冬小麥花后旗葉光合特性、碳代謝對灌水時(shí)期及次數(shù)的響應(yīng)

張曉琪，楊思，史勇峰，徐家瑞，楊珍平*，高志強(qiáng)

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801；2.太谷區(qū)氣象局，山西太谷 030801）

0 引言

【研究意義】小麥?zhǔn)俏覈匾Z食作物之一，對保障國家糧食安全具有極其重要的作用。山西是我國重要的強(qiáng)筋中筋小麥生產(chǎn)區(qū)，其中水地小麥占50%左右[1]；山西是水資源較為缺乏的省份之一，多年平均水資源可利用量為83.8 億m3，為全國的67.7%，畝均占有水量只有全國的11%[2]。隨著全球水資源緊缺日趨嚴(yán)峻，旱作節(jié)水成為該區(qū)小麥生產(chǎn)的重要研究課題，研究合理灌溉制度對冬小麥節(jié)水高效生產(chǎn)具有重要意義。【研究進(jìn)展】諸多學(xué)者在灌水對冬小麥生產(chǎn)的影響方面進(jìn)行了研究。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下小麥的光合特性均有所降低，不利于光合產(chǎn)物積累[3]，且易造成可溶性糖在葉片中累積，從而增加小麥的滲透調(diào)節(jié)作用[4]。適度灌水有利于提高小麥旗葉凈光合速率，延長光合功能持續(xù)期，提高產(chǎn)量[5]。Doehlert 等[6]認(rèn)為增加灌水量能有效提高灌漿中后期冬小麥旗葉SPS 和SS 活性，使得籽粒中蔗糖供應(yīng)充足，有利于籽粒淀粉積累，提高籽粒質(zhì)量[7]。與灌水量相比，灌水時(shí)期同樣對小麥生長有顯著影響，有研究表明，冬水可以保證壯苗，促進(jìn)小麥生育前期的形態(tài)構(gòu)建，保證生育后期光合器官結(jié)構(gòu)的完整性[8]，拔節(jié)期為冬小麥對水分較為敏感的時(shí)期，不宜進(jìn)行虧缺灌溉[9]，孕穗期灌水可?；ㄔ隽＃岣咔ЯＹ|(zhì)量[10]。劉麗平等[11]研究發(fā)現(xiàn)，灌拔節(jié)水和孕穗水的小麥群體光合同化能力最強(qiáng)。吳金枝等[7]研究指出，孕穗期和灌漿期增加灌水能提高灌漿中后期旗葉和籽粒中蔗糖量、蔗糖合成酶（SS）活性、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性。王家瑞等[12]研究發(fā)現(xiàn)，正常降雨年份灌拔節(jié)水，干旱年份灌拔節(jié)水+孕穗水，有利于獲得小麥高產(chǎn)。

【切入點(diǎn)】雖然目前在冬小麥灌水組合方面已有大量研究，但由于研究地區(qū)不同，小麥節(jié)水高產(chǎn)的灌溉制度也有所不同[13-14]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究擬在晉中麥區(qū)，以冬小麥花后旗葉光合特性、碳代謝及籽粒質(zhì)量為考察對象，探討冬小麥產(chǎn)量形成的3個(gè)關(guān)鍵生育時(shí)期灌水（越冬水、拔節(jié)水、孕穗水）的不同組合效應(yīng)，以期為該地區(qū)冬小麥優(yōu)質(zhì)節(jié)水灌溉方式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018—2019 年度在山西省晉中市太谷區(qū)申奉村山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥試驗(yàn)田（112°28'―113°01′E，37°12′―37°32′N，海拔803 m）進(jìn)行。該區(qū)年均氣溫10.4℃，年均日照時(shí)間2 527.5 h，年均蒸發(fā)量1 765.9 mm，無霜期179 d，年均降水量397.1 mm。全年降水季節(jié)分布不均，夏休閑期（7—8 月）降水量較多，約占年降水量的55%左右；小麥生長期間總降水量為167.7 mm，較為干旱，試驗(yàn)地地下水埋深10 m 以下。試驗(yàn)田土壤類型為石灰性褐土，土質(zhì)為壤土，播前0～20 cm 土層養(yǎng)分量為：有機(jī)質(zhì)量19.51 g/kg，全氮量1.38 g/kg，速效磷量5.21 mg/kg，堿解氮量49.24 mg/kg，pH 值8.12。

