鄂西南國家級自然保護(hù)區(qū)群——苔蘚植物多樣性保護(hù)的重要場所

洪柳 余夏君 吳林 牟利 李小玲 王涵

摘 要：鄂西南地區(qū)密集分布有后河、木林子、七姊妹山和星斗山四大國家級自然保護(hù)區(qū)， 共同形成了一個珍稀動植物大體相近、互相補充的保護(hù)區(qū)群，為摸清鄂西南保護(hù)區(qū)群的苔蘚植物組成，該文采用野外調(diào)查和文獻(xiàn)資料整理相結(jié)合的方法，對鄂西南國家級自然保護(hù)區(qū)群內(nèi)的苔蘚植物豐富度和組成特征進(jìn)行了分析，并與渝東南、湘西北的苔蘚植物多樣性進(jìn)行了比較。結(jié)果表明：（1）鄂西南國家級自然保護(hù)區(qū)群共有苔蘚植物77科197屬601種，物種數(shù)分別占中國和湖北苔蘚總數(shù)的19.89%和71.46%。其中，中國特有種27種，僅含1種的科有15科，僅含1種的屬有91屬。（2）鄂西南國家級保護(hù)區(qū)群內(nèi)的各保護(hù)區(qū)之間的苔蘚物種存在一定的相似性與互補性，符合我國生物多樣性保護(hù)原則。（3）鄂西南國家級自然保護(hù)區(qū)群苔蘚植物區(qū)系類型全面，物種數(shù)量也顯著高于同處武陵山區(qū)的渝東南、湘西北等地區(qū)。因此，鄂西南國家級自然保護(hù)區(qū)群不僅有效地保護(hù)了大型珍稀瀕危動植物，而且還孕育了豐富多彩的苔蘚植物類群為苔蘚植物營造了良好的居住環(huán)境，是苔蘚植物多樣性保護(hù)的重要場所。

關(guān)鍵詞： 鄂西南， 國家級自然保護(hù)區(qū)群， 苔蘚植物， 保護(hù)， 生物多樣性

中圖分類號：Q948.5

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）03-0438-09

收稿日期：2020-05-20

基金項目：國家自然科學(xué)地區(qū)基金（41867042）;湖北省“雙一流”建設(shè)專項資金（2019）

[Supported by the National Natural Science Foundation of China （41867042）; Special Funds for “Double First-Class” Construction in Hubei Province （2019）]。

作者簡介： 洪柳（1994-），碩士研究生，主要從事苔蘚植物分類研究，（Email）1093025213@qq.com。

通信作者：吳林，講師，主要從事苔蘚植物多樣性及其生態(tài)功能研究，（Email）wulin20054557@163.com。

National nature reserve group in Southwest of Hubei

—An important place for the protection of bryophytes diversity

HONG Liu1，2， YU Xiajun2，3， WU Lin1，2*， MOU Li1，2， LI Xiaoling1，2， WANG Han1，2

（ 1. Hubei Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization， Enshi 445000， Hubei， China; 2. College of Forestry and Horticulture， Hubei Minzu University， Enshi 445000， Hubei， China; 3. Chongqing Three Gorges Vocational College， Wanzhou 404020， Chongqing， China ）

Abstract：In the Southwest of Hubei Province， there are four national nature reserves， namely Houhe， Mulinzi， Qizimeishan and Xingdoushan. Together they form a interconnecting protected area in which rare animals and plants are similar and complementing each other. At the same time， its rich landform types and water resources created an excellent living environment for bryophytes. This paper used the method of combining field investigations and published records to analyze the species richness and composition of bryophytes in these national nature reserves of Southwest of Hubei， and to compare the diversity of bryophytes with those in Southeast of Chongqing and Northwest of Hunan. The results were as follows： （1） There were 601 species of bryophytes of 197 genera and 77 families in the national nature reserve group of Southwest of Hubei， accounting for 19.89% and 71.46% of the total number of bryophytes in China and Hubei， respectively. Among them， 27 species are endemic to China， 15 families and 91 genera have only one species each. （2） There are some similarities and complementarities among bryophytes in the four national nature reserves within the national nature reserve group， it conforms to the principle of biodiversity conservation in China. （3） The bryophytes flora compositions in the national nature reserve group in Southwest of Hubei are diverse， and the number of bryophytes species is significantly higher than that in Southeast of Chongqing and Northwest of Hunan. Therefore， the national nature reserve group in Southwest of? Hubei not only effectively protects large-sized rare and endangered plants and animals， but also nurtures a rich and diverse bryophytes flora， thus an important area for of the conservation bryophytes diversity.

