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    甜高粱概念辨析及栽培群概念在飼用高粱品種研究中的應用

    2021-06-08 13:31:47賀春貴
    甘肅農(nóng)業(yè)科技 2021年3期
    關(guān)鍵詞:界定概念

    賀春貴

    摘要:隨著我國草食畜牧業(yè)的快速發(fā)展,甜高粱作為一種飼草作物再次引起人們的興趣,相關(guān)研究和交流增多,但對甜高粱一詞的應用、理解常不一致。本文參考國內(nèi)外一些主要文獻,概括提出了甜高粱常見的3種概念及其含義。其一,作為一個通俗概念,甜高粱是指栽培高粱中莖內(nèi)含甜汁液、有甜味的任何一種或一類高粱;其二,作為植物分類學的概念,甜高粱是指具有一定形態(tài)學、生物學特征的特定種、亞種或變種;其三,作為以特定應用為目的概念,甜高粱是指栽培高粱中,其莖內(nèi)汁液含糖量達到特定要求的一類品種,包括雜交種或常規(guī)種或地方品種等。由于分類系統(tǒng)更新和品種多樣化等原因,與甜高粱相關(guān)的飼用高粱的品種類型名稱變化很大,一定程度也引起了概念混亂。建議在飼用高粱中應用《國際栽培植物命名法規(guī)》中的“栽培群”概念和方法進行品種歸類,以使甜高粱等不同類型飼用高粱的概念更加明晰易用。

    關(guān)鍵詞:甜高粱;概念;界定;飼用高粱;栽培群

    Abstract:With the rapid development of herbivorous animal husbandry in China, sweet sorghum as a forage crop has once again aroused people's interest, and related research and communication have increased. However, the application and understanding of the term sweet sorghum are often inconsistent. In this paper, three common concepts and their meanings of sweet sorghum are summarized by referring to some main literatures at home and abroad. Firstly, as a popular concept, sweet sorghum refers to any kind or a kind of sorghum with sweet juice in the stalk of cultivated sorghum. Second, as a taxonomic concept of botany, sweet sorghum refers to a specific species, subspecies or variety with certain morphological and biological characteristics. Third, as a concept aimed at specific applications, sweet sorghum refers to a kind of cultivar in which the sugar content of its juice in the stem reaches specific requirements,including hybrid or conventional or local varieties. Due to the updating of classification system and cultivar diversification,the types of forage sorghum related to sweet sorghum changed greatly,which also caused conceptual confusion to some extent. Therefore,this paper finally suggests that the concept and method of ‘Group, from International Code of Nomenclature for Cultivated Plants,should be used in forage sorghum to classify cultivars,so as to make the concept of different forage sorghum types, such as sweet sorghum clear and easy to use.

    Key words:Sweet sorghum; Concept; Definition;Forage sorghum;Cultivation group

    近年來,由于我國草食畜牧業(yè)的快速發(fā)展、甜高粱(Sweet Sorghum)作為新型飼料作物已在許多地區(qū)有大量栽培,相關(guān)研究和技術(shù)開發(fā)也不斷增多[1 - 2 ]。但在不同的研究資料及技術(shù)推廣、學術(shù)交流中,用“甜高粱”一詞所表達的概念內(nèi)涵和外延常不相同、比較混亂,時常造成許多不必要的誤解和交流阻礙,增加了相應技術(shù)推廣的難度。筆者根據(jù)主要中外文文獻資料,討論了甜高粱的不同定義。由于分類系統(tǒng)更新和品種多樣化等原因,與甜高粱相關(guān)的飼用高粱的品種類型名稱變化很大,一定程度也引起了概念混亂,所以筆者也討論了飼用高粱相關(guān)類型遇到的名稱變更問題,提出在飼用高粱品種命名分類中,可參照《國際栽培植物命名法規(guī)》中的“栽培群”概念和方法進行品種歸類,以使甜高粱等不同類型飼用高粱的概念更加明晰易用的一些建議,供參考。