1.2 試驗(yàn)材料

供試小麥品種：CA0547，冬性，強(qiáng)筋，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所育成。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在無底墑水基礎(chǔ)上設(shè)置7 個(gè)灌水處理（表1），每個(gè)小區(qū)面積為88 m2（11 m×8 m），重復(fù)3 次，共24 個(gè)小區(qū)，灌水方式為漫灌，各小區(qū)間設(shè)1 m 寬隔離區(qū)，以防水分側(cè)滲，灌水量用水表控制。田間管理技術(shù)與當(dāng)?shù)厣a(chǎn)一致。

表1 灌水試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Irrigation amount of treatments

于2018 年9 月23 日采用施肥播種一體機(jī)播種小麥，行距20 cm，播量225 kg/hm2，同時(shí)施加復(fù)合肥（N、P2O5、K2O 質(zhì)量比為18∶18∶18，山東康田化肥有限公司）為基肥，用量600 kg/hm2，生長階段不再追肥，于2019 年6 月22 日收獲。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

1.4.1 光合參數(shù)測定

小麥開花后每5 天在晴朗天氣的09:00―11:00，自然光照下使用CI-340 便攜式光合儀測定旗葉光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。每小區(qū)選擇具有代表性的旗葉5 片，取平均值作為觀測結(jié)果。

1.4.2 蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）活性測定

于開花期選取同1 天開花、發(fā)育正常、長勢一致的單莖掛牌標(biāo)記，各處理均在開花后每5 天取1 次標(biāo)記植株樣本的10 株單莖，共取樣8 次。取新鮮旗葉待測蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）活性。

酶液提?。簠⒖糄oehlert[6]的方法，稱取旗葉鮮樣0.25 g，倒入研缽，加0.25 mL pH7.5 的Hepes-NaOH緩沖液，冰浴研磨成漿，10 000 rpm 4 ℃下離心10 min，取上清液即為酶液。

SPS、SS 活性測定：參照薛應(yīng)龍[15]和Wardlaw[16]的方法，SPS 活性測定：100 μL 酶液加100 μL pH7.5的Hepes—NaOH 緩沖液，40 μL 0.05mol/L 的MgCl2，40 μL 0.1 mol/L 的UDPG，40 μL 0.1 mol/L 的6-磷酸果糖，37℃水浴30 min 后，加0.4 mL 1 mol/L 的NaOH沸水浴10min 后終止反應(yīng)，加3 mL 30%濃鹽酸和1 mL 0.1%間苯二酚，搖勻并于80℃水浴1 h，冷卻后于480 nm 處比色測定吸光度值，根據(jù)蔗糖標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算蔗糖量。SS 活性測定：40 μL 0.1 mol/L 的果糖代替6-磷酸果糖，其余均按SPS 的測定方法。用單位鮮質(zhì)量植物材料每小時(shí)催化生成的蔗糖質(zhì)量（mg）表示SPS、SS 活性（mg/（g·h））。

1.4.3 蔗糖、可溶性糖及籽粒淀粉量測定

開花后每5 天取10 株單莖，旗葉取樣8 次，籽粒取樣9 次。人工剝離籽粒，置于紙袋，將旗葉和籽粒于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量籽粒質(zhì)量。將旗葉、籽粒干樣粉碎后過0.15 mm 篩，待測可溶性糖量、蔗糖量、淀粉量。

蔗糖量采用間苯二酚法測定，可溶性糖量、淀粉量采用蒽酮比色法測定[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖，使用SAS 8.1 軟件進(jìn)行顯著性分析（P<0.05），運(yùn)用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥花后旗葉光合特性