Key words： Southwest of Hubei， national nature reserve group， bryophytes， protection， biodiversity

生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的綜合（蔣志剛， 1997），研究生物多樣性對于生物多樣性保護(hù)具有重要意義，而開展生物多樣性保護(hù)一般是就地保護(hù)和遷地保護(hù)。而普遍認(rèn)為，生境的“就地保護(hù)”是生物多樣性保護(hù)最為有力和高效的保護(hù)方法。就地保護(hù)措施就是建立自然保護(hù)區(qū)，通過對自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)和有效管理，從而使生物多樣性得到切實的人為保護(hù)。然而，生物多樣性的保護(hù)多關(guān)注大型維管植物，有關(guān)苔蘚多樣性保護(hù)的研究少之又少。事實上，苔蘚是僅次于被子植物的第二大植物類群，是生物多樣性保護(hù)的重要組成部分，且有涵養(yǎng)水源、防止水土流失、監(jiān)測空氣污染狀況等生態(tài)功能。另外，苔蘚植物個體矮小，屬于變水植物，其多樣性分布格局不同于維管植物（Geffert et al.， 2013; Mls et al.， 2013），受微環(huán)境影響更大。因此，有必要研究關(guān)鍵地域苔蘚多樣性，確定苔蘚多樣性保護(hù)的優(yōu)先區(qū)域，提升苔蘚多樣性保護(hù)可操作性。

鄂西南是我國生物多樣性研究熱點地區(qū)之一，也是保障區(qū)域生態(tài)安全的關(guān)鍵地域（中華人民共和國環(huán)境保護(hù)部，2011），且建設(shè)有以共同保護(hù)珙桐（Davidia involucrata）、鐘萼木（Bretschneidera sinensis）、連香樹（Cercidiphyllum japonicum）等珍稀孑遺植物為主體的國家級自然保護(hù)區(qū)群。前期研究發(fā)現(xiàn)，鄂西南國家級保護(hù)區(qū)中常見有苔蘚植物懸掛或附生樹木上，單位面積苔蘚種類十分豐富（馬俊改，2006;楊志平，2006;余夏君等，2019）。并且，F(xiàn)u et al.（2019）對鄂西南的清江流域古生物學(xué)進(jìn)行了研究并提出“清江生物群”的概念，證實在5.18億年前該區(qū)域就是生物多樣性的熱點地區(qū)。因此，我們推斷鄂西南是苔蘚多樣性分布的核心地區(qū)之一，該區(qū)域內(nèi)的國家級自然保護(hù)區(qū)能夠較好地保護(hù)苔蘚多樣性。同時，本研究有助于摸清整個鄂西南保護(hù)區(qū)群的苔蘚植物組成，有利于整個保護(hù)區(qū)群的生物多樣性體系建設(shè)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄂西南是湖北省西南板塊突出來的一角， 并與重慶東部、湖南的西北角相毗鄰， 是云貴高原植物向東過渡和亞熱帶植物區(qū)系向北過渡的交匯地，也是東亞亞熱帶植物區(qū)系成分分布的核心地區(qū)。同時，該區(qū)域是華中地區(qū)植物種類最多、最集中的地方，被稱為“天然植物園”和“種質(zhì)基因庫”，并有鄂西林海之稱。該地區(qū)由于它的明顯生物價值和固有的生態(tài)價值， 被排列在自然保護(hù)區(qū)發(fā)展的優(yōu)先地區(qū)。該地區(qū)自東向西密集分布有木林子國家級自然保護(hù)區(qū)、七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)、星斗山國家級自然保護(hù)區(qū)、后河國家級自然保護(hù)區(qū)以及許多重要的自然保護(hù)小區(qū)，形成了一個巨大的野生植物大體相近、互相補充、野生動物相互遷移的自然保護(hù)區(qū)群（圖1）。該區(qū)域山巒密布，溝壑縱橫，水熱同期，不僅為野生動植物創(chuàng)造了良好的生長環(huán)境，也孕育了豐富多彩的苔蘚物種。

