不同醋栗品種對(duì)NaCl脅迫的光合生理響應(yīng)比較分析

孫雅麗，褚?jiàn)^飛，故麗米熱·卡克什，巴哈爾古麗·阿尤甫，古麗江·許庫(kù)爾汗

(新疆林業(yè)科學(xué)院，烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】醋栗(Gooseberry)為虎耳草科(Saxifragaceae)茶藨子亞科醋栗屬(GrossulariaMill.)植物。其食用價(jià)值高，醋栗果實(shí)含有人體所需的18種氨基酸、VC、B1、B2以及鐵、錫等礦物質(zhì)，被國(guó)家確定為中藥二類(lèi)新藥[1]。NaCl脅迫是危害農(nóng)業(yè)區(qū)域的非生物因素之一，對(duì)植物生長(zhǎng)和農(nóng)作物產(chǎn)量有顯著影響[2]。土壤鹽含量高會(huì)抑制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育以及果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量。研究NaCl脅迫條件下醋栗的光合作用和生理機(jī)制，對(duì)醋栗耐鹽品種選育具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】張鹍[3]、古麗江[4]的抗寒抗旱研究，孫晶[5]、張海旺[6]等的引種選育研究，李春曉[7]、劉鳳芝[8]、齊云[9]的生長(zhǎng)觀測(cè)及栽培研究，孟凡麗[10]、李春曉[11]、楊鶴[12]的扦插育苗研究?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前關(guān)于NaCl脅迫下醋栗光合作用及生理機(jī)能影響研究的鮮見(jiàn)報(bào)道。研究不同濃度NaCl脅迫下醋栗葉片的光合指標(biāo)及生理指標(biāo)的影響差異?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】測(cè)定醋栗植株在NaCl脅迫過(guò)程中的光合指標(biāo)和生理指標(biāo)，研究植株在不同程度NaCl脅迫下的生理變化趨勢(shì)，為新疆不同地區(qū)選擇適宜當(dāng)?shù)卦灾驳拇桌跗贩N提供指標(biāo)依據(jù)，為選擇適用的肥料品種及確定合理的施肥量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2018年10月8日進(jìn)行苗木的栽植，地點(diǎn)在新疆林科院經(jīng)濟(jì)林研究所花園內(nèi)平坦空地。

樹(shù)種選用3種醋栗品種，均從黑龍江省尚志市引進(jìn)，品種分別為2年生墜玉、彩虹和紅燈籠。均選取2年生扦插苗，無(wú)病蟲(chóng)害、苗株生長(zhǎng)旺盛、長(zhǎng)勢(shì)一致。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽方法，將醋栗3個(gè)品種苗定植于28 cm×32 cm具有出水孔的塑料花盆中，每盆栽1株。每個(gè)品種選用12株，共36株試驗(yàn)苗木。用土按森林土∶園土=4∶1的混合而成，每盆裝土4.0 kg。用土的NaCl值含量為0.259%(2.59 g/kg)，使用澆水工具為1 L的飲用純凈水瓶，每個(gè)濃度配備1個(gè)專(zhuān)用瓶。

每盆使用4 kg的試驗(yàn)用土，放入有托盤(pán)的塑料花盆中，將試驗(yàn)用苗木依次栽入，共栽植60株，培養(yǎng)至2019年5月，選取苗木葉色及長(zhǎng)勢(shì)良好，各生長(zhǎng)狀態(tài)基本一致的36株進(jìn)行試驗(yàn)。

施NaCl：在2019年7月4日、7月11日、7月18日、7月24日、7月31日分5次對(duì)苗木進(jìn)行施NaCl試驗(yàn)，試驗(yàn)用土的NaCl含量為0.259%，以此為基礎(chǔ)設(shè)置施鹽濃度為0.2%(2 g/L)、0.4%(4 g/L)、0.6%(6 g/L)及不施NaCl的CK(2.59 g/kg)，共計(jì)4個(gè)梯度，每個(gè)梯度3個(gè)重復(fù)，每個(gè)品種共計(jì)12株。從盆口向下進(jìn)行灌溉，灌溉量為每株1 L，灌溉后靜置一會(huì)，然后將托盤(pán)中的滲出水再次灌入盆口，反復(fù)數(shù)次，直到盆托中無(wú)明顯滲出水。通過(guò)水分的反復(fù)滲透和抽提，使NaCl盡可能被試驗(yàn)用苗所吸收。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

