基質(zhì)對(duì)楨楠幼苗生長及光合生理的影響*

祝浩翔， 王朝英， 謝英贊， 馬立輝， 陳本文

1. 西南大學(xué) 園藝園林學(xué)院， 重慶 400715； 2. 重慶城市管理職業(yè)學(xué)院， 重慶 401331；3. 重慶市林業(yè)科學(xué)研究院， 重慶 400036； 4. 重慶山地型城市森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站， 重慶 400036

楨楠(PhoebezhennanS. Lee et F. N. Wei)習(xí)稱楠木， 為樟科(Lauraceae)楠木屬(Phoebe)常綠大喬木． 楨楠為我國特有的珍稀漸危物種， 主要分布于四川、 云南、 貴州等地， 屬國家二級(jí)保護(hù)植物， 同時(shí)也是常綠闊葉林的主要樹種[1]． 楨楠木材黃褐色帶淺綠， 紋理斜或交錯(cuò)， 材質(zhì)優(yōu)良， 易加工， 新切面有香氣， 可用作上等家具、 建筑、 裝飾裝修、 雕刻、 精密儀器以及船舶等的制造材料； 其樹干通直， 樹冠呈尖塔形， 枝葉茂盛， 是著名庭園觀賞和城市綠化樹種[2]． 由于楨楠具有極高的經(jīng)濟(jì)、 生態(tài)和觀賞價(jià)值， 其需求量不斷增大； 然而， 野生楨楠資源匱乏， 難以滿足市場(chǎng)的需求． 因此， 合理進(jìn)行楨楠育苗技術(shù)的研究， 對(duì)于楨楠的保護(hù)和利用具有十分重要的意義．

目前， 人工繁育和栽培是當(dāng)前解決楨楠瀕危危機(jī)和市場(chǎng)供需問題的最有效途徑． 當(dāng)前楨楠人工栽培主要面臨苗木質(zhì)量較差、 生長速度較慢、 生長不均勻等不利現(xiàn)狀， 亟需完善優(yōu)質(zhì)種苗培育技術(shù)以提高楨楠的栽培效益． 針對(duì)楨楠育苗的研究主要集中在容器育苗[3-6]、 圃地育苗[7-9]和育苗基質(zhì)篩選[10-13]等方面， 雖對(duì)栽植基質(zhì)進(jìn)行了篩選研究， 但部分研究?jī)H報(bào)道了單一基質(zhì)的栽培效果， 而在基質(zhì)篩選的研究中則采用的是不同類型土壤作為基質(zhì)或使用泥炭土、 蛭石等輕基質(zhì)， 對(duì)市場(chǎng)上常見的環(huán)保、 廉價(jià)的生產(chǎn)廢棄物利用研究則相對(duì)較少． 重慶地區(qū)在進(jìn)行楨楠育苗時(shí)常采用山地黃壤土作為基質(zhì)， 但其土壤容易板結(jié)， 不利于土壤通氣， 因此會(huì)影響楨楠幼苗根系的生長． 本研究針對(duì)此情況， 選取珍珠巖、 腐熟藥渣、 發(fā)酵谷殼和椰糠等進(jìn)行育苗試驗(yàn)， 以期找出適合的基質(zhì)配方， 為楨楠的栽培、 繁育和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)， 提高造林成效．

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

重慶地區(qū)土壤多為山地黃壤土， 是綠化造林的主要土壤資源． 山地黃壤土由于易受淋溶作用的影響， 鹽基飽和度低， 土壤呈酸性， 有機(jī)質(zhì)含量差異較大， 多貧瘠， 土壤緊實(shí)． 楨楠幼苗喜土層深厚、 肥沃、 排水良好的中性、 微酸性土壤． 試驗(yàn)地點(diǎn)為重慶市沙坪壩區(qū)歌樂山鎮(zhèn)重慶市林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃， 該地氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候區(qū)， 氣候溫和、 四季分明、 雨量充沛． 最冷月平均氣溫5.8 ℃， 最熱月平均氣溫26.5 ℃， 年平均氣溫16.3 ℃， 無霜期341.6 d， 具有冬暖夏熱和春秋多變的特點(diǎn)． 年降水量1 082.9 mm． 地貌歸屬于川東平行嶺谷低山丘陵區(qū)的一部分， 海拔在550～650 m之間．