1.2 數(shù)據(jù)來源與分析

本研究采用野外調(diào)查以及文獻(xiàn)分析相結(jié)合的方法研究鄂西南國家級自然保護(hù)區(qū)群苔蘚植物資源。2016—2019年間，我們先后對木林子國家級自然保護(hù)區(qū)（109°59′30″—110°17′58″ E、29°55′59″—30°10′47″ N）、七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)（109°38′30″—109°47′00″ E、29°39′30″—30°05′15″ N）、后河國家級自然保護(hù)區(qū)（110°29′25″—110°40′45″ E、30°02′45″—30°08′40″ N）的苔蘚植物資源進(jìn)行了野外調(diào)查，然后利用《中國苔蘚志》（黎興江，2000，2006;吳鵬程，2002，2011;胡人亮和王幼芳，2005;高謙，2003，2008）、《中國苔蘚植物名錄》（賈渝和何思，2013）等參考工具書，進(jìn)行苔蘚物種的分類鑒定，且部分結(jié)果已發(fā)表在《浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報》（余夏君等，2019）。同時，整理已發(fā)表的后河保護(hù)區(qū)與星斗山保護(hù)區(qū)（108°57′—109°27′ E、29°57′—30°10′ N; 108°31′—108°48′ E、30°04′—30°14′ N）苔蘚物種數(shù)據(jù)（彭丹，2003;王小琴，2006;馬俊改，2006）。參照文獻(xiàn)對所有苔蘚植物學(xué)名、異名和分類系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)一處理（賈渝和何思，2013），并參照《中國高等植物受威脅物種名錄》確定受威脅苔蘚植物（覃海寧等，2017）。

另外，運用Origin 2018（OriginLab Cor， USA）繪制韋恩圖， 并計算四個自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物相似性。區(qū)域相似性系數(shù)計算公式為Sprenson相似性系數(shù)=2c/（a+b）×100%。

式中：a為地區(qū)A苔蘚植物的種數(shù)、屬數(shù)和科數(shù);b為地區(qū)B苔蘚植物的種數(shù)、屬數(shù)和科數(shù);c為地區(qū)A和B苔蘚植物的共有種數(shù)、共有屬數(shù)和共有科數(shù)（Zhang YL & Zhang XM， 1998;張元明等，2002）。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種豐富度與相似性

鄂西南保護(hù)區(qū)群共有苔蘚植物77科197屬601種，其物種數(shù)分別占湖北省苔蘚物種總數(shù)的81.05%、74.06%和71.46%（劉勝祥等，1998;田春元等，1998;田春元和劉勝祥，1998;劉雙喜等，2001;彭丹，2003;吳展波等，2003;姚發(fā)興和洪文，2003;馬俊改等，2005;馬俊改，2006;王小琴，2006;項俊等，2006;胡章喜，2007;洪文，2007，2008;Li et al.， 2011;范苗等，2017;余夏君等，2018），占中國苔蘚植物（賈渝和何思，2013）總數(shù)的51.33%、33.33%和19.89%。其中，木林子保護(hù)區(qū)有苔蘚植物66科121屬292種，七姊妹山保護(hù)區(qū)有苔蘚植物70科136屬285種，后河保護(hù)區(qū)有苔蘚植物36科91屬194種，星斗山保護(hù)區(qū)有苔蘚植32科88屬226種（圖2）。

