氨氮脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長、消化酶及免疫影響的研究進(jìn)展

韓朝婕 陳屹洋 賀振楠 張嚴(yán)勻 周文禮 高金偉 賈旭穎

摘 要：為深入了解水體中過量的氨氮對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物帶來的問題，綜述了氨氮脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長、消化酶、抗氧化酶活及免疫機(jī)制的影響。

關(guān)鍵詞：氨氮脅迫;生長;消化酶;免疫

中國是全球水產(chǎn)養(yǎng)殖第一大國，然而，在集約化高密度養(yǎng)殖的迅猛發(fā)展形式下，養(yǎng)殖過程中受到各種環(huán)境因子的應(yīng)激影響，尤其是在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的變長，水體中的氨氮濃度會(huì)不斷富集，當(dāng)氨氮含量達(dá)到或者超過水產(chǎn)動(dòng)物本身耐受限值時(shí)，會(huì)使得其生長緩慢，代謝能力下降，長期以往會(huì)導(dǎo)致其免疫力下降，最終感染多種病菌造成大面積死亡[1-2]。在目前的養(yǎng)殖水體環(huán)境中，大部分氨氮來自于養(yǎng)殖動(dòng)物的殘餌分解與代謝物，無機(jī)氮主要以銨態(tài)氮、非離子氨和亞硝酸氮的形式存在于水體中，氨氮里最有害的毒性物質(zhì)是非離子氨（NH3），過量的非離子氨會(huì)造成水產(chǎn)動(dòng)物代謝紊亂，影響其離子調(diào)節(jié)能力，是目前水產(chǎn)養(yǎng)殖中所急需解決的問題之一[3-4]。因此，本文綜述了氨氮脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長、消化酶及免疫的不同影響，以期為后期解決集約化養(yǎng)殖中的問題提供參考。

1 氨氮脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長的影響

水體中的氨氮主要由水產(chǎn)動(dòng)物未消耗的飼料、排泄等其它有機(jī)物的分解產(chǎn)生，是存在于養(yǎng)殖水體中重要的污染物[4]。Zhang等[5]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氨氮脅迫的時(shí)間越長，濃度越高，會(huì)導(dǎo)致團(tuán)頭魴（Megalobrama amblycephala）的存活率顯著降低，抑制其生長。已有研究表明，在對(duì)“新吉富”羅非魚（Oreochroms niloticus）進(jìn)行30 d的慢性氨氮脅迫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)幼魚具有一定的耐受性，但當(dāng)氨氮濃度超出耐受閾值后，會(huì)抑制其生長發(fā)育，影響幼魚攝食[6]。Paust等[7]通過62 d的養(yǎng)殖試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水體中非氨離子濃度為0.12、0.17 mg/L時(shí)，會(huì)抑制大西洋比目魚（Hippoglossus hippoglossus）的生長率，降低其存活率。研究表明，虹鱒魚（Salmo gairdneri）的存活率與生長率會(huì)在氨氮濃度超過7.44 mg/L時(shí)顯著下降[8]。胡煒等[9]通過脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，水體中的氨氮濃度為10 mg/L時(shí)會(huì)降低刺參的生長性能，抑制其生長速率。在慢性脅迫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，虎斑烏賊（Sepia pharaonis）的存活率顯著降低，特定生長率也呈下降趨勢(shì)，說明水體中過量的氨氮會(huì)影響烏賊的生長性能[10]。李波等[11]進(jìn)行了56 d的慢性脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）幼魚的生長速率隨水體中非離子氨濃度的升高而降低，當(dāng)水體中氨氮濃度超過6.72 mg/L后，其存活率顯著低于對(duì)照組。

氨氮會(huì)引起水產(chǎn)動(dòng)物的中毒，超過一定濃度的氨氮會(huì)抑制水生動(dòng)物的生長發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至引起死亡。肖煒等[12]發(fā)現(xiàn)，在對(duì)吉富羅非魚幼魚進(jìn)行30 d的慢性氨氮脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，其增重率與特定生長率顯著降低，生長性能受到影響。Foss等[13]通過對(duì)比低濃度氨氮的花狼魚（Anarhichas minor Olafsen）與高濃度組的生長速率后發(fā)現(xiàn)，低濃度組的生長性能顯著高于高濃度組。Pinto等[14]通過56 d的養(yǎng)殖試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)當(dāng)水體中的氨氮濃度超過 11.6 mg/L時(shí)，塞內(nèi)加爾鰨（Solea senegalensis）的生長速率與攝食率顯著降低，增重率顯著下降，生長性能被抑制。徐楊等[15]通過30 d的慢性氨氮脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，尼羅羅非魚幼魚的增長率與生長速率隨著脅迫濃度的不斷升高呈下降趨勢(shì)，抑制其生長性能。黃鶴忠等[16]對(duì)中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）進(jìn)行慢性脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水體中的氨氮超過3.0 mg/L后，中華絨螯蟹生長速率顯著降低，死亡率上升。通過急性氨氮脅迫試驗(yàn)對(duì)白斑狗魚（Esox lucius）幼魚存活率進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，毒性效應(yīng)與氨氮濃度和中毒時(shí)間呈正相關(guān)，幼魚的死亡率隨氨氮濃度的升高而升高[17]。