1.2 試驗(yàn)方法

為苗木的健康生長及造林的便利， 向山地黃壤土中加入其他基質(zhì)以改良其特性， 減輕土壤質(zhì)量， 盡可能降低基質(zhì)造價(jià)． 試驗(yàn)前按照表1中的比例加入不同基質(zhì)原料， 其中， 山地黃壤土取自重慶市林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃地中， 珍珠巖、 椰糠購買自重慶綠典園藝經(jīng)營部， 腐熟藥渣購買自重慶涪陵太極集團(tuán)， 谷殼取自重慶市沙坪壩區(qū)歌樂山鎮(zhèn)農(nóng)民家， 加入益加益秸稈發(fā)酵菌液腐熟堆放1年， 將基質(zhì)材料混勻后將其裝入10 cm×14 cm營養(yǎng)袋， 每個(gè)處理5次重復(fù)， 共計(jì)45袋． 2019年3月12日選取生長基本一致的當(dāng)年生楨楠幼苗(苗齡210 d)， 將其移入營養(yǎng)袋中， 每袋種植1株． 種植后將所有處理植株置于重慶市林業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)苗圃中， 并用遮陽網(wǎng)進(jìn)行適度遮陰， 同時(shí)進(jìn)行相同環(huán)境條件下的日常管理． 于2019年8月15日對(duì)所有植株進(jìn)行生長和光合參數(shù)的測(cè)定．

表1 各處理基質(zhì)配制比例

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 生長指標(biāo)測(cè)定

楨楠幼苗株高采用卷尺測(cè)量， 地徑采用游標(biāo)卡尺測(cè)量， 植株頂部以下第5片葉的葉長、 葉寬采用游標(biāo)卡尺測(cè)量．

1.3.2 光合參數(shù)測(cè)定

選擇晴朗天氣的上午9： 00-11： 00采用LI-6400便攜式光合分析儀進(jìn)行葉片光合參數(shù)的測(cè)定， 測(cè)定時(shí)設(shè)置光強(qiáng)為1 000 μmol/(m2·s)， CO2濃度為大氣背景值， 葉室溫度為25 ℃， 測(cè)定的指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、 氣孔導(dǎo)度(Gs)、 胞間CO2濃度(Ci)、 蒸騰速率(Tr)．

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究所獲得的數(shù)據(jù)均通過SPSS 22.0和Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析， 采用單因素方差分析(One-way ANOVA)揭示不同基質(zhì)對(duì)楨楠幼苗生長及光合參數(shù)的影響， 采用Duncan進(jìn)行多重比較．

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基質(zhì)比例下楨楠幼苗的光合生理變化

試驗(yàn)結(jié)果看出， 不同基質(zhì)生長條件對(duì)楨楠幼苗的光合參數(shù)產(chǎn)生了不同程度的影響． 相對(duì)于對(duì)照組(CK)而言， 等比例添加其他基質(zhì)后， 光合參數(shù)整體從大到小依次為C， B， D， A， CK． A組的凈光合速率明顯上升， 與對(duì)照之間差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． B組的Pn， Gs， Ci和Tr均高于對(duì)照組， 且B組的各項(xiàng)光合參數(shù)均高于A和D組， 差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． C組的光合參數(shù)變化趨勢(shì)與B組類似， 各指標(biāo)均明顯高于對(duì)照組、 A組和D組， 且差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 以上結(jié)果說明適量添加其他基質(zhì)對(duì)楨楠幼苗光合參數(shù)的提高有一定的促進(jìn)作用(表2)．

表2 不同基質(zhì)處理對(duì)楨楠幼苗光合參數(shù)的影響

相對(duì)于對(duì)照組而言， 雙倍添加其他基質(zhì)后， 光合參數(shù)整體從大到小依次為G， F， H， CK， E． E組的Pn和Tr均低于對(duì)照組， 且差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 同時(shí)， E組的參數(shù)也顯著低于A組(Ci除外)． F組的光合參數(shù)比對(duì)照組明顯增高， 但Pn明顯低于B組． G組的光合參數(shù)均明顯高于對(duì)照組， 且其指標(biāo)也較E和F組明顯增高(F組Ci除外)． H組的凈光合速率較對(duì)照組增高明顯， 且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 其余指標(biāo)與對(duì)照組差異不明顯； H組Pn與F組之間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 但顯著高于E組而低于G組． 該結(jié)果表明， 雙倍添加腐熟藥渣、 發(fā)酵谷殼和椰糠對(duì)楨楠幼苗生理的提高有一定的促進(jìn)作用， 但雙倍添加珍珠巖則會(huì)抑制其光合作用．