圖1 反映了不同灌水處理下冬小麥花后旗葉光合特性的動態(tài)變化。由圖1（a）—圖1（c）可知，隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，各處理冬小麥花后旗葉Pn和Gs變化趨勢基本一致，均在5 月16 日達(dá)到最高值；除WJB 處理，各處理Tr均在開花后表現(xiàn)為逐漸下降，WJB 處理則在5 月16 日達(dá)到最大值，而后呈降低趨勢，至6 月15 日降至最低。在5 月16 日，灌1 水處理中，B 處理旗葉Pn、Tr高于J、W 處理；灌2 水處理中，旗葉JB 處理的Pn、Tr明顯高于其他2 個(gè)處理；灌3 水WJB 處理的Pn、Gs低于灌2 水JB 處理，說明增加灌水次數(shù)雖然有利于旗葉Pn、Gs提高，但并非越多越好；而Tr表現(xiàn)為灌3 水處理最高，說明在一定的灌水范圍內(nèi)，灌水次數(shù)越多，旗葉Tr越大?？傊?，孕穗期灌水（B、JB、WB、WJB 處理）可提高冬小麥旗葉Pn、Gs、Tr，有利于光合產(chǎn)物積累，從而保證光合作用進(jìn)行。

2.2 冬小麥花后旗葉SPS、SS 活性及蔗糖量、可溶性糖量

由圖2 可知，旗葉SPS 和SS 活性及蔗糖量、可溶性糖量均隨灌漿進(jìn)程呈單峰曲線變化，其中SPS和SS 活性均在5 月26 日達(dá)到最大值，而蔗糖量和可溶性糖量則在處理間有差異，表現(xiàn)為CK、W 處理及J 處理在5 月26 達(dá)到峰值，其他處理則在5 月31 日達(dá)到峰值，之后急劇下降。5 月26 日，與CK 相比，灌2 水（JB、WB 處理）明顯提高了旗葉的SPS、SS活性和可溶性糖量。5 月26 日至31 日，旗葉SPS 和SS 活性，在灌1 水處理中，表現(xiàn)為B 處理>J 處理>W處理；灌2 水處理中，JB 處理>WB 處理>WJ 處理；灌3 水WJB 處理僅次于JB 處理。5 月31 日，旗葉可溶性糖量和蔗糖量，灌1 水處理中，B 處理高于J、W 處理；灌2 水處理中，旗葉蔗糖量表現(xiàn)為JB 處理>WB 處理>WJ 處理，旗葉可溶性糖量表現(xiàn)為JB 處理高于WJ、WB 處理，灌3 水WJB 處理的旗葉蔗糖量低于WB、JB 處理，旗葉可溶性糖量表現(xiàn)為灌3水WJB 處理最高。由此說明，孕穗期灌水（B、JB、WB、WJB 處理）可以維持旗葉較高的SPS 和SS 活性，促進(jìn)源器官（旗葉）蔗糖合成，從而為小麥籽粒灌漿提供足量源物質(zhì)。

2.3 冬小麥花后籽粒蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量及千粒質(zhì)量

圖3為不同灌水處理下冬小麥籽粒千粒質(zhì)量、蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量。由圖3可知，隨灌漿進(jìn)程推進(jìn)，不同灌水處理的籽粒蔗糖量和可溶性糖量均以5月16日的值最高，5月16—31日急劇下降，之后下降緩慢。籽粒淀粉量和千粒質(zhì)量則呈上升趨勢，淀粉量在5月16—31日增長平緩，31 日后增長迅速，至6月20日達(dá)到最大值；千粒質(zhì)量在5月16—31日增長迅速，之后增長平緩，6月20日達(dá)到最大值。5月16日—6月10日，與CK 相比，灌2水WB、JB處理和灌3水WJB處理明顯提高了籽粒蔗糖量、可溶性糖量和淀粉量，說明增加灌水可提高小麥籽粒可溶性糖量，能維持較高的蔗糖供應(yīng)，有利于蔗糖量在籽粒中聚合為更多淀粉，而千粒質(zhì)量則在5月16日—6月10日隨灌水次數(shù)增加反而降低。灌1水處理中，籽粒蔗糖量、可溶性糖量在5月16日表現(xiàn)為B處理>J 處理>W 處理，籽粒淀粉量在5月16日—6月15日表現(xiàn)為B處理>J、W 處理；千粒質(zhì)量在花后5 月16 日—6 月10 日表現(xiàn)為B 處理>W處理>J 處理。灌2水處理中，籽粒蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量在5月16—26日表現(xiàn)為JB處理>WB處理>WJ 處理，千粒質(zhì)量在5月16—26日表現(xiàn)為WB處理>JB、WJ處理，6月5—20日表現(xiàn)為JB處理>WB處理>WJ處理。灌3 水WJB處理在5月26日的籽粒蔗糖量、可溶性糖量低于JB處理，淀粉量及千粒質(zhì)量低于JB、WB處理。