    1? ?通俗概念中,甜高粱是指栽培高粱莖內(nèi)含甜汁液有甜味的任何一種或一類高粱

    1979年版《辭?!分袥]有發(fā)現(xiàn)甜高粱這個詞及釋義。在辭海之家在線[3 ]和辭海在? 線[4 ]中有甜高粱這個詞,并且給出英文單詞為sweet sorghum。其釋義有二,其一,是一種甜的高粱,即糖用高粱;其二,因莖內(nèi)的甜汁液而栽培的各種高粱中任何一種,可制出糖和糖漿,也廣泛用作飼料和青貯草。維基百科網(wǎng)站[5 ]對甜高粱sweet sorghum釋義是任何一種莖汁中含糖量高的高粱品種,但沒有明確界定其含糖量的范圍。因此,從通俗層面看,一般認為凡莖稈具有甜汁液的高粱,就稱之為甜高粱,并以此與其它高粱類群相區(qū)別。很顯然,這是一個寬泛、含糖量沒有明確界線、且廣為應用的概念。

    2? ?在植物分類中,甜高粱是指具有一定形態(tài)學、生物學特征特的特定種、亞種或變種

    在一些專業(yè)著作或論文中,對甜高粱都有較嚴格植物分類的定義,也就是具有一定形態(tài)學、生物學特征特的特定種、亞種或變種。盧慶善 [6 ]認為,甜高粱或糖用高粱(Sorghum saccharatum Pers),我國亦稱蘆粟、蘆稷、甜稈、甜秫稈,為普通高粱的變種,與帚用高粱、約翰遜草、蘇丹草是近緣種。它除了具備普通高粱的一般性狀外,其莖稈成熟時汁液還很多,含有大量糖分,成為一種糖料作物或糖糧兼用作物。很顯然,把甜高粱作為普通高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]的一個變種看待,但給出學名,卻不是變種的學名,而是一個正式種的學名。其實這種處理方式,與高粱的分類研究的歷史有關(guān)系[本文提到的普通高粱、栽培高粱及雙色高粱是同一含意,即指Sorghum bicolor (L.) Moench種]。

    Snowden[7 - 11 ]所做的高粱分類系統(tǒng)是研究最詳細的,貢獻最杰出的,對今天許多科學家而言仍是有用的。他描述了31個栽培高粱種和相關(guān)的11個野生種。Snowden認為栽培高粱是個很廣泛的種族,也就是由許多種類組成,之所以給這48個類群以種的分類地位,主要強調(diào)這些類群可依靠一系列明確的特征區(qū)分開或界定出來,Snowden所認為的許多種現(xiàn)被放在1個種的種下分類單元中。但在應用中,雖然沒有種的分類地位,有些學者仍用其種的學名,這種處理方式可能就是從此開始。但從分類學或《國際植物命名法規(guī)》的角度看,這種用法是不對的,應糾正。

    《中國植物志》(1997)[12 ]對高粱屬分類的記載基本上是按Snowden的分類系統(tǒng)進行的。其中記載的高粱屬有多個種,甜高粱屬于高粱屬、高粱組、高粱亞組下的1個種,即甜高粱[Sorghum dochna (Forssk.) Snowden]。該種下有2個變種,其一是甜高粱(原變種)[Sorghum dochna (Forssk.) Snowden var. dochna],另一變種為工藝高粱。從所給檢索表看,甜高粱與栽培高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]處于平行種的位置。很顯然,《中國植物志》把甜高粱作為高粱屬中的1個種的名稱或變種的名稱。國內(nèi)許多網(wǎng)站、論文、雜志中都用甜高粱(原變種)這一概念來描述甜高粱[13 - 14 ]。從《中國植物志》所給的檢索表及其描述中發(fā)現(xiàn),該變種是嚴格按形態(tài)特征來定義的。也就是說,凡符合該描述和檢索表中特征的,如無柄小穗的穎片較薄,成熟時硬紙質(zhì);第一穎的脈可延伸至中部或中部以下;圓錐花序的主軸延長,貫穿于整個花序等系列特征的,就是甜高粱(原變種)。并指出,該變種產(chǎn)于我國南方等地,是被稱為蘆粟的地方品種??梢娭挥袑λ芯康牟牧线M行嚴格的形態(tài)學鑒定,主要依靠穗部和籽粒特征鑒別后,才能確定所研究材料是否是甜高粱變種。