2 氨氮脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物消化酶的影響

消化能力是影響水產(chǎn)動(dòng)物生長的主要因素之一，其消化酶活力的高低能夠直接反映水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力，進(jìn)一步影響機(jī)體的生長發(fā)育，影響動(dòng)物胃腸道中吸收營養(yǎng)物質(zhì)，消化酶活主要由蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶組成[18-19]。肝胰腺是甲殼動(dòng)物最主要的消化腺。已有研究表明，氨氮脅迫會(huì)造成水產(chǎn)動(dòng)物肝胰腺細(xì)胞的損傷[20]。通過對(duì)二代中華鱘（Acipenser sinensis）進(jìn)行 60 d的慢性脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，隨著水體中氨氮濃度的升高，幼魚的攝食量不斷減少，其消化酶活力顯著降低[21]。徐武杰等[22]通過氨氮脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組的三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）的中腸腺、胃、腸組織消化酶受到顯著影響，在試驗(yàn)進(jìn)行的48 h時(shí)，明顯抑制了消化器官中淀粉酶活力。已有研究表明，歐洲海鱸（Dicentrarchus labrax）在氨氮濃度為0.53～16.11 mg/L的慢性脅迫時(shí)，其飼料轉(zhuǎn)化率與氨氮濃度呈正相關(guān)[23]。

水體中過量的氨氮濃度會(huì)引發(fā)水產(chǎn)動(dòng)物生理代謝功能的紊亂[19]。譚春明等[24]通過研究表明，在對(duì)東風(fēng)螺（Babylonia areolata）進(jìn)行氨氮急性脅迫時(shí)，其胃蛋白酶活力隨時(shí)間的延長呈“誘導(dǎo)—抑制”趨勢(shì)，而脂肪酶活力則隨時(shí)間的變化呈下降趨勢(shì)，水體中過高的氨氮濃度會(huì)抑制東風(fēng)螺的消化能力，進(jìn)而會(huì)影響機(jī)體的代謝水平。劉亞娟等[25]進(jìn)行了96 h的急性脅迫試驗(yàn)后表明，尖吻鱸稚魚（Lates calcarifer）為補(bǔ)充機(jī)體能力消耗，其消化酶活性呈現(xiàn)不同程度的升高。丁煒東等[26]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)養(yǎng)殖水體中氨氮濃度為48.65 mg/L時(shí)，翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）幼魚胃囊及消化道中的淀粉酶呈先下降后上升趨勢(shì)，胃蛋白酶及脂肪酶呈先上升再下降趨勢(shì)，會(huì)對(duì)其消化功能造成損害，影響消化酶活力。黃厚見等[27]采用半靜態(tài)試驗(yàn)法，對(duì)鮻魚（Liza haematocheila）進(jìn)行氨氮脅迫后表明，水體中氨氮濃度達(dá)到3.32 mg/L時(shí)，會(huì)抑制幼魚的攝食率，降低腸胃中消化酶活力。Rodrigues等[28]發(fā)現(xiàn)，高濃度氨氮下軍曹魚（Rachycentron canadum）幼魚腸道中的蛋白酶活顯著降低，攝食量明顯下降，消化酶活力受到抑制。

3 氨氮脅迫對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化酶活及免疫的影響

當(dāng)水體中氨氮濃度超標(biāo)時(shí)，水產(chǎn)動(dòng)物為保持機(jī)體平衡，防止被氧自由基損傷，進(jìn)而形成特定的抗氧化防御系統(tǒng)，其酶活力高低是評(píng)價(jià)水產(chǎn)動(dòng)物健康與否的重要指標(biāo)[29-30]。目前，在對(duì)日本沼蝦進(jìn)行氨氮脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，會(huì)對(duì)其氧化酶活性與血細(xì)胞數(shù)量等生理生化指標(biāo)產(chǎn)生影響[31]。劉洋等[32]通過21 d的試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)養(yǎng)殖水體中氨氮濃度達(dá)到250 mg/L時(shí)，泥鰍鰓的超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶的活性隨著時(shí)間的不斷增加呈下降趨勢(shì)。已有研究表明，南方鯰（Silurus meridionalis）幼魚在低濃度氨氮脅迫中，其超氧化物歧酶隨著時(shí)間的不斷延長呈先升高后下降趨勢(shì)，在受到高濃度氨氮脅迫時(shí)則呈現(xiàn)持續(xù)下降[33]。王貞杰等[34]等研究表明，氨氮脅迫會(huì)使圓斑星鰈（Verasper variegatus）幼魚的肝臟中的MDA含量顯著高于對(duì)照組，隨著時(shí)間的延長MDA的含量不斷增加。李永等[35]通過對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）進(jìn)行急性脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，水體中氨氮濃度為0.18 mg/L時(shí)未對(duì)其造成影響，但當(dāng)水體中的氨氮濃度在9.94 mg/L時(shí)，在96 h內(nèi)其血清中的超氧物歧化酶與過氧物歧化酶均呈先上升后下降趨勢(shì)。