2.4 不同灌水處理下籽粒產(chǎn)量

圖4為不同灌水處理下冬小麥籽粒產(chǎn)量。由圖4可知，灌水處理籽粒產(chǎn)量均顯著高于CK（P<0.05），隨灌水次數(shù)的增加，籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為增加趨勢。其中灌1水處理的產(chǎn)量較CK提高35.57%～54.14%，表現(xiàn)為W 處理>J處理>B處理，處理間差異不顯著；灌2水處理產(chǎn)量較對照提高58.68%～63.64%，表現(xiàn)為WB處理>JB處理>WJ 處理，處理間差異不顯著；灌3水WJB處理較對照提高85.20%，且顯著高于其他處理（P<0.05）。說明灌水次數(shù)的增加有利于提高籽粒產(chǎn)量。

2.5 冬小麥花后碳代謝指標(biāo)與籽粒質(zhì)量的相關(guān)分析

小麥花后碳代謝指標(biāo)與籽粒質(zhì)量相關(guān)分析如表2所示。如表2 可知，千粒質(zhì)量與籽粒淀粉量極顯著正相關(guān)（P<0.01），千粒質(zhì)量和籽粒淀粉量與旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、旗葉SS 活性、旗葉蔗糖量和可溶性糖量、籽粒蔗糖量和可溶性糖量極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），旗葉SPS 活性與千粒質(zhì)量顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與籽粒淀粉量極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、旗葉SPS 和SS 酶活性、旗葉蔗糖量和可溶性糖量、籽粒蔗糖量和可溶性糖量之間極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

表2 冬小麥花后碳代謝指標(biāo)與籽粒質(zhì)量的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of carbon metabolism after anthesis and grain weight in winter wheat

3 討論

3.1 不同灌水時(shí)期和次數(shù)對冬小麥光合特性的影響

本研究結(jié)果表明，與CK 相比，灌水有利于提高花后冬小麥旗葉Pn、Gs、Tr，進(jìn)而生成更多的光合同化產(chǎn)物，與徐學(xué)欣等[5]研究結(jié)果一致。有研究發(fā)現(xiàn)，影響小麥旗葉Pn高低的因素主要有氣孔部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制2 類[18]。CK 的冬小麥旗葉Pn、Gs最低，可能是水分脅迫引起葉片水分散失和水勢下降，氣孔開放程度減小，氣孔阻力增加，CO2進(jìn)入葉片受阻，導(dǎo)致旗葉由于光合底物（CO2）不足而引起光合速率降低。在灌水條件下冬小麥花后旗葉凈光合速率呈先增后降趨勢，與郭培武等[19]研究結(jié)果一致，與劉衛(wèi)星等[20]研究結(jié)論存在一定差異，其原因可能與品種的自身特性，氣候條件，干旱程度，土壤溫度和含水率及測定時(shí)期等不同有關(guān)。不同灌水處理的旗葉凈光合速率均在5 月16 日下降，其原因可能是小麥生育后期的高溫季節(jié)，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，電子傳遞受阻，影響了光能利用率，從而影響凈光合速率[21]。另外，灌溉時(shí)間適度后移，可以延長灌漿時(shí)間，提高葉片光合速率，從而積累更多的光合產(chǎn)物，達(dá)到增產(chǎn)目的[15]。本試驗(yàn)與劉麗平等[11]研究一致，灌拔節(jié)水+孕穗水（JB 處理）小麥旗葉群體光合同化能力最強(qiáng)。