    De Wet等在高粱屬(Sorghum)下建立了3個種及其亞種的高粱屬分類系統(tǒng),目前被廣為接受[15 - 18 ]。這3個種分別是S. halepense(L.) Pers、S. propinquum (Kunth) Hitchc.、S. bicolor(L.) Moench。在S. bicolor (L.) Moench種下認可3個亞種。J. H. Wiersema & Jeff Dahlberg(2007)對其進行了修訂,并給予正確有效名稱,修訂后的3個亞種為S. bicolor subsp. Bicolor、S. bicolor subsp. verticilliflorum(Steud.) de Wet ex Wiersema & J. Dahlb.、S. bicolor subsp. drummondii (Steud.) de Wet ex Davidse?!吨袊参镏尽诽岬降奶鸶吡?,都歸在雙色高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]下,原來的種名作為異名處理。把蘇丹草(Sorghum sudanense)作為S. bicolor subsp. Drummondii異名對待。近年來,國內(nèi)外大部分相關(guān)文獻中,提到甜高粱時,所用學名皆為雙色高粱,即甜高粱屬雙色高粱種。

    3? ?從應用角度看,甜高粱是指栽培高粱莖中汁液含糖量達到特定要求的一類品種,包括雜交種或常規(guī)種或地方品種等

    在H.Dogget[11 ]的《高粱》專著中,把用以制作糖漿或制糖的甜高粱稱為Sorgos,與sweet sorghum基本同意,即作為雙色高粱種下按用途分類的1個栽培類型。P. Srinivasa Rao等[19 ]在其《Characterization of Improved Sweet Sorghum Cultivars》專著中,對甜高粱Sweet sorghum的定義是:甜高粱是指高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]中有汁液有甜味莖稈的種類,其栽培上主要用于糖漿生產(chǎn)或飼草;而其它類型的品種,如卡佛和邁羅,栽培的目的是為了收獲籽粒。還指出,甜高粱是指植株莖中汁液含有較高濃度可溶性糖的高粱品種,用來區(qū)別粒用高粱,因為粒用高粱莖中含有較少糖分和汁液??梢姡烟鸶吡蛔鳛槠胀ǜ吡恢械?個類群來看待的,只是在含糖和用途上與粒用高粱有區(qū)別。Ch Ravinder Reddyand[20 ]也把甜高粱作為與粒用高粱相對應的一個概念對待。

    S.C. Murray、W. L. Rooney等[21 ]發(fā)表的論文對甜高粱概念的辨析有重要參考價值。他們的研究是想找到區(qū)別粒用高粱和甜高粱的分子標記,但沒有成功。他們參考以前學者的研究,給甜高粱的定義是甜高粱屬同一馴化的,作為谷物粒用、飼草和帚用的雙色高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]種,從中篩選出的莖中多汁、莖中薄壁組織中能積累大量蔗糖的類型就是甜高粱(Sweet sorghum)。他們還指出,傳統(tǒng)高粱分類是以穗部和籽粒特征為基礎(chǔ)的,莖部糖分這個特征沒有考慮,所以也就沒有分出甜高粱這個類型。從粒用高粱中分出甜高粱,并沒有明析的客觀指標,如分子標記或糖濃度水平。并認為有汁和干或無汁是受1個主效基因控制的,糖含量的多少受環(huán)境因素、遺傳和環(huán)境互作、異位顯性等遺傳共同控制,表現(xiàn)為數(shù)量性狀。他們對自己的研究結(jié)果評價時指出,甜高粱與粒用高粱下的一些類群相似,雖然沒有找到可區(qū)分的分子標記,但他們認為甜高粱與粒用高粱相比表型和起源不同,也就是說,外部形態(tài)和來源不同。作者認為,甜高粱植株比較高,傳統(tǒng)上用來制作糖漿或飼草。他們所收集的甜高粱材料都是當?shù)貍鹘y(tǒng)用以制糖漿或乙醇能源用的種類,所以其來源不同于粒用高粱,粒用高粱一般植株較低,用于生產(chǎn)籽粒。

    一般認為糖錘度達8%以上的高粱,可稱之為甜高粱[22 - 23 ]。Belum VS Reddy 等[24 ]在評價印度甜高粱生產(chǎn)乙醇的潛力時提到,甜高粱莖汁中糖的含量高,其糖錘度為16~23%。這說明作乙醇提取用的能源甜高粱以糖錘度作為指標,至少要達到16%。