使用PP-Systems便攜式光合測(cè)定儀(CIRAS-2)對(duì)葉片進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)為光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)，測(cè)定方法為每7 d測(cè)定1次，共測(cè)5次，參數(shù)設(shè)置為H(濕度)：80%，Q(光強(qiáng))：1 200 mol/(m2·s)。選取苗木新稍中部至中上部充分發(fā)育的一枚功能葉片為光合測(cè)定葉片。

運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)公式X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算在4個(gè)梯度處理下光合指標(biāo)Pn、Tr、Gs、Ci、WUE及生理指標(biāo)可溶性糖、脯氨酸、電導(dǎo)率、丙二醛、葉綠素、SOD、POD、CAT的隸屬函數(shù)值(式中，X為醋栗的光合、生理指標(biāo)測(cè)定值，Xmin和Xmax分別為醋栗的光合、生理指標(biāo)測(cè)定值最小值和最大值)，將不同NaCl脅迫下的隸屬函數(shù)值累加求平均值，將1個(gè)品種的指標(biāo)累加求平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行Duncan氏方法的差異顯著性分析，利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)公式對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換及分析，并對(duì)3個(gè)品種醋栗的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)定。試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理及圖形編輯采用Microsoft Office 2007軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)不同醋栗品種葉片光合生理的響應(yīng)

2.1.1 NaCl脅迫對(duì)醋栗光合速率(Pn)的影響

研究表明，隨著NaCl脅迫的濃度增加，3個(gè)醋栗品種的凈光合速率呈增高趨勢(shì)。在0.2% NaCl脅迫下，墜玉和紅燈籠與參照值(以下簡(jiǎn)稱(chēng)CK)呈下降趨勢(shì)，只有彩虹是呈上升趨勢(shì)，其中墜玉與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)，其余2個(gè)品種均不顯著。在0.4%和6% NaCl脅迫下，除墜玉的Pn值下降，其余2個(gè)品種都是上升，其中只有墜玉與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)。在6%NaCl脅迫時(shí)，彩虹的凈光合速率最高，為4.53 μmol/(m2·s)，墜玉最低為2.90 μmol/(m2·s)。在與CK對(duì)比中除了墜玉是呈先下降后上升趨勢(shì)，其他2個(gè)品種都是隨著NaCl濃度的增加呈上升趨勢(shì)。表1

2.1.2 NaCl脅迫對(duì)醋栗蒸騰速率(Tr)的影響

研究表明，在0.2%NaCl脅迫下，彩虹的Tr值在0.2%時(shí)小幅上升了38.05%，其他2個(gè)品種的Tr值呈下降趨勢(shì)，其中墜玉下降率最大為54.82%，且其Tr值與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4% NaCl脅迫下，彩虹的Tr值對(duì)比CK仍呈上升趨勢(shì)，其他2個(gè)品種持續(xù)下降。至0.6%NaCl時(shí)，彩虹仍上升，墜玉和紅燈籠持續(xù)下降，其中墜玉的下降率最大為33.13%，且其Tr值與CK對(duì)比具有極顯著差異(P≤0.01)，其余2個(gè)品種不顯著。墜玉與紅燈籠的Tr值均是先上升后下降，彩虹的Tr值是呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致植物的蒸騰速率減弱。表1

2.1.3 NaCl脅迫對(duì)醋栗氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

研究表明，在0.2%NaCl脅迫下，墜玉的Gs值在0.2%時(shí)小幅下降了49.59%，其他2個(gè)品種的Gs值呈上升趨勢(shì)，其中墜玉的Gs值與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4% NaCl脅迫下，紅燈籠的Gs值對(duì)比CK仍呈上升趨勢(shì)，其他2個(gè)品種持續(xù)下降。至0.6%NaCl時(shí)，3個(gè)品種的Gs值均下降，其中墜玉的下降率最大為54.86%，且其Gs值與CK對(duì)比具有極顯著差異(P≤0.01)，其余2品種不顯著。3個(gè)醋栗品種的葉片隨著NaCl脅迫濃度增加，光合能力下降。表1

