等[22]對正紅菇R.vinosa多糖培養(yǎng)基組成(氮源、碳源、無機鹽)和培養(yǎng)條件(溫度、濕度、pH值、裝液量、發(fā)酵時間)進行了研究,分析其對菌絲體生物量與胞外多糖的感化效應;許旭萍等[14]研究指出蔗糖、葡萄糖等為紅菇菌絲體培植的適宜碳源,酵母膏、牛肉膏為適宜氮源。

6 紅菇遺傳多樣性研究

遺傳多樣性又稱基因多樣性,是生物多樣性的重要組成部分。紅菇屬遺傳多樣性是其種內(nèi)基因的遺傳變異,主要應用于紅菇分類學與分子學研究。Melzer和Zvara[23]通過引入宏、微觀化學分類法,完善紅菇屬的分類研究。隨分子生物學技術(shù)的迅速發(fā)展,核糖體rDNA序列分析、RAPD等技術(shù)廣泛應用于紅菇屬真菌鑒定中,從而彌補形態(tài)學鑒別上的缺陷。肖東來[24]等為探究福建省紅菇主產(chǎn)地紅菇種質(zhì)遺傳多樣性,對寧德、南平、莆田、龍巖四地商品紅菇進行測序與多態(tài)性分析,在傳統(tǒng)CTAB法上去除使用CTAB/Nacl與CTAB沉淀液沉淀DNA,建立適于DNA指紋分析提取干紅菇基因組DNA的方法,并有效防止提取DNA中過度降解。陳新華[25]通過對廣東梅州商品紅菇子實體、菌根、袍子等形態(tài)顯微觀察,結(jié)合DNA中內(nèi)部轉(zhuǎn)錄隔區(qū)ITS及大亞基LSU序列分析,進行形態(tài)學與分子學鑒定。

7 展望

紅菇作為珍貴植物資源,不僅含有豐富的營養(yǎng)價值,還具有極高的藥理性功能,并呈現(xiàn)良好的色澤與風味,是世界性天然保健食用菌,因此長期以來,野生紅菇深受人們的青睞。近年來,隨經(jīng)濟的快速發(fā)展,生活水平不斷提高,人們在飲食上更加關注天然與健康,為紅菇的開發(fā)與利用提供了較為廣闊的市場前景。目前,對紅菇屬真菌研究尚處于初級階段,因此對紅菇資源的全方位系統(tǒng)深入調(diào)研是紅菇屬真菌可持續(xù)利用的基本前提。

7.1 廣泛開展資源調(diào)查與評價

紅菇屬真菌資源調(diào)查與評價是其合理開發(fā)與有效利用的基礎條件,針對不同區(qū)域的紅菇屬真菌資源,應進行系統(tǒng)調(diào)查收集,結(jié)合分類學研究,進一步明確各屬種在分類學上的具體位置,我國館藏紅菇標本與近年采集的紅菇屬標本進行了整理、鑒定,排除了一些錯誤鑒定及不合格的發(fā)表名稱,但部分種未查閱到標本,難以判斷其存在的可能性,因此未進行屬鑒別。對現(xiàn)有紅菇屬應開展相關生理學研究,探討該真菌的地理區(qū)系特征(種類、分布、與環(huán)境間的相互作用),明確紅菇屬在森林生產(chǎn)力、林木成活率、森林生態(tài)系統(tǒng)等方面的作用。此外,對紅菇屬真菌種類營養(yǎng)價值與功能性應進行全面客觀的評價,以便為合理開發(fā)利用紅菇屬真菌的種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

7.2 深入探索人工培植

7.2.1 兼顧紅菇子實體仿生栽培與生態(tài)資源環(huán)境保護 目前紅菇子實體人工栽培方面已取得一定進展,但仍須深入探討其發(fā)育等方面技術(shù),大至菌根在紅菇子實體形成中發(fā)揮的正面作用,小到紅菇孢子與宿主建立共生關系至子實體形成所需要的時間。與此同時,開展紅菇仿生栽培研究應加強現(xiàn)有林地生態(tài)環(huán)境保護工作,通過合理管理采摘,營造紅菇林林地面積,來有效維持現(xiàn)有野生紅菇的種類與產(chǎn)量。

7.2.2 規(guī)?；a(chǎn)紅菇菌絲體的深層發(fā)酵產(chǎn)物紅菇菌絲體深層發(fā)酵產(chǎn)物含有子實體中的多種活性物質(zhì),成為新型菌種資源開發(fā)的熱點,但目前紅菇菌絲體深層發(fā)酵工藝尚不完善,還需進一步縮短生產(chǎn)周期,降低成本,提高產(chǎn)量。紅菇菌絲體與紅菇子實體營養(yǎng)成分相類似,但紅菇菌絲體是否具有紅菇子實體的全部功能,還需要深入探討并證實。只有明確紅菇菌絲體的各項功能并提高深層發(fā)酵工藝技術(shù),紅菇菌絲體發(fā)酵產(chǎn)物成為紅菇子實體替代資源進行規(guī)?；a(chǎn),并走向市場帶來巨大經(jīng)濟效益將成為可能,從而有效緩解野生紅菇市場的緊缺狀況。