    巴西農(nóng)業(yè)研究院將他們研究的能源高粱分為4類:非光敏性的甜高粱、光敏性甜高粱、高木質(zhì)素生物質(zhì)能高粱、低木質(zhì)素的生物質(zhì)能高粱[25 ]。把甜高粱作為普通高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]的1個特殊類型來看待。由于巴西對能源甜高粱利用研究較多,所以他們的研究結(jié)果很有代表性,巴西提出工業(yè)用甜高粱最低糖錘度是12.5%。

    甜高粱在中國栽培歷史悠久。有許多的地方品種就稱之為甜高粱,如甜高粱(吐魯番)[6 ]。1851年,從法國引入美國的甜高粱就是來自上海崇明島的琥珀(Chinese amber)甜高粱,并作為飼草作物應用[7 ],到目前已有150多年的歷史。

    4? ?在飼用高粱品種分類中使用栽培群概念的建議

    不僅甜高粱,相關(guān)飼用高粱各類型的名稱也面臨分類體系變化帶來的一些命名問題,需要及時解決,以方便研究推廣和信息交流。飼用高粱(飼草高粱)(Forage Sorghum)是以全株收獲作為飼草應用的各種高粱屬作物的統(tǒng)稱[26 ],包括一些種(species)、常規(guī)品種和雜交品種等。飼用高粱可以看作是高粱屬(Sorghum)下可用于飼草生產(chǎn)的、不同分類階元的高粱及其品種類群。飼用高粱作為飼草應用,一般要有一定的生物量,多數(shù)品種具有植株高(一般2 m以上)、葉多葉大、莖粗(直徑常達1.5 cm以上)、直立和叢生等特征。常見的品種類型有:甜高粱、高丹草(高粱與蘇丹草的雜交種)、蘇丹草。也有近年育成的一些新類型,如BMR(低木質(zhì)素褐色中脈)型、光敏型。高粱屬下的類型多且變化很大,實際工作中很難掌握。為了方便育種,有學者對栽培高粱種下類型進行了歸類,如Harlan and De Wet[18 ]提出了對高粱育種者有用的非正式分類體系,把栽培高粱下的類群分為5個基本族及10個雜交族。又如,前述的甜高粱概念,雖然同一名詞,但有許多不同的理解。高粱分類、分子生物以及生物學研究深入,高粱屬從Snowden分類體系中50多個種、直到J. H. Wiersema & Jeff Dahlberg[27 ]整理的De Wet 3種3亞種的分類體系,越來越簡化。目前來看,高粱屬的3個種之間并無生殖隔離,可以相互雜交生產(chǎn)可育后代,就如同一個多類型的種一樣,其分類體系還沒有穩(wěn)定下來。

    高粱屬分類體系的變化給飼用高粱名稱的命名和應用帶來3個問題,一是蘇丹草的學名。以前在飼用高粱中常用蘇丹草的學名是Sorghum sudanense,現(xiàn)在De Wet分類體系中用S. bicolor subsp. Drummondii,取代了Sorghum sudanense。按照國際植物命名法規(guī),飼用高粱的研究中應采用此學名。二是高丹草的學名。一般把高粱和高丹草的雜交種(F1代)稱之為高丹草,其學名過去常寫為Sorghum bicolor ×Sorghum sudanense[25 ]或者Sorghum bicolor×Sorghum bicolor var. sudanense等,英文名一般為Sorghum-Sudangrass Hybrids[11 ]。按De Wet分類系統(tǒng),其學名應為Sorghum bicolor subsp. bicolor×Sorghum bicolor subsp. drummondii。過去認為高丹草是種間雜交種,現(xiàn)在看來應是亞種間雜交種。三是甜高粱名稱需要限定。從前述可看出,甜高粱名稱很亂、范圍太廣,給研究和推廣工作造成很大困難,需要考慮限定其范圍。

    品種名稱問題很重要,是研究推廣應用工作的基石。如品種名稱混亂,則可造成推廣和傳播上混亂,不利于學科和產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。建議借助《國際栽培植物命名法規(guī)》[28 ]中栽培群(Group)和品種(Cultivar)概念和方法,對飼用高粱的品種進行歸類。栽培群是屬于種下或雜交種下、栽培品種之上的1個類群概念,舊名稱品種群。 《國際栽培植物命名法規(guī)》3.3條款“一個種或種下等級分類群,如果在植物學中不再被承認具有分類學價值,但在農(nóng)業(yè)、園藝或林業(yè)分類中仍然有用,可以被指定為一個栽培群?!钡囊?guī)定,正好適用于類型名稱多、歷史分類變化大的飼用高粱類群的整理歸類,既可照顧飼用高粱歷史上沿用的一些名詞習慣,又可兼顧現(xiàn)代分類學的發(fā)展實際。通過整理規(guī)范,可以給使用者提供更多準確信息?,F(xiàn)就三個基本栽培群提出建議。