2.2 不同基質(zhì)比例下楨楠幼苗的光合色素變化

試驗(yàn)結(jié)果看出， 不同基質(zhì)及基質(zhì)比例對(duì)楨楠幼苗的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)產(chǎn)生了顯著的影響． 除E組外， 葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體上呈現(xiàn)出處理組高于對(duì)照組的趨勢(shì)， 其中， G組的葉綠素、 類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高， 分別達(dá)2.229 mg/g和0.566 mg/g． B， C和F組的葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)次之， 隨后是H組， A和D組葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于H組， E組的葉綠素和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在處理組中最小． 這說明其他基質(zhì)的添加有助于楨楠幼苗提高其色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)， 但雙倍添加珍珠巖則會(huì)導(dǎo)致其葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低(表3)．

表3 不同基質(zhì)處理對(duì)楨楠幼苗光合色素的影響 mg/g

2.3 不同基質(zhì)比例下楨楠幼苗的生長狀況

試驗(yàn)結(jié)果看出， 不同基質(zhì)生長條件對(duì)楨楠幼苗的生長產(chǎn)生了顯著影響． 相對(duì)于對(duì)照組而言， 等比例添加其他基質(zhì)后， 各組的生長均發(fā)生了顯著變化． A組的株高、 地徑、 第5葉長、 第5葉寬和葉片數(shù)量分別較對(duì)照組明顯增加且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． B組的各項(xiàng)生長指標(biāo)均高于對(duì)照組(第5葉長除外)， 且B組的株高、 分枝數(shù)、 葉片數(shù)量均明顯高于A組． C組的各項(xiàng)生長指標(biāo)均明顯高于對(duì)照， 但其株高、 分枝數(shù)和葉片數(shù)量均明顯低于B組， 而與A和D組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(分枝數(shù)除外)． D組的各項(xiàng)生長指標(biāo)均較對(duì)照組增高， 但其株高、 地徑、 第5葉長、 第5葉寬與A組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義， 而其株高、 分枝數(shù)、 葉片數(shù)量均低于B組， 且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 這說明適量添加其他基質(zhì)可提高楨楠幼苗的株高、 地徑、 第5葉長、 第5葉寬和葉片數(shù)量(表4)．

表4 不同基質(zhì)處理對(duì)楨楠幼苗生長的影響

相對(duì)于對(duì)照組而言， 雙倍添加其他基質(zhì)后， E組的株高、 第5葉長和葉片數(shù)量均低于對(duì)照組， 且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 與E組相反， F，G和H組的株高、 地徑、 分枝數(shù)、 葉片數(shù)量均高于對(duì)照． 在相同基質(zhì)不同比例下， 各對(duì)應(yīng)組的表現(xiàn)則各不相同． 增大珍珠巖的比例后， E組的生長指標(biāo)均低于A組(分枝數(shù)除外)． 增大腐熟藥渣的比例后， F組的葉片數(shù)量低于B組． 增大腐熟谷殼的比例后， G組的地徑和葉片數(shù)量均高于C組， 其余指標(biāo)與C組間差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 增大椰糠的比例后， H組的葉片數(shù)量高于D組， 其余指標(biāo)與D組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 以上結(jié)果說明雙倍添加腐熟藥渣、 發(fā)酵谷殼和椰糠可促進(jìn)楨楠幼苗的生長， 但雙倍添加珍珠巖則對(duì)其生長有顯著抑制作用．

2.4 不同基質(zhì)比例下楨楠幼苗的生物量變化

試驗(yàn)結(jié)果看出， 不同基質(zhì)生長條件對(duì)楨楠幼苗的生物量產(chǎn)生了明顯的影響． 相對(duì)于對(duì)照組而言， 添加其他基質(zhì)后， 楨楠幼苗的總生物量整體從高到低依次為G， C， B， F， H， D， A， CK， E． A組的地下部分生物量較對(duì)照組明顯增加， 但地上部分生物量、 總生物量與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． B組的地上部分生物量、 地下部分生物量和總生物量均高于對(duì)照組， 且差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義； B組的各部分生物量均明顯高于A， D， E， F和H組， 與C和G組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(地下部分生物量除外)． C組的生物量均較對(duì)照組明顯增加， 且其地上部分生物量和總生物量變化與B組類似， 而地下部分生物量則明顯高于B組． D組的各部分生物量均與對(duì)照組差異不明顯． 與前面幾組變化不同， E組的地上部分生物量和總生物量均低于對(duì)照組， 而F組各部分生物量均高于對(duì)照組． G組的各部分生物量均明顯高于對(duì)照組、 F組和H組． H組的各部分生物量均高于對(duì)照組， 但其地下部分生物量和總生物量均低于F組． 該結(jié)果說明發(fā)酵谷殼對(duì)楨楠幼苗生物量積累的促進(jìn)作用最明顯， 其次為等比例的腐熟藥渣， 雙倍添加珍珠巖則不利于其生物量的積累．