7.3 大力開發(fā)紅菇資源在生活生產(chǎn)中的應用

紅菇含豐富的營養(yǎng)價值及高檔的生物藥理性功能,成為食品生產(chǎn)與藥物加工的重要資源。因此可通過不同溶劑萃取紅菇中的多糖、酸類、脂類、麥角甾醇等化合物,生產(chǎn)具備相應保健功能的紅菇產(chǎn)品。具體如何通過人工調(diào)節(jié)來提高紅菇菌絲體中各活性成分的含量,有待進一步探討。總之,紅菇的潛在市場價值十分巨大,而高品質(zhì)的紅菇產(chǎn)品,將為全世界的菌種市場注入新的活力。

參考文獻:

[1]Kirk P M,Cannon P F,David J C,et al.A insworth&Bisby’s Dic-tionary of the Fungi[M].9th.Wallingford:CAB International,2001:1-655

[2]Romagnesi H.Les Russules d Europe et d Afrique du Nord[M].Paris:Bordas,1967:7-9

[3]CABI.Bioscience and CBS Database of Fungal Names[EB/OL][2006-08-16].http://www.indexfungorum.org

[4]Patouillard N.Quelques champignons du Tibet[J].J Bot,1893,7:343-344

[5]涂育合,陳永聰,鄭肇快.正紅菇依存森林的群落學特征[J].植物資源與環(huán)境學報,2001,10(2):26-30

[6]許旭萍,李惠珍,黃德鑫.紅菇生態(tài)的研究[J].中國食用菌,2001,20(2):25-27

[7]周新萍,蘆琴,王小平,等.紅菇研究進展[J].食用菌,2010(3):1-2

[8]陳文新.土壤和環(huán)境微生物學[M].北京:北京農(nóng)業(yè)大學出版社,1990:210-226

[9]崔波,馬 杰,李良晨,等.河南的紅菇科真菌資源的研究[J].河南科學,1998,16(3):323-328

[10]王輝憲.湘西松乳菇、紅汁乳菇中金屬元素的測定及其營養(yǎng)價值的研究[J].吉首大學學報:自然科學版,1994,15(5):63-65

[11]劉云派,劉小珍,吳莉宇.革質(zhì)紅菇營養(yǎng)成分分析[J].光譜實驗室,2001,18(5):637-639

[12]黃德鑫,許旭萍.正紅菇的化學成分的研究[J].菌物系統(tǒng),1998,17(1):68-74

[13]王青云,石木標.中國紅菇的研究現(xiàn)狀與展望[J].中國食用菌,2004,23(4):10-12

[14]許旭萍,李淑冰,李惠珍,等.正紅菇深層培養(yǎng)菌絲體與野生子實體有效成份的分析比較[J].菌物系統(tǒng),2003,22(1):107-111

[15]婁小華,甘耀坤,王黎明,等.紅菇提取液對甲醛所致氧化損傷的保護作用[J].毒理學雜志,2007,3(21):225-226

[16]高錦明,沈杰,楊雪,等.黃白紅菇的化學成分[J].云南植物研究,2001,23(3):385-393

[17]周再知,陳羽,梁坤南,等.鄉(xiāng)土用材樹種與紅菇菌根菌高效共生體的篩選研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,31(2):7-14

[18]陳少珍,黃思良,閉志強,等.野生紅菇菌絲體分離技術(shù)研究[J].中國農(nóng)學通報,2004,20(2):5-7

[19]戴維浩.紅菇菌種分離實驗[J].中國食用菌,16(5):34-34

[20]黃福常,莫天硯,劉斌.環(huán)境因素對正紅菇純培養(yǎng)的影響及紅菇菌劑制備研究[J].廣西農(nóng)業(yè)大學學報,1998,17(1):40-45

[21]張振核,鄭維鵬,伊可兒,等.葡酒紅菇的生態(tài)學研究[J].生態(tài)學報,1996,16(2):208-211

[22]孫蘭萍,許暉.正紅菇液體深層發(fā)酵條件的優(yōu)化[J].中國林副特產(chǎn),2007,3(88):19-22

[23]Melzer V,Zvara J.Ceske holubinky.Archiv pro Prirodovedecky Vyzkum Cech(Praha).1927(17):1-126

[24]肖東來.福建省紅菇遺傳多樣性的分子分析[D].福建農(nóng)林大學,2013:1-5

[25]陳新華.廣東商品紅菇形態(tài)和分子鑒定、營養(yǎng)成分分析及其生物活性研究[D].中南大學,2010:1-2