    一是蘇丹草栽培群(Sudangrass Group)。這個栽培群所指植物為原蘇丹草作為種名時所指的類群范圍。栽培群學名為 S. bicolor subsp. Drummondii Sudangrass Group, 或者S. bicolor Sudangrass Group。中文品種名全稱可由品種名+栽培群名構(gòu)成,某品種在文獻中首次出現(xiàn)時應給出中文和學名全稱(下同)。比如,奇臺蘇丹草是該品種的中文名稱全稱,該品種學名為 S. bicolor subsp. Drummondii Sudangrass Group 'Qitai',或者S. bicolor (Sudangrass Group)'Qitai'。

    二是高丹草栽培群(Sorghum-Sudangrass Group)。這個栽培群所指植物范圍為原粒用高粱S. bicolor與原蘇丹草作為種名用時所指的類群雜交產(chǎn)生的F1代品種。栽培群學名Sorghum bicolor subsp. bicolor×Sorghum bicolor subsp. drummondii Sorghum-Sudangrass Group,或Sorghum bicolorr×drummondii? Sorghum-Sudangrass Group。品種名稱寫法同上。如大卡高丹草,學名可寫為Sorghum bicolorr×drummondii(Sorghum-Sudangrass Group) 'Bigkahna'; 隴草1號高丹草為Sorghum bicolorr×drummondii(Sorghum-Sudangrass Group) 'Longcao 1' 。

    三是甜高粱栽培群(Sweet Group)。這個栽培群一般包括在北方(北緯30度以北地區(qū))秋霜前能抽穗、籽粒能成熟,莖中汁液糖分最高時可達8%以上的常規(guī)品種或雜交種品種或雜交品種。這些類型也常稱為傳統(tǒng)甜高粱,一般是非光敏型(Photoperiod insensitive,PI)的。栽培群學名為S. bicolor subsp. bicolor Sweet Group或者 S. bicolor Sweet Group。 品種名稱寫法同上。比如,麗歐甜高粱,學名為S. bicolor subsp. bicolor (Sweet Group)'Rio'或者 S. bicolor(Sweet Group) 'Rio'。M-81E甜高粱,該品種的學名應為S. bicolor (Sweet Group) 'M-81E'。

    另外,光敏型(PhotoPeriod Sensitive, PPS、PS)甜高粱,是指一般在北方(北緯30度以北地區(qū))秋霜前不能抽穗或僅抽穗但籽粒不能成熟、長期處于營養(yǎng)生長階段、臨界光周期11.5~13.5 h(南半球情況相仿),其莖汁液中糖分最高時可達8%以上的品種類型。這個品種類型多屬于高丹草栽培群,常見的如大卡高丹草、海牛高丹草等,也稱為光敏型高丹草,其品種學名可按高丹草栽培群的名稱來描述。光敏型高丹草和傳統(tǒng)甜高粱雖然生產(chǎn)中通俗地都稱為甜高粱,但其飼草產(chǎn)量和營養(yǎng)價值上相差很大,生產(chǎn)飼用中就要注意區(qū)分。有些品種具有低木質(zhì)素褐色中脈BMR基因,也可能屬于上述三個基本栽培群中,在相關(guān)品種資料可特別說明即可。單獨稱為BMR飼用高粱時,其品種可能分布于上述3個基本類型中。

    飼用高粱同一栽培群各品種間,其產(chǎn)量和品質(zhì)等特性差異很大,使用時要以每個品種的特征特性來決定其在當時當?shù)氐娘曈脙r值,但其栽培群之間還是有明顯可區(qū)別的差異,每個栽培群內(nèi)各品種間還是有許多相似的特征特性??傊柚秶H栽培植物命名法規(guī)》中栽培群的概念和方法,在相關(guān)資料中簡要地從名稱中提供從種到栽培群、到品種的較為詳細的參考信息,可避免混亂,方便理解、有利于學術(shù)交流和產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

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    (本文責編:陳? ? 偉)

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