3.2 不同灌水時(shí)期和次數(shù)對冬小麥花后碳代謝的影響

隨灌水次數(shù)增加到2 水，旗葉SPS 和SS 活性呈上升趨勢，與Doehlert 等[6]研究結(jié)果一致。灌孕穗水的JB、WB 處理通過提高旗葉SPS 和SS 活性進(jìn)而提高旗葉中蔗糖供應(yīng)，即增加光合器官中光合產(chǎn)物的供應(yīng)，有利于提高籽粒中蔗糖量，從而提高淀粉量。旗葉SPS 和SS 隨灌漿進(jìn)程推進(jìn)呈單峰曲線變化，在5月26 日達(dá)到最大值，可能是與凈光合速率在花后5月21 日之內(nèi)保持較高水平有關(guān)。灌水可提高灌漿期旗葉蔗糖量、可溶性糖量的代謝強(qiáng)度，從而提高籽粒中蔗糖量、可溶性糖量，有利于籽粒淀粉積累，與吳金芝等[7]研究結(jié)果一致。有研究表明，花后旗葉可溶性總糖的變化為單峰曲線[22]。本試驗(yàn)中，小麥花后旗葉可溶性總糖也呈單峰曲線變化，5 月11—21 日蔗糖量和可溶性碳水化合物量較低，可能與穗部發(fā)育需要較多的光合產(chǎn)物，葉片可溶性碳水化合物和蔗糖的大量輸出有關(guān)；在5 月31 日達(dá)到高峰期，可能與此時(shí)旗葉具有較高活性的蔗糖合成酶系統(tǒng)有關(guān)；后迅速降低，一方面是灌漿后期葉片衰老，光合能力降低，參與蔗糖代謝的酶活性降低，導(dǎo)致旗葉中蔗糖量降低，光合產(chǎn)物以蔗糖形式向外輸出，另一方面是籽粒合成淀粉對蔗糖的需求增加。在籽粒中可溶性糖是淀粉合成的底物，其量高低與淀粉積累有關(guān)。灌漿過程中在5 月31 日籽?？扇苄蕴橇考眲∠陆蹬c淀粉量快速上升趨勢相吻合，在灌漿前期可溶性糖量較高，為淀粉量提供了充足的底物供應(yīng)。相同灌水次數(shù)情況下，生育后期灌水（B、JB 處理）與生育前期灌水（W、WJ 處理）相比，前者更有利于蔗糖和可溶性糖在旗葉和籽粒中代謝，這可能與干旱復(fù)水后冬小麥的補(bǔ)償效應(yīng)及糖代謝的反饋調(diào)節(jié)有關(guān)系。另外，灌水次數(shù)最多的WJB 處理，其旗葉和籽粒中蔗糖和可溶性糖代謝受到抑制，原因可能是過量灌溉對糖的稀釋作用，不利于源庫物質(zhì)代謝。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在保證灌水量的同時(shí)合理安排灌水時(shí)期（JB、WB 處理）才能使冬小麥旗葉和籽粒在花后保持較高的碳代謝活性，促進(jìn)蔗糖、可溶性糖從源葉輸入籽粒中，保證其在籽粒中快速轉(zhuǎn)化，增加源器官固定同化物的能力，延緩葉片衰老，維持葉片光合能力，提高灌漿過程中蔗糖合成，有利于籽粒淀粉的積累。

千粒質(zhì)量與籽粒淀粉量極顯著正相關(guān)，與旗葉可溶性糖量和蔗糖量極顯著負(fù)相關(guān)；籽粒淀粉量與籽粒蔗糖量極顯著負(fù)相關(guān)，與王蔚華等[23]、張禮軍等[24]研究一致。另外，千粒質(zhì)量和籽粒淀粉量與旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、旗葉SPS 和SS 酶活性、可溶性糖量極顯著負(fù)相關(guān)。一方面可能是由于小麥旗葉光合特性在5 月11—21 日保持較高水平，旗葉SPS 和SS 在5 月26 日達(dá)到最大，隨后降低，而籽粒正處于灌漿中前期，蔗糖量較高，淀粉合成初期積累速度慢，最大積累速度出現(xiàn)在花后18 d 左右，此時(shí)的旗葉光合特性、SPS 和SS 活性降低，旗葉中蔗糖量和可溶性量糖轉(zhuǎn)移到籽粒中，經(jīng)過一系列酶催化下合成淀粉，此時(shí)，旗葉和籽粒中糖量降低，淀粉量增高。另一方面是因?yàn)樾←溩蚜５矸鄣睦鄯e，其物質(zhì)來源主要有2 個(gè)方面，其一是開花后籽粒形成期間葉片和穗等器官中的即時(shí)光合產(chǎn)物，其二是莖鞘等營養(yǎng)器官中在開花前和籽粒灌漿起始階段貯存的非結(jié)構(gòu)碳水化合物的再動員。在灌漿后期，葉片光合功能迅速下降，從而使非葉器官尤其是穗部，成為籽粒充實(shí)的主要光合供源[25-26]，因此旗葉光合能力下降，但千粒質(zhì)量提高。本研究中，旗葉凈光合速率與旗葉SPS 活性極顯著正相關(guān)；旗葉蔗糖量和可溶性糖量與籽粒蔗糖量和可溶性糖量極顯著正相關(guān)，與潘慶民等[27]、姜東等[28]研究結(jié)果一致。說明“源”器官中光合速率高，蔗糖的合成代謝旺盛，蔗糖量高；“庫”器官中蔗糖供應(yīng)充足，蔗糖的降解代謝旺盛，有利于籽粒中淀粉的積累，籽粒蔗糖量降低，淀粉量升高，最終提高籽粒質(zhì)量。