水體中過量的氨氮會(huì)破壞水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化系統(tǒng)[29]。已有研究表明，當(dāng)水體中非離子氨濃度達(dá)到1 mg/L時(shí)，對(duì)羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）進(jìn)行10 d的脅迫試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，血清中的過氧物歧化酶活力顯著下降，水體中過量的氨氮會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物的非特異性免疫酶活性[36]。洪美玲等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在高濃度氨氮脅迫下隨著時(shí)間的不斷延長，中華絨螯蟹的SOD活性與對(duì)照組相比明顯被抑制。研究者在72 h的脅迫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，水體中不同濃度氨氮會(huì)對(duì)中國對(duì)蝦的過氧化歧酶活力造成影響，隨著時(shí)間的延長，高濃度組的酶活力呈不斷下降趨勢(shì)[38]。余瑞蘭等[39]通過研究表明，120 h的脅迫試驗(yàn)中分子氨的毒性會(huì)造成鯽魚（Carassius auratus）血清中的堿性磷酸酶呈持續(xù)下降趨勢(shì)。已有研究表明，在氨氮脅迫中凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）血清中的酚氧化酶活力在48 h后會(huì)隨著脅迫濃度的不斷升高呈升高趨勢(shì)[40]。黃鶴忠[16]通過對(duì)中華絨螯蟹進(jìn)行氨氮脅迫后發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹血清中超氧化物歧酶與酚氧化酶活力隨水體中氨氮濃度的增加與脅迫時(shí)間的延長，中華絨絨螯蟹的非特異性免疫防御系統(tǒng)被損傷，其血清中的超氧化物歧化酶活力與酚氧化酶活力呈下降趨勢(shì)，機(jī)體細(xì)胞和組織受到傷害甚至出現(xiàn)死亡。

4 總結(jié)與展望

水體環(huán)境質(zhì)量一直以來都是水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要條件，過量的氨氮會(huì)造成水體富營養(yǎng)化等問題，會(huì)給水產(chǎn)動(dòng)物帶來一系列疾病。目前，水體中過量的氨氮主要會(huì)造成水產(chǎn)動(dòng)物以下三個(gè)方面的影響：（1）過量的氨氮會(huì)降低水產(chǎn)動(dòng)物的生長速率與速度，降低其存活率，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)斐伤劳?。?）過量的氨氮會(huì)降低水產(chǎn)動(dòng)物腸胃中消化酶活性，引發(fā)水產(chǎn)動(dòng)物生理代謝功能的紊亂從而造成攝食率降低、肌肉品質(zhì)下降等一系列問題。（3）過量的氨氮會(huì)使得水產(chǎn)動(dòng)物的相關(guān)的免疫酶活力降低，損傷其特定的抗氧化防御系統(tǒng)，患病幾率大大提升。通過對(duì)上述情況的綜述，有助于了解水體中過量的氨氮會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物帶來的問題，能夠?yàn)橥七M(jìn)綠色可持續(xù)化水產(chǎn)養(yǎng)殖提供一定的科學(xué)依據(jù)。

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Research progress on effects of ammonia stress on growth，digestive enzymes and immunity of aquatic animals

HAN Chaojie，CHEN Yiyang，HE Zhennan，ZHAN Yanyun，ZHOU Wenli，GAO Jinwei，JIA Xuying

（ Tianjin Key Laboratoryof Aqua-ecology and Aquaculture，College of Fisherise Science，Tianjin Agricultural Uiversitny，Tianjin 300384，China ）

Abstract：In order to further understand the problems caused by excessive ammonia nitrogen in water to aquatic animals，this paper reviewed the effects of ammonia nitrogen stress on the growth，digestive enzymes，antioxidant enzymes and immune mechanism of aquatic animals.

Key words：ammonia nitrogen stress; growth;digestive enzymes;immunity

（收稿日期：2021-04-07）