進(jìn)一步綜合統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)四大保護(hù)區(qū)共有種有30種，多為白發(fā)蘚（Leucobryum glaucum）、東亞小金發(fā)蘚（Pogonatum inflexum）、卷葉鳳尾蘚（Fissidens dubius）等常見種。兩者共有種中，七姊妹山保護(hù)區(qū)和木林子保護(hù)區(qū)共有種最多， 共166種，占保護(hù)區(qū)群苔蘚植物總種數(shù)的27.62%;七姊妹山保護(hù)區(qū)和后河保護(hù)區(qū)共有種最少， 僅63種，占保護(hù)區(qū)群苔蘚植物總種數(shù)的10.48%。另外， 各個保護(hù)區(qū)獨有種也較多，后河保護(hù)區(qū)獨有種77種，如短頸小曲尾蘚（Dicranella cerviculate）、鞭枝疣燈蘚（Trachycystis flagellaris）、綠鋸蘚（Duthiella wallichii）、斑葉細(xì)鱗苔（Lejeunea punctiformis）等，主要集中在海拔1 200 m以上區(qū)域，占保護(hù)區(qū)群苔蘚植物總種數(shù)的12.81%;木林子保護(hù)區(qū)獨有種80種，如透明鳳尾蘚（Fissidens hyalinus）、樹蘚（Pleuroziopsis ruthenica）、泛生絲瓜蘚（Pohlia cruda）、囊絨苔（Trichocolea sacculata）等，主要集中在海拔1 000～1 500 m的范圍內(nèi)，占保護(hù)區(qū)群苔蘚植物總種數(shù)的13.31%;七姊妹山保護(hù)區(qū)獨有種88種，如小墻蘚（Weisiopsis plicata）、柳葉蘚（Amblystegium serpens）、樹形羽苔（Plagiochila arbuscula）、假苞苔（Notoscyphus lutescens）等，主要集中在海拔1 000 m以上的范圍內(nèi)，占保護(hù)區(qū)群苔蘚植物總種數(shù)的14.64%;星斗山保護(hù)區(qū)獨有種88種，如馬氏曲尾蘚（Dicranum mayrii）、毛葉梳蘚（Ctenidium capillifolium）、日本光萼苔（Porella japonica）、 盔瓣耳葉苔（Frullania muscicola）等， 主要集中在600～1 200 m的范圍內(nèi)，占保護(hù)區(qū)群苔蘚植物總種數(shù)的14.64%。由此可見，鄂西南各大保護(hù)區(qū)內(nèi)的苔蘚物種既有一定的相似性， 也有很強的互補性。

另外通過采用Sprenson公式計算不同地區(qū)成分間的相似性。物種相似性系數(shù)越大，表明物種起源、性質(zhì)相似程度越高。通過表1可知：木林子保護(hù)區(qū)和七姊妹山保護(hù)區(qū)屬和種的相似性都是最高的，共有科也是最多的;后河保護(hù)區(qū)和星斗山保護(hù)區(qū)在共有科上最少;后河保護(hù)區(qū)和木林子保護(hù)區(qū)的屬相似性系數(shù)最低;后河和七姊妹山保護(hù)區(qū)的種相似性系數(shù)最低。

2.2 組成特點

從科的組成上看，鄂西南保護(hù)區(qū)群苔蘚物種數(shù)大于15種的優(yōu)勢科有14科共351種，占該地區(qū)苔蘚植物總數(shù)的58.5% （圖2）。從屬的組成上看，鄂西南保護(hù)區(qū)群的苔蘚物種數(shù)大于10的優(yōu)勢屬有12屬共174種，占該地區(qū)苔蘚植物總數(shù)的29% （圖2）。僅含一種的科有15科，占鄂西南保護(hù)區(qū)群苔蘚物種總科數(shù)的19.48%， 僅含一種的屬有91屬，占鄂西南保護(hù)區(qū)群苔蘚物種總屬數(shù)的46.19%。

