不同水肥條件下新余蜜橘光合作用光響應(yīng)特征及其模擬

朱綠丹，廖家旺，付桃秀，趙新宇，劉瑞峰，曹 立，張 宇

(1.南昌工程學院 水利與生態(tài)工程學院；江西 南昌 330099；2.南昌工程學院 江西省水工程安全與資源高效利用工程研究中心；江西 南昌 330099；3.江西省灌溉試驗中心站；江西 南昌 330201)

新余蜜橘是江西省第三大特色柑橘品種。其果實性狀好，色香味兼優(yōu)，果汁豐富，含有豐富的糖分、有機酸、礦物質(zhì)、維生素C、多種甙類物質(zhì)，營養(yǎng)價值豐富；其果肉、果皮、種子、葉等具有多種效用，經(jīng)濟價值很高[1-2]。近年來江西省新余蜜橘栽培面積和產(chǎn)量均呈逐年上升趨勢。但長期以來，柑橘種植過度依賴于農(nóng)戶的種植經(jīng)驗，常出現(xiàn)盲目施肥、灌溉不合理等問題[3]，極不利于發(fā)揮柑橘高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)潛能，因此研究不同水肥條件下柑橘的生長發(fā)育特性具有重要意義。

光合作用是作物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)[4]，是研究作物對環(huán)境響應(yīng)的重要研究指標。光是光合作用的主導因子。在不同環(huán)境條件下，光合作用對光具有不同的響應(yīng)特征[4-6]。研究光合作用光響應(yīng)特征有利于判定作物光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)狀況，分析作物光合作用能力受環(huán)境變化的影響程度[7-10]。有學者研究了紅壤水分[11]、營養(yǎng)元素[12-14]、品種[15]等因素對柑橘光合特性的影響，而對橘樹光合作用光響應(yīng)的研究較少。本文以新余蜜橘為試材，測定其在不同水肥條件下的光合作用光響應(yīng)過程，并采用常用兩種模型對其進行擬合分析，以期明確新余蜜橘光合作用光響應(yīng)特征及其對水肥環(huán)境的適應(yīng)性。同時探討新余蜜橘光合作用光響應(yīng)過程適用的模擬模型，為進一步深入研究新余蜜橘光合作用提供參考，為柑橘科學種植管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)置

本試驗在2019年12月至2020年11月于江西省灌溉試驗中心站高田試驗基地柑橘園實施。園區(qū)種植的新余蜜橘為12 a生的成年果樹，種植密度為2 m×3 m，每排之間設(shè)置有排水溝。采用雙環(huán)刀法測得試驗區(qū)土壤0～60 cm內(nèi)土層的平均田間持水量為17.37%，0～60 cm的平均土壤容重為1.67(g·cm-3)。本方案為新余蜜橘果樹的水肥一體化涌泉根灌試驗。在果樹物候期內(nèi)進行水肥試驗，灌水方式為涌泉根灌。土壤水分控制采用TDR監(jiān)測，施肥方式采用穴施。土壤水分設(shè)置3個水平，施肥量設(shè)置兩個水平，共6個處理，設(shè)3個重復，具體如下：

(1)土壤水分：

低水處理(W1)：土壤含水量控制在田間含水率的60%～70%；

中水處理(W2)：土壤含水量控制在田間含水率的70%～80%；

高水處理(W3)：土壤含水量控制在田間含水率的80%～90%。

(2)施肥量：

傳統(tǒng)施肥處理(F1)：為當?shù)毓r(nóng)常規(guī)施肥量，春梢肥0.5 kg復合肥，壯果肥0.8 kg復合肥，共施用1.3 kg復合肥；