在相同基質(zhì)不同比例下， 各對(duì)應(yīng)組的變化也各有不同． 增大珍珠巖的比例后， E組的地上部分生物量和總生物量均低于A組． 增大腐熟藥渣的比例后， F組的地上部分生物量和總生物量均低于B組． 增大腐熟谷殼的比例后， G組的各部分生物量均較C組有所增高， 但差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義． 增大椰糠的比例后， H組的各部分生物量明顯高于D組， 說明增大基質(zhì)中椰糠的比例更有利于楨楠幼苗的生長． 以上結(jié)果說明基質(zhì)比例對(duì)基質(zhì)效應(yīng)的發(fā)揮有較大的影響(表5)．

表5 不同基質(zhì)處理對(duì)楨楠幼苗生物量的影響 g

2.5 相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明， 楨楠幼苗的光合參數(shù)、 色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與其株高、 地徑、 第5葉長、 分枝數(shù)及葉片數(shù)量呈顯著正相關(guān)， 說明其生長變化與其光合生理有關(guān)． 其光合參數(shù)、 色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與各部分生物量有極顯著正相關(guān)性， 說明楨楠幼苗的生物量積累受其光合生理的影響． 楨楠幼苗的光合參數(shù)與其色素呈極顯著的正相關(guān)， 說明色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低對(duì)其光合參數(shù)有影響． 楨楠幼苗的各部分生物量與其各項(xiàng)生長指標(biāo)有顯著正相關(guān)性(第3葉寬除外)， 說明其生長越好， 積累的生物量也相對(duì)越多(表6)．

表6 楨楠幼苗生長指標(biāo)與生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

3 討 論

植物的光合生理會(huì)受到自身所處環(huán)境條件的影響， 土壤通氣良好、 水分充足、 養(yǎng)分含量適中均有利于植物光合性能的發(fā)揮， 進(jìn)而保證良好的生長狀況， 積累更多的干物質(zhì)． 本研究中， 等體積加入珍珠巖后， 楨楠幼苗的凈光合速率及色素較對(duì)照顯著增高； 但雙倍添加珍珠巖后， 楨楠幼苗的光合參數(shù)出現(xiàn)了顯著的下降． 這可能是因?yàn)檎渲閹r添加后能夠改善山地黃壤土的板結(jié)情況， 有利于排水通氣， 保證根系的正常生長， 這可以從楨楠幼苗各部分的生長及生物量變化得以證實(shí)； 但由于其營養(yǎng)物質(zhì)含量微乎其微， 其在基質(zhì)中比例進(jìn)一步增大后土壤體積減小， 不能提供其生長所需的營養(yǎng)， 因此， 雙倍添加后生長生理均出現(xiàn)了抑制現(xiàn)象． 吳代坤等[14]采用較低的珍珠巖比例進(jìn)行楨楠輕基質(zhì)容器育苗試驗(yàn)， 結(jié)果表明楨楠苗木發(fā)育良好； 在長春花的栽培基質(zhì)篩選中也發(fā)現(xiàn)珍珠巖的比例對(duì)其生長有較大影響[15]． 這表明， 在楨楠幼苗的培育基質(zhì)中應(yīng)適度添加珍珠巖， 切忌使用過量．

研究表明， 腐熟中藥渣中含有一定量的有機(jī)質(zhì)及氮、 磷、 鉀等養(yǎng)分， 質(zhì)地較輕， 通氣情況良好， 可用作優(yōu)質(zhì)的有機(jī)肥或輕基質(zhì)原料[16]． 本試驗(yàn)中等體積添加腐熟藥渣后， 楨楠幼苗的光合參數(shù)及色素含量均較對(duì)照顯著增高， 這可能與腐熟藥渣相對(duì)于其他基質(zhì)原料具有較高的養(yǎng)分含量有關(guān)[17-19]． 同時(shí)， 其生長及生物量積累也顯著增加， 這與楨楠幼苗光合作用的增強(qiáng)有顯著的關(guān)系． 何佳芳等[20]研究發(fā)現(xiàn)腐熟夏枯草藥渣和蛭石制成的基質(zhì)較泥炭、 珍珠巖和蛭石制成的商品基質(zhì)養(yǎng)分含量高， 其上種植的白菜也具有較高的葉綠素含量和生物量積累， 本研究結(jié)果與之相似． 雙倍添加腐熟藥渣后， 楨楠幼苗的色素含量及光合參數(shù)并未繼續(xù)增加， 反而呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)， 其生長及生物量積累也顯著減小， 這可能是因?yàn)楦焖幵幸欢康纳飰A， 雙倍添加后其含量升高， 對(duì)楨楠幼苗的生長生理造成了較大的影響． 這與崔新衛(wèi)等[21]對(duì)盆栽辣椒基質(zhì)的研究一致， 表明腐熟藥渣在低比例下對(duì)楨楠的生長生理有促進(jìn)作用， 但高比例的腐熟藥渣會(huì)對(duì)楨楠幼苗的生長生理產(chǎn)生抑制效應(yīng)． 另外， 由于不同的中藥渣其成分有差異， 將其作為楨楠的栽培基質(zhì)， 效果可能會(huì)有差異， 因此， 需謹(jǐn)慎使用．