2.1.4 NaCl脅迫對(duì)醋栗細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)的影響

研究表明，從Ci值在0.2%、0.4%和0.6% NaCl與CK值對(duì)比，墜玉和紅燈籠呈先升后降趨勢(shì)，彩虹呈持續(xù)下降趨勢(shì)。其中在0.2% NaCl脅迫下，墜玉和紅燈籠分別上升了24.07%和18.98%，而且2個(gè)品種與CK對(duì)比具有極顯著差異(P≤0.01)。在0.4% NaCl脅迫下，3個(gè)品種都呈下降趨勢(shì)，其中彩虹下降率最高為23.57%，且它與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)。在0.6% NaCl脅迫下，3個(gè)品種與0.4%NaCl脅迫對(duì)比均小幅上升，但是與CK對(duì)比均下降，其中彩虹和紅燈籠與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)。3個(gè)品種的Ci值均呈逐步下降趨勢(shì)。表1

2.1.5 NaCl脅迫對(duì)醋栗水分利用率(WUE)的影響

研究表明，在0.2%NaCl脅迫下，彩虹與CK對(duì)比上升了36.57%，墜玉和紅燈籠下降了30.43%和25.27%，3個(gè)品種與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4% NaCl脅迫下，3個(gè)品種均小幅上升，其中紅燈籠下降率最高為39.15%，3個(gè)品種與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)。在0.6% NaCl脅迫下，墜玉與CK對(duì)比小幅下降了5.28%，彩虹和紅燈籠與CK對(duì)比上升了26.12%和21.71%。3個(gè)醋栗品種在NaCl脅迫下，隨著NaCl濃度的增加，水分利用率增加。表1

2.2 NaCl脅迫對(duì)不同醋栗品種生理指標(biāo)的影響

2.2.1 NaCl脅迫對(duì)醋栗可溶性糖含量的影響

研究表明，隨著NaCl脅迫程度的加劇，墜玉和紅燈籠的可溶性糖含量隨著施NaCl濃度增加呈緩慢上升，彩虹的可溶性糖含量呈先升后降。在0.2%NaCl脅迫下，墜玉與CK比較下降了61.79%，且其可溶性糖含量與CK對(duì)比具有極顯著差異(P≤0.01)，彩虹和紅燈籠分別上升了12.95%和26.18%，2個(gè)品種與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4%NaCl脅迫下，彩虹與CK比較下降了4.13%，墜玉和紅燈籠分別上升了126.89%和20.03%，墜玉與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)，其他2個(gè)品種均不顯著。在0.6% NaCl脅迫下，除了彩虹下降，其他2個(gè)品種上升，其中墜玉上升幅度最大為80.19%，且墜玉和彩虹與CK對(duì)比具有顯著差異(P≤0.05)。圖1

2.2.2 NaCl脅迫對(duì)醋栗脯氨酸含量的影響

研究表明，隨著NaCl濃度的提高，墜玉和彩虹的脯氨酸含量均逐漸增加，紅燈籠脯氨酸含量逐漸減少。在0.2%NaCl脅迫下，墜玉和彩虹的脯氨酸含量小幅增加，2個(gè)品種與CK對(duì)比均具有顯著差異(P≤0.05)，紅燈籠下降了31.26%，其與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4%NaCl脅迫下，彩虹和紅燈籠分別下降了33.92%和33.59%，墜玉上升了74.84%，3個(gè)品種與CK對(duì)比均具有顯著差異(P≤0.05)。在0.6% NaCl脅迫下，彩虹上升最多為39.92%。圖1

2.2.3 NaCl脅迫對(duì)醋栗電導(dǎo)率的影響

研究表明，在0.2%NaCl脅迫下，墜玉的電導(dǎo)率小幅下降了23.20%，彩虹和紅燈籠分別上升了8.01%和2.98%，2個(gè)品種與CK對(duì)比均具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4%NaCl脅迫下，墜玉持續(xù)下降，彩虹和紅燈籠仍處于上升趨勢(shì)，其中紅燈籠上升最多為85.12%，彩虹和紅燈籠與CK對(duì)比均具有顯著差異(P≤0.05)。在0.6% NaCl脅迫下，彩虹上升了5.44%，墜玉和紅燈籠分別下降了30.72%和11.06%。電導(dǎo)率隨著NaCl脅迫的加劇而增高，結(jié)合3個(gè)醋栗品種的電導(dǎo)率變化，墜玉電導(dǎo)率不升反降，其耐鹽能力較強(qiáng)。圖1