減量施肥處理(F2)：在傳統(tǒng)施肥量基礎(chǔ)上減量40%，即春梢肥0.3 kg復合肥，壯果肥0.5 kg復合肥，共施用0.8 kg復合肥。

另，每株果樹均施用越冬肥2 kg枯餅，施用復合肥選用鄂中復合肥，其中N∶P2O5∶K2O為15%∶15%∶15%。

1.2 光合作用光響應(yīng)過程測定

新余蜜橘樹的光合作用光響應(yīng)(Pn-PAR)曲線，測定于2020年7月。此時為新余蜜橘樹的果實膨大期，選取晴朗無云或者少云日。利用美國LI-COR公司的Li-6400XT便攜式光合儀，配備2×3紅藍光源葉室，設(shè)置葉室的溫度30 ℃，周圍大氣CO2濃度為400±10(μmol·mol-1)，光合輻射PAR強度設(shè)定為2000、1600、1200、1000、800、600、400、200、100、50、20和0(μmol·m-2·s-1)。每個處理選擇3株長勢相近橘樹，對其一年生枝條離地約為1 m高處掛果的不被遮擋的完全展開的健康葉片進行光合作用光曲線自動測定。

繪制不同水肥條件下新余蜜橘的凈光合速率光響應(yīng)曲線。根據(jù)實測值確定最大凈光合速率Pnmax(μmol·m-2·s-1)和光飽和點LSP(μmol·m-2·s-1)，并對弱光條件下(PAR≤200μmol·m-2·s-1)曲線進行線性回歸。該直線斜率即為表觀量子效率Φ(mol·mol-1)，該直線與Pn=0直線交點處的PAR即為光補償點LCP(μmol·m-2·s-1)，PAR為0時的Pn即為暗呼吸速率Rd(μmol·m-2·s-1)，作為“實測值”[16]，與其他模型擬合值做比較分析。

1.3 光合作用光響應(yīng)過程模擬

利用Excel對凈光合速率平均值進行光響應(yīng)曲線和參數(shù)擬合，分別采用直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對新余蜜橘光合作用光曲線進行模擬[16]，數(shù)學表達式分別為式(1)～(2)：

(1)

(2)

式中Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；α為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在I=0時的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率Φ0(mol·mol-1)；I為光合有效輻射PAR(μmol·m-2·s-1)；Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；Pnmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；θ為曲線的凸度，凸度越大，曲線的彎曲程度越大。

若模型擬合較好可分別采用式(3)～(4)來計算直角雙曲線模型非直角雙曲線模型擬合的光補償點LCP(μmol·m-2·s-1)：

(3)

(4)

對弱光條件下(PAR≤200μmol·m-2·s-1)的光響應(yīng)過程進行線性擬合，求得其擬合直線方程，求解y=Pnmax與該直線交點處x值，該值即為光飽和點LSP(μmol·m-2·s-1)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水肥條件下新余蜜橘光合作用光響應(yīng)過程

圖1為不同水肥條件下新余蜜橘光合作用光響應(yīng)曲線。圖1中曲線表明，橘樹凈光合速率Pn在減量施肥處理中普遍高于傳統(tǒng)施肥處理，土壤水分對光合作用影響表現(xiàn)不一。減量施肥處理中，橘樹凈光合速率Pn在中水處理(W2)最高，低水處理(W1)次之，高水處理(W3)最低，且均呈現(xiàn)凈光合速率(Pn)隨光合有效輻射(PAR)增大先迅速增大(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)，后緩慢增大至Pnmax(PAR為光飽和點LSP)；當光合有效輻射PAR>LSP時，Pn基本維持穩(wěn)定。傳統(tǒng)施肥處理中，在弱光條件下，各水分處理中橘樹的凈光合速率均迅速增大，高水處理(W3)Pn值略高于低水(W1)和中水(W2)處理的Pn值；后緩慢增至Pnmax，光合有效輻射達到LSP；當PAR>LSP時，低水(W1)和中水(W2)處理Pn趨于穩(wěn)定，而高水(W3)處理有明顯降低趨勢，此時出現(xiàn)光抑制作用。說明本處理中的高水傳統(tǒng)施肥處理可能超過橘樹耐受性，過多水肥反而不利于橘樹生長發(fā)育。綜上所述，新余蜜橘在施肥水平為0.3 kg春梢肥+ 0.5 kg壯果肥+2 kg越冬肥時，土壤水分宜控制在田間含水率的70%～80%，可獲得較高光合效率。

