弱光脅迫下黃瓜幼果內(nèi)源激素的變化

張東琴 侯棟 岳宏忠 李亞莉 陶海霞

摘要：為探索弱光脅迫對(duì)黃瓜幼果生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素含量的影響， 以2個(gè)坐果率不同的黃瓜高代自交系R103和Y1203為材料，經(jīng)弱光脅迫對(duì)坐果期黃瓜幼果內(nèi)源IAA、GA3、ABA、ZT含量及IAA、GA3、ZT 與ABA的比值變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明，弱光處理后，2份材料在開花當(dāng)天IAA、GA3、ABA含量及激素間的比值均低于對(duì)照;開花后2、4 d ABA含量均低于對(duì)照，GA3 含量R103顯著低于對(duì)照，Y1203與之相反。IAA含量開花后6 d均顯著低于對(duì)照，開花后2～6 d ZT含量R103顯著低于對(duì)照，Y1203則高于對(duì)照。GA3 /ABA 和 ZT /ABA比值在開花當(dāng)天均低于對(duì)照，開花后2、4、6 d均較對(duì)照顯著升高。IAA /ABA比值開花后4 d均高于對(duì)照。內(nèi)源激素含量和比值的這些變化可能是黃瓜在弱光脅迫下幼果對(duì)外界環(huán)境產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)。

關(guān)鍵詞：黃瓜幼果;弱光;IAA;GA3;ABA;ZT

Abstract：In order to explore the effects of low light stress on endogenous hormone content during the growth and development of cucumber young fruits， two high-generation cucumber inbred lines R103 and Y1203 with different fruiting rates were used as materials， the contents of endogenous IAA， GA3， ABA， ZT and the ratio of IAA， GA3， ZT to ABA in cucumber young fruit during fruit setting stage were studied under low light stress. The results showed that the contents of IAA， GA3 and ABA and the ratio of hormones were lower than those of the control on the day of flowering after low light treatment. On day 2 and 4 after flowering， ABA content was lower than that of the control， GA3 content of R103 was significantly lower than that of the control， and that of Y1203 was opposite. IAA content was significantly lower than that of the control group 6 days after flowering. The ZT content of R103 was significantly lower than that of the control， and that of Y1203 was higher than that of the control at 2～6 days after flowering. The ratios of GA3/ABA and ZT/ABA were lower than those of the control on the day of flowering， and significantly higher than those of the control on the 2， 4 and 6 days after flowering. The IAA/ABA ratio was higher than that of the control at 4 days after anthesis. These changes of endogenous hormone content and ratio may be the stress response of cucumber young fruit to the external environment under weak light stress.

Key words：Cucumber young fruits;Weak light;IAA;GA3;ABA;ZT

黃瓜是我國(guó)常見的蔬菜種類之一，隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，其生產(chǎn)遍布全國(guó)。冬季空氣污染、雨雪、陰天和早春連陰天對(duì)越冬一大茬黃瓜生產(chǎn)造成很大影響，弱光成為設(shè)施黃瓜生產(chǎn)的主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害之一。研究表明，在長(zhǎng)期弱光條件下，光合產(chǎn)物的合成運(yùn)輸受抑，從而導(dǎo)致植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受抑制[1 - 2 ]，進(jìn)而影響農(nóng)作物的產(chǎn)量。目前對(duì)黃瓜弱光脅迫的研究主要集中在生理指標(biāo)的變化、耐弱光能力鑒定、品種選育、弱光相關(guān)基因的挖掘等，對(duì)弱光脅迫下果實(shí)發(fā)育的研究較少，且多集中在單果重、果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量等方面[3 - 6 ]。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）、玉米素（ZT）是重要的植物內(nèi)源激素，它們對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和信號(hào)傳導(dǎo)都有重要作用。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的激素會(huì)發(fā)生變化，從而產(chǎn)生一系列的理化變化來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境[7 ]。歐陽(yáng)琳等[8 ]研究表明，超級(jí)稻幼苗在低溫條件下，細(xì)胞中的ABA會(huì)迅速積累，并通過(guò)ABA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)對(duì)環(huán)境脅迫做出主動(dòng)、積極的適應(yīng)性反應(yīng)，生長(zhǎng)素、赤霉素及玉米素含量的增加也有利于植物在逆境環(huán)境下生存下來(lái)。有研究表明，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）在一定程度上可促進(jìn)黃瓜雌花分化，并且通過(guò)調(diào)控黃瓜體內(nèi)乙烯含量的變化來(lái)影響雌花分 化[9 - 11 ]。目前關(guān)于低溫脅迫下黃瓜幼果內(nèi)源激素的研究鮮有報(bào)道。為此，本試驗(yàn)利用 2 份不同類型黃瓜自交系進(jìn)行弱光處理，研究了黃瓜幼果中脫落酸（ABA）、生長(zhǎng)素（IAA）、 赤霉素（GA3）、 玉米素（ZT）含量的變化規(guī)律，以期為促進(jìn)黃瓜單性結(jié)實(shí)能力和提高設(shè)施黃瓜產(chǎn)量提供參考。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗(yàn)材料