2.2.4 NaCl脅迫對(duì)醋栗丙二醛含量的影響

研究表明，3個(gè)醋栗品種的丙二醛含量都隨著NaCl脅迫加劇而下降，3個(gè)醋栗品種耐鹽能力都較強(qiáng)。在0.2% NaCl脅迫下，紅燈籠下降率最高為35.76%，且3個(gè)品種與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4% NaCl脅迫下，彩虹下降率最高為55.86%。在0.6% NaCl脅迫下，紅燈籠下降率最高為55.60%。3個(gè)醋栗品種在NaCl脅迫下丙二醛含量不增反降，其耐鹽能力都較強(qiáng)。圖1

2.2.5 NaCl脅迫對(duì)醋栗葉綠素含量的影響

研究表明，在0.2% NaCl脅迫下，墜玉和彩虹的葉綠素分別下降了2.36%和2.64%，紅燈籠上升了28.59%。在0.4% NaCl脅迫下，墜玉持續(xù)下降了18.29%，彩虹和紅燈籠呈上升趨勢(shì)，分別上升了19.25%和16.12%。在0.6% NaCl脅迫下，3個(gè)品牌都呈上升趨勢(shì)，其中墜玉上升最多為47.29%，3個(gè)品種與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)。圖1

2.2.6 NaCl脅迫對(duì)醋栗超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

研究表明，在0.2% NaCl脅迫下，墜玉和彩虹SOD活性分別下降了86.50%和37.50%，且2個(gè)品種與CK對(duì)比均具有顯著差異(P≤0.05)，紅燈籠上升了94.50%。在0.4% NaCl脅迫下，彩虹在0.2%下降后小幅上升了48.96%，墜玉和紅燈籠則分別下降了21.78%和2.75%。在0.6% NaCl脅迫下，3個(gè)醋栗品種對(duì)比CK都呈下降趨勢(shì)，其中墜玉下降最多為61.96%，3個(gè)品種與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)?？傻肗aCl脅迫影響了醋栗SOD活性，隨著NaCl脅迫濃度的增加，SOD活性出現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，NaCl脅迫初期，SOD活性為了清除NaCl脅迫帶來(lái)的過(guò)多活性氧而增加，后又隨著NaCl脅迫濃度增加，SOD活性在達(dá)到最大值后出現(xiàn)明顯下降。圖1

2.2.7 NaCl脅迫對(duì)過(guò)氧化物酶(POD) 活性的影響

研究表明，在0.2% NaCl脅迫下，3個(gè)醋栗品種都呈下降趨勢(shì)，其中墜玉下降最多為73.96%，3個(gè)品種與CK對(duì)比均不具有顯著差異(P≤0.05)。在0.4% NaCl脅迫下，墜玉持續(xù)下降了34.29%，彩虹和紅燈籠分別上升了27.57%和135.65%。在0.6% NaCl脅迫下，墜玉仍下降，彩虹和紅燈籠對(duì)比0.4%NaCl略有回落，但是仍呈上升趨勢(shì)。3個(gè)醋栗品種的POD活性表現(xiàn)出隨著NaCl處理濃度的增加先降后升趨勢(shì)。圖1

2.2.8 NaCl脅迫對(duì)過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

研究表明，在0.2% NaCl脅迫下，墜玉上升了119.23%，彩虹和紅燈籠顯著下降了71.7%和6.71%。在0.4% NaCl脅迫下，3個(gè)醋栗品種的CAT含量均升高，其中紅燈籠上升最多為173.13%，且其與CK對(duì)比均具有顯著差異(P≤0.05)。在0.6% NaCl脅迫下，墜玉和紅燈籠持續(xù)上升，其中墜玉與CK對(duì)比具有極顯著差異(P≤0.01)，3個(gè)品種僅彩虹在此濃度下顯著下降了31.19%。隨著NaCl脅迫濃度的增加，墜玉和紅燈籠的CAT含量均顯著升高，彩虹在0.4%NaCl的處理下達(dá)到峰值后下降。圖1