稻殼是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的常見廢棄物， 利用稻殼作為栽培基質(zhì)不僅價(jià)格低廉， 而且具有環(huán)保、 幼苗生長良好等特點(diǎn)[22]． 本研究中， 等體積添加發(fā)酵谷殼后， 楨楠幼苗的光合參數(shù)及色素含量均較對(duì)照顯著增高， 其生長及生物量積累也顯著增大， 這可能與發(fā)酵谷殼的養(yǎng)分較高、 通氣性及持水量較好有關(guān)[23]． 雙倍添加發(fā)酵谷殼后， 楨楠幼苗的光合參數(shù)、 色素含量、 生長及生物量積累均顯著高于對(duì)照， 且其色素含量、 地徑、 葉片數(shù)量顯著高于C組， 生物量積累也略有增加， 這與發(fā)酵谷殼添加后能夠改善山地黃壤土土壤的板結(jié)情況、 增加土壤通氣、 且能持水保肥有關(guān)．

椰糠是一種應(yīng)用廣泛的新型環(huán)保栽培基質(zhì)， 是由椰子外殼的纖維經(jīng)加工形成的具有較好保濕透氣性的有機(jī)質(zhì)媒介， 目前在果蔬及觀賞植物栽培上取得了較好的效果[24-26]． 本研究中， 等體積添加椰糠后， 楨楠幼苗的凈光合速率較對(duì)照顯著增加， 其色素含量和生長也顯著上升， 生物量積累也有所增大， 這可能與椰糠能夠增大土壤的孔隙度和保水性有關(guān)[27]， 表明向山地黃壤土基質(zhì)中添加椰糠能夠顯著改善其板結(jié)情況， 有利于根系獲取足夠的氧氣和水分， 進(jìn)而促進(jìn)楨楠幼苗根系生長． 雙倍添加椰糠后， 楨楠幼苗的凈光合速率、 色素含量、 生長及生物量積累均較對(duì)照顯著增大， 同時(shí)， 其凈光合速率和色素含量也較D組顯著增加， 其葉片數(shù)量和各部分生物量均顯著高于D組， 這可能是椰糠體積增大進(jìn)一步增加了土壤的孔隙度， 其根系由于生長環(huán)境得以改善而顯著增長， 雖其本身的養(yǎng)分含量不高， 但卻較山地黃壤土養(yǎng)分含量高[28-29]， 因此， 成倍添加椰糠后楨楠幼苗的生物量積累增加．

4 結(jié) 論

本文對(duì)楨楠幼苗在4種基質(zhì)材料與山地黃壤土進(jìn)行不同比例混合后的基質(zhì)中的生長和光合生理進(jìn)行了研究， 通過楨楠幼苗的生長生理表現(xiàn)來進(jìn)行基質(zhì)的篩選．

綜合研究結(jié)果， 楨楠幼苗在等體積添加腐熟藥渣、 發(fā)酵谷殼及雙倍添加發(fā)酵谷殼的基質(zhì)中生長最好， 而在雙倍添加珍珠巖的基質(zhì)中生長最差． 楨楠幼苗喜陰濕環(huán)境， 宜選擇排灌方便、 肥沃濕潤的基質(zhì)作栽培材料． 在土質(zhì)黏重、 排水不良的環(huán)境中易發(fā)生爛根， 在干燥缺水的環(huán)境中則生長不良． 因此， 在利用山地黃壤土進(jìn)行楨楠育苗時(shí)， 向基質(zhì)添加發(fā)酵谷殼可以獲得較好的育苗效果， 也可適當(dāng)添加腐熟藥渣， 以增加土壤的通透性及保水保肥性， 促進(jìn)苗木的生長．