供試材料為黃瓜高代自交系R103和Y1203，均由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所黃瓜課題組提供。其中Y1203（N）為歐洲溫室型，坐果率高;103（M）為華南型，坐果率低。

1.2? ?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理組合，分別為M弱光[R103，80 μmol/（m2·s）]、M對(duì)照[R103，250 μmol/（m2·s）]、N弱光[Y1203，80 μmol/（m2·s）]、N對(duì)照[Y1203，250 μmol/（m2·s）]。采用UPLC-ESI-MS/MS方法，黃瓜在花盆內(nèi)育苗，4葉時(shí)移入人工氣候箱（RXZ-160D，寧波江南儀器廠）進(jìn)行不同光照處理。具體條件設(shè)定為日溫30 ℃/夜溫25 ℃。16 h光照/8 h黑暗。處理7 d后取樣。各處理均在開花后0、2、4、6 d分別取樣，每樣品取3～5個(gè)瓜，用液氮冷凍后置于-80 ℃冰箱待測(cè)定。

1.3? ?測(cè)定方法

高效液相色譜儀采用Waster 公司ACQUITY UPLC H-Class系統(tǒng)，質(zhì)譜系統(tǒng)為Waster 公司Xevo TQ-S檢測(cè)系統(tǒng)，用以測(cè)定IAA、GA3、ABA和 ZT含量。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件和SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?弱光對(duì)黃瓜幼果內(nèi)源IAA含量的影響

從圖1可以看出，開花當(dāng)天（0 d）、開花后6 d的IAA含量，2份供試材料均表現(xiàn)為弱光處理顯著低于對(duì)照。開花后2、4 d，2份材料表現(xiàn)不同，R103弱光處理低于對(duì)照，Y1203較對(duì)照分別高29.9%、17.8%。弱光處理后R103的變化趨勢(shì)與對(duì)照相同，Y1203與對(duì)照呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。說(shuō)明弱光對(duì)黃瓜內(nèi)源IAA的影響與供試材料的特性有關(guān)。

2.2? ?弱光對(duì)黃瓜幼果內(nèi)源ABA含量的影響

從圖2可以看出，ABA含量2份材料基本相同。開花當(dāng)天（0 d）差異不顯著，開花后2、4 d，弱光處理顯著低于對(duì)照，R103分別較對(duì)照低42.5%、50.2%，Y1203分別較對(duì)照低44.8%、41.5%。開花后6 d，R103弱光處理較對(duì)照低54.9%，Y1203弱光處理與對(duì)照差異不顯著。2份材料弱光處理后變化趨勢(shì)與對(duì)照相同。R103的ABA含量在各個(gè)時(shí)期均顯著高于Y1203。說(shuō)明弱光處理能夠降低黃瓜幼果（花后2～4 d）內(nèi)源ABA含量。

2.3? ?弱光對(duì)黃瓜幼果內(nèi)源GA3含量的影響

從圖3可以看出，GA3含量2份材料表現(xiàn)不同。開花當(dāng)天（0 d）弱光處理均顯著低于對(duì)照。開花后2、4 d，弱光處理的R103依然顯著低于對(duì)照，分別較對(duì)照低22.34%、17.1%;Y1203相反，分別較對(duì)照高30.6%、13.6%。開花后6 d，弱光處理均顯著高于對(duì)照，R103高54.9%，Y1203高25.3%。說(shuō)明弱光處理對(duì)黃瓜幼果發(fā)育前期（開花后2、4 d）GA3含量的影響因材料不同而異，后期（開花后6 d）能夠提高GA3的含量。