圖1 NaCl脅迫下不同品種醋栗各項(xiàng)生理指標(biāo)變化

2.3 NaCl脅迫對(duì)醋栗各光合及生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)

研究表明，墜玉平均隸屬函數(shù)值為0.58，彩虹平均隸屬函數(shù)值為0.44，紅燈籠平均隸屬函數(shù)值為0.55，各品種的平均隸屬函數(shù)值大小可平價(jià)其耐鹽性的強(qiáng)弱，平均值越小，其耐鹽性就越強(qiáng)，反之，則越弱。各品種耐鹽性由強(qiáng)至弱排序?yàn)椴屎?紅燈籠>墜玉。表2

表2 NaCl脅迫下醋栗光合、生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

3 討 論

3.1 NaCl脅迫下不同品種醋栗光合參數(shù)的變化

光合作用作為植物重要的生命過(guò)程，對(duì)植物的正常生長(zhǎng)代謝具有至關(guān)重要的作用，而NaCl脅迫則會(huì)使植物的光合特性發(fā)生變化。從NaCl脅迫下醋栗光合特性的變化規(guī)律來(lái)看，不同濃度處理下存在一定差異。隨著濃度增加，墜玉的光合速率(Pn)下降，彩虹和紅燈籠的光合速率( Pn )上升，彩虹和紅燈籠對(duì)施NaCl處理無(wú)反應(yīng)。這與劉正祥等[13]研究NaCl脅迫對(duì)沙棗幼苗的光合特性影響中得到凈光合速率( Pn)依次下降的研究結(jié)果相一致。研究發(fā)現(xiàn)3個(gè)醋栗品種的氣孔導(dǎo)度(Gs) 、蒸騰速率(Tr)和胞間 CO2濃度呈先升高后降低趨勢(shì)，這與王雨等[14]在NaCl脅迫對(duì) 5 個(gè)產(chǎn)地菘藍(lán)幼苗光合特性及抗逆指標(biāo)研究中得到菘藍(lán)幼苗的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)隨NaCl濃度的增加呈先升高后降低趨勢(shì)研究相一致。說(shuō)明隨著NaCl脅迫濃度和次數(shù)的遞增，氣孔導(dǎo)度(Gs)降低，通過(guò)氣孔的CO2濃度降低，使得光合速率(Pn)減弱，通過(guò)氣孔散失的水分也在逐漸減少，即蒸騰速率(Tr)減弱。研究還發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫可以促進(jìn)醋栗水分利用效率(WUE)，當(dāng)NaCl脅迫濃度在0.2%時(shí)，這種促進(jìn)作用稍弱，墜玉和紅燈籠的水分利用效率(WUE)下降，僅彩虹水分利用效率(WUE)上升。至0.4%時(shí)，NaCl脅迫有利于醋栗水分利用效率(WUE)的提升，使其能夠充分利用水分，保證植株的正常生長(zhǎng)，而0.6% NaCl脅迫處理對(duì)植株的破壞程度較深，墜玉和紅燈籠的水分利用效率(WUE)與0.4%對(duì)比小幅下降，彩虹的水分利用效率(WUE)持續(xù)上升。這與馬夢(mèng)茹[15]在NaCl脅迫對(duì)黑果枸杞光合生理特性及生長(zhǎng)的影響研究中的結(jié)果相一致。

3.2 NaCl脅迫下不同品種醋栗生理指標(biāo)的變化

可溶性糖和脯氨酸是植物逆境脅迫下的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)維持胞內(nèi)滲透勢(shì)有重要意義。而在研究中，墜玉和彩虹的葉片中可溶性糖和脯氨酸隨著NaCl脅迫的加劇先升后降，這與顧亮[16]研究結(jié)果一致，其在中低濃度NaCl脅迫時(shí)可溶性糖和脯氨酸含量升高，植株通過(guò)持續(xù)積累有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞內(nèi)滲透壓，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)外的滲透平衡，表現(xiàn)出抗NaCl能力，在高濃度時(shí)降低，生物膜系統(tǒng)受損，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)溶物質(zhì)滲出，傷害加劇。而紅燈籠的可溶性糖和脯氨酸呈先降后升，說(shuō)明其對(duì)抗?jié)B透脅迫的能力弱。彩虹和紅燈籠的電導(dǎo)率總體變化趨勢(shì)先升后降，說(shuō)明在低濃度NaCl脅迫時(shí)，植株內(nèi)細(xì)胞受到NaCl脅迫刺激，葉片質(zhì)膜透性減弱，在中高濃度脅迫時(shí)，其保護(hù)酶增加，使其葉片質(zhì)膜受害程度減輕。這與肖雯等[17]的研究結(jié)果一致。細(xì)胞受到的毒害作用越大，丙二醛含量越高[18]。從總變化趨勢(shì)可知，3個(gè)醋栗品種的丙二醛含量與CK對(duì)比都是呈下降趨勢(shì)，由于保護(hù)酶活性較強(qiáng)，葉片中的自由基可以被清除，其植株體內(nèi)細(xì)胞未收到破壞。彩虹和紅燈籠的葉綠素含量在低濃度NaCl脅迫時(shí)表現(xiàn)為升高，隨著NaCl濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，這與陳劉平等[19]的研究結(jié)果一致。而墜玉的葉綠素含量隨著NaCl脅迫先降后升，說(shuō)明隨著NaCl脅迫的加劇，葉片葉綠素含量受到影響出現(xiàn)短暫的降低，植株通過(guò)耐鹽機(jī)制調(diào)節(jié)自身耐鹽適應(yīng)性，緩和NaCl脅迫傷害，保持正常生長(zhǎng)和光合作用，當(dāng)其適應(yīng)后，其葉綠素含量會(huì)呈上升趨勢(shì)，這與姜瑛等[20]研究結(jié)果一致。