3.2 不同灌水時(shí)期和次數(shù)對冬小麥產(chǎn)量的影響

與CK 相比，冬小麥產(chǎn)量隨灌水次數(shù)的增加而提高，千粒質(zhì)量反而下降（除JB、WB 處理），與王永華等[29]研究結(jié)果一致，這主要是因?yàn)榍捌谕寥乐腥彼畷?dǎo)致小麥分蘗減少，此外，前期水分充足而后期水分缺失會影響籽粒的灌漿而最終影響產(chǎn)量，因此，冬小麥產(chǎn)量隨灌水次數(shù)的增加而提高；小麥千粒質(zhì)量受多種因素的影響，可能是由于沒有足夠的水分供應(yīng)，使得小麥開花早，灌漿時(shí)間較長，籽粒質(zhì)量增加[30]。另一方面是由于小麥籽粒質(zhì)量的提高與灌漿速率密切相關(guān)，而籽粒灌漿速率主要由庫強(qiáng)決定，庫強(qiáng)取決于庫容量和庫活性2 個(gè)方面。庫容量一般包括胚乳細(xì)胞數(shù)目和大小等，而庫活性則包括碳代謝相關(guān)酶的活性及其他生理指標(biāo)[23]，干旱會使單粒胚乳細(xì)胞數(shù)增加，提高籽粒質(zhì)量[31]；干旱能明顯提高灌漿前、中期淀粉合成相關(guān)酶活性，而降低其灌漿后期的酶活性，有利于提高籽粒灌漿速率而使庫活性增強(qiáng)，從而使籽粒質(zhì)量增加[32]。關(guān)于灌水條件下小麥籽粒庫容即胚乳細(xì)胞數(shù)的變化和庫活即淀粉合成的相關(guān)酶活性（ADPG 焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）和結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE））有待于進(jìn)一步研究。另外，相較于灌水次數(shù)，灌水時(shí)期同樣對冬小麥籽粒產(chǎn)量有一定影響。在本試驗(yàn)研究下，灌2 水即越冬期和孕穗期（WB 處理）小麥產(chǎn)量高于拔節(jié)期和孕穗期（JB）處理，與王家瑞等[12]結(jié)果有差異，這可能是由小麥越冬前降水不足導(dǎo)致的，提供充足的越冬水可以促進(jìn)小麥分蘗的產(chǎn)生，進(jìn)而提高單位面積小麥的穗數(shù)，另一方面是小麥品種不同及當(dāng)?shù)亟邓康牟町悺?/p>

4 結(jié)論

1）與CK 相比，隨灌水次數(shù)增加，冬小麥花后旗葉Pn、Gs、SPS 和SS 代謝活性、蔗糖量和可溶性糖量及籽粒蔗糖量、可溶性糖量、淀粉量呈先增后降趨勢，至JB 處理達(dá)到最大值，千粒質(zhì)量則隨灌水次數(shù)的增加而下降。

2）灌2 水JB 處理的碳代謝表現(xiàn)最優(yōu)，WB、WJB處理次之；與CK 相比，灌水處理下產(chǎn)量提高35.57%～85.20%，以灌3 水WJB 處理最高，JB 處理次之。

3）千粒質(zhì)量與籽粒淀粉量極顯著正相關(guān)（P<0.01），旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、旗葉SPS 和SS 酶活性、旗葉蔗糖量和可溶性糖量、籽粒蔗糖量和可溶性糖量之間極顯著正相關(guān)（P<0.01）。綜合產(chǎn)量和碳代謝相關(guān)指標(biāo)，灌越冬水+孕穗水（WB 處理）最優(yōu)。