圖1 不同水肥條件下新余蜜橘光合作用光響應(yīng)曲線

2.2 新余蜜橘光合作用光響應(yīng)模擬

根據(jù)凈光合速率實測數(shù)平均值作弱光條件下Pn-PAR曲線的線性擬合結(jié)果，以及采用直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對光合作用光響應(yīng)過程進行擬合，結(jié)果見表1和圖2。圖2中曲線表明，兩種模型能較好地擬合不同水肥條件下新余蜜橘的光合作用光響應(yīng)過程。大部分處理擬合決定系數(shù)R2在0.99以上，W2F1處理R2>0.98。W3F1處理的兩種模型R2分別為0.866和0.913，由圖2(a)可以看出在該處理出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，說明此二種模型在擬合光抑制時存在不足。兩種模擬各項特征參數(shù)包括初始量子效率Φ0、最大凈光合速率Pnmax、暗呼吸速率Rd、光補償點LCP、光飽和點LSP、曲線曲角θ均具有明確的物理意義。模擬結(jié)果表明，兩種模型Pnmax、Rd、LCP、LSP的擬合值非常接近；而Φ0擬合值在W1水分水平下，非直角雙曲線模型Φ0的擬合值大于直角雙曲線模型Φ0的擬合值。在W2、W3水分水平下與施肥量有關(guān)，減量施肥處理(F2)中兩個模型Φ0擬合值較接近，而傳統(tǒng)施肥處理(F1)中，非直角雙曲線模型的Φ0擬合值顯著小于直角雙曲線模型的Φ0擬合值，更接近與實測值；與實測值相比較，兩種模型都能較好地擬合Rd、LCP，而Φ0、Pnmax均大于實測值，LSP則明顯小于實測值。總體來講，兩種模型擬合參數(shù)基本能揭示新余蜜橘在不同水肥處理下的光合作用光響應(yīng)規(guī)律，但對Pnmax和LSP的模擬精度仍有待研究。

分析表1實測值和擬合結(jié)果可得，各土壤水分條件下，減量施肥有利于提高最大凈光合速率Pnmax，W2增幅最大，W1次之，W3增幅最小，各處理間W2F2的Pnmax最高。在W2條件下，減量施肥降低了新余蜜橘的暗呼吸速率Rd，提高了光飽和點LSP，降低了光補償點LCP，其表觀量子效率取值為0.036，高于其他處理，說明在土壤含水量在田間含水率的70%～80%時，適當減量施肥有利于提高新余蜜橘的光能有效利用。

表1 不同水肥條件下新余蜜橘光合作用光響應(yīng)曲線模擬特征參數(shù)

圖2 不同水肥條件下新余蜜橘光合作用光響應(yīng)過程的模擬

3 結(jié)論

(1)在不同施肥水平下，土壤水分對新余蜜橘光合作用有顯著影響，合理的水肥條件可提高橘樹凈光合速率，有利于橘樹對水分和養(yǎng)分的利用。本文適宜的水肥條件為土壤含水量保持在田間含水率的70%～80%，施肥量為0.3 kg春梢肥(復合肥)+ 0.5 kg壯果肥(復合肥)+2 kg越冬肥(枯餅)；

(2)采用直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對不同水肥條件下新余蜜橘光合作用光響應(yīng)過程進行模擬，結(jié)果表明兩個模型模擬合度較高，基本可以反映新余蜜橘光合作用光響應(yīng)過程，但對Pnmax和LSP的模擬精度有待進一步研究。

(3)模型擬合結(jié)果表明適宜的水肥條件，有利于提高最大凈光合速率Pnmax、光飽和點LSP，降低光補償點LCP，增大表觀量子效率，有效提高光能有效利用效率，促進新余蜜橘增產(chǎn)增收。