2.3 中國特有種

鄂西南保護(hù)區(qū)群共有26種中國特有苔蘚植物（表2），占中國苔蘚植物總數(shù)的0.08%。其中，木林子保護(hù)區(qū)分布有11個中國特有種，七姊妹山保護(hù)區(qū)分布有13個中國特有種，后河保護(hù)區(qū)分布有12個中國特有種，星斗山保護(hù)區(qū)分布有9個中國特有種。

2.4 受威脅物種

鄂西南保護(hù)區(qū)群境內(nèi)共有受威脅苔蘚植物2種，分別是密枝灰蘚（Hypnum densirameum）和疣卷柏蘚（Racopilum convolutaceum）。其中：密枝灰蘚主要分布在木林子保護(hù)區(qū)，集中生長于海拔1 150 m

左右的林間小道;疣卷柏蘚（Racopilum convolutaceum）

主要分布在七姊妹山保護(hù)區(qū)，且多生活在海拔840 m左右的巖石土坡上。其他物種雖然受威脅較小，但也面臨生境破碎化和人工開采的影響，如泥炭蘚（Sphagnum palustre）和白發(fā)蘚（Leucobryum glaucum）。

2.5 鄂西南保護(hù)區(qū)群與渝東南、湘西北比較

鄂西南鄰近渝東南和湘西北（熊源新，2007），三地都處于我國第二階梯和第三階梯的過渡地帶，同屬武陵山區(qū)，并且在地理環(huán)境與氣候等方面都十分相近。通過對三者的苔蘚植物比較，發(fā)現(xiàn)鄂西南的苔蘚植物種類遠(yuǎn)多于其他兩地，且在科、屬、種上都占有明顯優(yōu)勢（圖4）?？梢姸跷髂媳Ｗo(hù)群的苔蘚植物豐富度十分的大，是武陵山區(qū)苔蘚物種多樣性分布的核心地區(qū)。同時，根據(jù)科屬種的比值高低判斷物種分化程度，比值越高，分化程度越高;比值越低，分化程度越低（劉經(jīng)倫等，2016）。比較發(fā)現(xiàn)，鄂西南、渝東南和湘西北苔蘚植物科屬種分化比例分別為1∶2.53∶7.72、1∶2.56∶7.87、1∶2.38∶5.95。鄂西南和渝東南呈現(xiàn)的是“科少種多”，苔蘚物種相對年青和新生的性質(zhì);湘西北呈現(xiàn)的是“科多種少”，較為古老和保守的特點。

3 討論與結(jié)論

根據(jù)近年來野外調(diào)查數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料，分析了鄂西南保護(hù)區(qū)群的苔蘚植物物種豐富度和組成差異，結(jié)果表明鄂西南保護(hù)群內(nèi)的苔蘚植物物種數(shù)分別占中國苔蘚植物總數(shù)和湖北省苔蘚植物總數(shù)的19.89%和71.46%，極大地豐富了湖北省苔蘚植物類群。鄂西南僅占湖北省面積的12.91%，其物種數(shù)卻占了湖北省的三分之二以上，苔蘚物種豐富度大于神農(nóng)架林區(qū)，成為全省苔蘚多樣性最高地區(qū)（劉勝祥等，1999）。另外，鄂西南保護(hù)區(qū)苔蘚物種組成中優(yōu)勢科有14科，共351種，占鄂西南苔蘚植物總種數(shù)的58.5%;優(yōu)勢屬有12屬，共174種，占鄂西南苔蘚植物總種數(shù)的29%。由此可見，鄂西南保護(hù)區(qū)群苔蘚植物優(yōu)勢科明顯。但是，僅含一種的科、屬也較多，且含一定量的中國特有種，證明鄂西南保護(hù)區(qū)群的苔蘚物種具有典型性和特有性。