2.4? ?弱光對(duì)黃瓜幼果內(nèi)源ZT含量的影響

從圖4可以看出，ZT含量開花當(dāng)天（0 d）R103較對(duì)照下降，Y1203反之。2份材料開花后2～6 d顯著低于對(duì)照，分別較對(duì)照降低21.9%、26.8%、22.5%;Y1203則高于對(duì)照，開花后2、4 d差異不顯著，開花后6 d較對(duì)照高6.8%，差異顯著。2份材料除開花當(dāng)天表現(xiàn)相反外，其余時(shí)間變化趨勢(shì)基本相同。說(shuō)明弱光對(duì)黃瓜內(nèi)源ZT的影響與材料的特性有關(guān)。

2.5? ?弱光對(duì)黃瓜幼果內(nèi)源激素間比值的影響

如圖5所示，2份材料IAA/ABA比值變化不同。R103在開花當(dāng)天（0 d）、開花后2 d弱光處理低于對(duì)照，開花后4、6 d弱光處理顯著高于對(duì)照;Y1203在開花當(dāng)天（0 d）、開花后6 d低于對(duì)照，開花后2、4 d顯著高于對(duì)照。只在開花當(dāng)天和花后4 d兩份材料表現(xiàn)相同。

如圖6、7所示，2份材料GA3、ZT與ABA的比值表現(xiàn)相同。開花后0 d弱光處理顯著低于對(duì)照，GA3 /ABA值R103、Y1203分別較對(duì)照降低14%、4%，ZT/ABA值R103、Y1203分別較對(duì)照降低24.6%、12.3%。開花后2、4、6 d弱光處理顯著均高于對(duì)照，GA3 /ABA值R103分別較對(duì)照升高35.2%、66.6%、243.6%，Y1203分別較對(duì)照升高136.4%、94.2%、29.2%;ZT/ABA值R103分別較對(duì)照升高 36.%、47.1%、71.9%，Y1203分別較對(duì)照升高88.2%、80%、10%。變化趨勢(shì)基本相似。說(shuō)明弱光處理會(huì)引起黃瓜內(nèi)源激素間比例的變化，使比值升高，有利于黃瓜幼果生長(zhǎng)發(fā)育。

3? ?結(jié)論與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，弱光對(duì)黃瓜幼果內(nèi)源IAA、GA3、ZT的影響因材料不同而發(fā)生不同變化。2份材料的ABA含量在弱光處理后均比對(duì)照降低，開花當(dāng)天IAA、GA3、ZT均較對(duì)照降低，GA3 /ABA 和 ZT/ABA在開花當(dāng)天均低于對(duì)照，開花后2、4、6 d都較對(duì)照顯著升高。有研究表明，IAA/ABA、GA/ABA和CTK/ABA的降低會(huì)引起生長(zhǎng)發(fā)育的停滯[12 ]，弱光條件下葉片的內(nèi)源ABA含量升高[13 - 14 ]，弱光脅迫使黃瓜幼果中ABA含量降低，而葉片中ABA的增加及GA/ABA、CTK/ABA的升高，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更多的向果實(shí)運(yùn)輸，在光合產(chǎn)物減少的情況下，進(jìn)一步加劇弱光對(duì)葉片的脅迫作用，使植株徒長(zhǎng)，出現(xiàn)嚴(yán)重花打頂，最終導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降。長(zhǎng)期弱光會(huì)導(dǎo)致植物生育期延長(zhǎng)，生長(zhǎng)受抑制，干物質(zhì)積累減少，產(chǎn)品產(chǎn)量與品質(zhì)下降等[15 ]。前人研究表明，弱光對(duì)黃瓜各項(xiàng)生理指標(biāo)有很大影響[16 - 19 ]。弱光脅迫還會(huì)影響植物內(nèi)源激素的含量[20 - 23 ]。激素作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)在黃瓜坐果及果實(shí)發(fā)育過(guò)程中起到重要作用[24 - 26 ]。

坐果能力強(qiáng)的Y1203在弱光脅迫下IAA含量在開花后2、4 d高于對(duì)照，GA3和ZT含量在花后（開花后2、4、6 d）不同程度高于對(duì)照，ABA顯著低于對(duì)照。R103在弱光脅迫下4種激素含量基本低于對(duì)照。激素間的比例Y1203顯著高于R103。栽培過(guò)程中遇到弱光脅迫，Y1203比R103更容易坐果，造成花打頂，從而引起植株停長(zhǎng)。

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（本文責(zé)編：楊? ? 杰）