3.3 NaCl脅迫下不同品種醋栗酶活性的變化

NaCl處理會(huì)通過(guò)提高植物 SOD 和 POD 酶活力，增強(qiáng)植物消滅活性氧的功能，從而提高植物的耐鹽性[21]。隨著NaCl脅迫濃度的增加，彩虹和紅燈籠的SOD和POD均呈先升后降趨勢(shì)，在中低濃度NaCl脅迫時(shí)，彩虹和紅燈籠植株自身可通過(guò)增加SOD和POD的活性，消除逆境環(huán)境對(duì)植株的影響，但NaCl脅迫達(dá)到高濃度時(shí)，SOD和POD的活性下降，氧自由基無(wú)法被消除，造成細(xì)胞膜損傷，這與焦德志等[22]研究結(jié)果一致。墜玉的SOD和POD與CK對(duì)比均呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明其植株細(xì)胞內(nèi)氧自由基含量增加，膜脂過(guò)氧化加劇，損傷保護(hù)酶系統(tǒng)，導(dǎo)致保護(hù)酶活性下降，這與馮時(shí)等[23]研究結(jié)果一致。墜玉和紅燈籠的CAT總體呈上升趨勢(shì)，彩虹的CAT呈現(xiàn)先升后降，在低濃度NaCl脅迫時(shí)，彩虹植株通過(guò)提高體內(nèi)保護(hù)酶活性來(lái)增強(qiáng)植株對(duì)NaCl脅迫的耐受能力，當(dāng)濃度超過(guò)0.4%時(shí)，自由基積累過(guò)多，細(xì)胞膜穩(wěn)定性被破壞，CAT活性受到抑制，這與王亞等[24]的研究結(jié)果一致。

植物的耐鹽堿性是由多種因素互相影響的復(fù)雜過(guò)程。它受到植物類(lèi)型、植物形態(tài)、生理生化以及基因型等多方面因素影響，這意味著單從生理生化方面入手研究，會(huì)造成對(duì)植物耐鹽堿性的片面認(rèn)識(shí)[25]。

4 結(jié) 論

隨著NaCl脅迫的加劇，各品種醋栗葉片的光合參數(shù)中光合速率(Pn)、水分利用率(WUE)總體呈上升趨勢(shì)，蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)總體呈先升后降趨勢(shì)。紅燈籠的可溶性糖和脯氨酸含量是呈上升趨勢(shì)，墜玉和彩虹呈先升后降趨勢(shì)。各品種電導(dǎo)率和丙二醛含量呈下降趨勢(shì)。彩虹和紅燈籠的葉綠素呈上升趨勢(shì)，墜玉呈先降后升趨勢(shì)。彩虹和紅燈籠的SOD和POD均呈先升后降趨勢(shì)，墜玉呈下降趨勢(shì)。 墜玉和紅燈籠的CAT總體呈上升趨勢(shì)，彩虹的CAT呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)。3個(gè)品種醋栗的耐鹽性強(qiáng)弱排序?yàn)椴屎?紅燈籠>墜玉，彩虹和紅燈籠耐鹽能力均較強(qiáng)，其對(duì)NaCl處理不敏感。