另外，根據(jù)Sprenson公式比較了鄂西南保護(hù)區(qū)群內(nèi)部四個保護(hù)區(qū)的相似性，在科、屬、種的相似性系數(shù)上四者都較為接近，這是因為四個保護(hù)區(qū)在氣候環(huán)境和地理位置上都十分接近。但是，四者的相似性系數(shù)也有區(qū)別：木林子保護(hù)區(qū)和七姊妹山保護(hù)區(qū)的種和屬相似性系數(shù)最高;后河保護(hù)區(qū)和木林子保護(hù)區(qū)的屬相似性系數(shù)最低;后河和七姊妹山保護(hù)區(qū)的種相似性系數(shù)最低。從地理位置上看，木林子和七姊妹山保護(hù)區(qū)距離較近，且兩者之間有連片分布的亞高山，類似于一個天然的物種交流通道，所以兩者在屬和種的相似性系數(shù)最高;后河和星斗山在距離上最遠(yuǎn)，但是兩者的種相似性系數(shù)卻較高。我們進(jìn)一步探討，發(fā)現(xiàn)后河和星斗山的年均溫十分接近，后河年均溫13.1 ℃，星斗山的年均溫12.7 ℃，且后河和星斗山都是以第三紀(jì)孑遺珍稀瀕危植物分布群落為典型特征的植被類型，優(yōu)勢植物十分相似（黃升等，2016;王業(yè)清等，2017）。同時，后河和星斗山的山體坡度均較大。研究表明，溫度、植被類型和坡度均能夠顯著改變苔蘚物種組成結(jié)構(gòu)和多樣性（Woodward， 1987;田曄林等，2013;Cecilia et al.， 2020）。因此，后河與星斗山物種相似性較高可能與以上環(huán)境有關(guān)。整體上，鄂西南保護(hù)區(qū)群內(nèi)部的四個保護(hù)區(qū)既有一定的區(qū)域氣候共性，也有微環(huán)境、微氣候的差別，這恰恰為苔蘚生長營造了多樣的環(huán)境，從而適合不同類型苔蘚生長。

鄂西南緊鄰渝東南和湘西北， 這三個區(qū)域在地理位置上較為接近，且是我國苔蘚植物現(xiàn)代多度中心之一（熊源新，2007）。但與兩地比較發(fā)現(xiàn)，鄂西南保護(hù)區(qū)群苔蘚植物物種豐富度顯著高于兩地?？梢姡跷髂鲜俏淞晟絽^(qū)苔蘚物種多樣性分布的核心地區(qū)。而經(jīng)過對三個區(qū)域苔蘚物種科屬種的分化比值對比，鄂西南和渝東南呈現(xiàn)的是一種相對年青和新生的特點，湘西北呈現(xiàn)的是較為古老和保守的特點，這可能是前兩者由于地質(zhì)的劇烈運動變化而造成的（周世卿等，2010;趙瞻等，2011），在地理位置上，鄂西南和渝東南更為靠近橫斷山脈，地質(zhì)變化對它們的影響較大。

總之，鄂西南保護(hù)區(qū)群的建設(shè)初衷以保護(hù)北亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)和珙桐、鐘萼木、連香樹等珍稀維管植物為目的，且研究發(fā)現(xiàn)在同一區(qū)域保護(hù)90%的維管植物僅能同時保護(hù)65%的苔蘚植物（Pharo et al.， 2000）。但是，鄂西南保護(hù)區(qū)群內(nèi)豐富的地貌特征與微氣候，十分符合苔蘚植物生長的要求，我們的研究結(jié)果也充分證明了該區(qū)域苔蘚物種多樣性之高，其物種數(shù)遠(yuǎn)高于相鄰的渝東南和湘西北。并且，鄂西南保護(hù)區(qū)之間苔蘚物種具有相似性與互補性，各保護(hù)區(qū)獨有現(xiàn)象十分明顯，表明保護(hù)區(qū)群的建設(shè)既有效地保護(hù)了苔蘚物種多樣性，又有利于物種間交流，十分符合我國生物多樣性保護(hù)原則。因此，該保護(hù)區(qū)群不僅為野生動植物創(chuàng)造了良好的生長環(huán)境， 也孕育了豐富多彩的苔蘚物種，是苔蘚植物多樣性保護(hù)區(qū)的重要場所。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）