水鹽脅迫對(duì)早熟棉花品種“中棉619”幼苗生長(zhǎng)的影響

楊瑩攀，孫文君，付媛媛，王洪博，曹輝，蔣富昌，王興鵬*

（1.塔里木大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院，新疆阿拉爾843300；2.塔里木大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆阿拉爾843300；3.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300）

0 引言

【研究意義】棉花是我國(guó)種植業(yè)生產(chǎn)中產(chǎn)業(yè)鏈最長(zhǎng)的大田經(jīng)濟(jì)作物[1]，隨著南疆棉田地膜殘留問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重，土壤環(huán)境愈加惡化，已嚴(yán)重影響到棉花生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)[2]。因此，如何緩解棉田殘膜危害已成為南疆地區(qū)棉花生產(chǎn)中亟待解決的問(wèn)題。適于無(wú)膜栽培的早熟棉花新品種“中棉619”，在南疆地區(qū)的種植成功[3]，為解決棉田“白色污染”提供了一條重要途徑[4]。當(dāng)然，棉花種植模式由膜下滴灌轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)膜滴灌栽培模式，導(dǎo)致地面蒸發(fā)大幅增加，棉花水分消耗顯著增多，地溫降低明顯，地表鹽分積聚加重，會(huì)不同程度的造成干旱與鹽分脅迫同時(shí)發(fā)生，不利于棉種萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)[5-6]。為此，研究無(wú)膜栽培條件下土壤水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)的影響，通過(guò)調(diào)控措施提高無(wú)膜滴灌棉花的出苗率和促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，對(duì)無(wú)膜栽培棉花的產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高具有重要的生產(chǎn)意義[7-8]。

【研究進(jìn)展】土壤水鹽條件是影響棉花幼苗生長(zhǎng)中重要的參數(shù)[9]，土壤水鹽脅迫對(duì)植物根系及產(chǎn)量有明顯的抑制作用，是困擾農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要障礙[10]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)棉花幼苗干旱脅迫及鹽脅迫已經(jīng)進(jìn)行了廣泛研究。張雪妍等[11]研究表明，棉花幼苗期的抗旱性和生理生化機(jī)理等關(guān)鍵時(shí)期應(yīng)在3～6 片真葉幼苗，使用微咸水灌溉可以降低棉花幼苗的鮮質(zhì)量、株高、根長(zhǎng)、干質(zhì)量和葉綠素量[12]，同時(shí)在較高質(zhì)量濃度的鹽脅迫下，棉花幼苗第1 片真葉展開(kāi)會(huì)受到顯著抑制[13]。鹽脅迫通過(guò)離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡和滲透脅迫，引起棉株體生理生化代謝失調(diào)，進(jìn)而影響棉花的生長(zhǎng)發(fā)育[14]。Zhu 等[15]研究表明，鹽處理和充分灌溉的根和葉片基因差異顯著。李平等[16]研究表明，棉花幼苗期持續(xù)輕度水分脅迫對(duì)葉片光合能力無(wú)顯著影響，但持續(xù)中度以上的水分脅迫會(huì)造成葉片光合能力下降。

【切入點(diǎn)】以往關(guān)于水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)及光合影響的研究較多，但針對(duì)無(wú)膜種植早熟棉種萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)方面的研究報(bào)道較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】因此，研究水鹽脅迫對(duì)早熟棉花幼苗生長(zhǎng)、葉綠素量（SPAD 值）、光合作用及葉綠素?zé)晒馑氐挠绊?，旨在探明早熟棉花新品種“中棉619”適宜萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的灌水定額和鹽分條件，為無(wú)膜種植技術(shù)在南疆地區(qū)的推廣提供支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019 年3—5 月在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物需水與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試棉花品種為早熟棉種“中棉619”。棉籽經(jīng)脫絨、消毒，精選飽滿均勻種子，播種于具孔、裝石英砂的塑料杯（直徑65 mm、高64 mm）中。在人工氣候室內(nèi)對(duì)供試棉花種子進(jìn)行培養(yǎng)，晝/夜溫度為28℃/25℃，光照強(qiáng)度為600 μmol/（m2·s2）（白天和黑夜各12h），以分析純NaCl 模擬不同水平的鹽分脅迫。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)水分處理，用耗水量為1.0ET 處理作為灌水定額標(biāo)準(zhǔn)。每天稱質(zhì)量確定耗水量，灌水定額設(shè)置1.0ET（I1）、0.8ET（I2）和0.6ET（I3）3 個(gè)水分處理，設(shè)置3 個(gè)鹽分處理分別為50mmol/L（T1）、100mmol/L（T2）、150mmol/L（T3），以1.0 ET 處理無(wú)鹽脅迫為對(duì)照（CK），共計(jì)10 各處理，每個(gè)處理重復(fù)5 次。

將所有處理放置于人工氣候室中，待棉花長(zhǎng)至2葉1 芯時(shí)，隨機(jī)分組開(kāi)展水鹽脅迫試驗(yàn)。處理過(guò)程中定期交換不同處理的位置，以保證每個(gè)塑料杯所受到的環(huán)境影響一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 棉花生長(zhǎng)量

水鹽處理5d 后，用直尺測(cè)量棉花幼苗株高（從地面到所有葉片自然伸展時(shí)最高處的距離）。葉面積采用直尺測(cè)量棉花葉片的長(zhǎng)和寬，然后計(jì)算葉面積，葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×葉面積系數(shù)，其中棉花的葉面積系數(shù)取0.75[16]。

1.3.2 根系生物量

水鹽處理5d 后，沖洗得到棉花根系，用天平（精度0.001 g）稱質(zhì)量測(cè)定棉花幼苗根系生物量。

1.3.3 SPAD 值

水鹽處理5d 后，每個(gè)處理隨機(jī)選取3 片新葉，采用TYS-4N 植株?duì)I養(yǎng)測(cè)定儀測(cè)定棉花葉片的SPAD值，測(cè)定時(shí)間為上午09:00—11:00。

1.3.4 光合作用

水鹽處理5d 后，采用Li-6400xt 光合儀在10:00—12:00 測(cè)定不同處理的凈光合速率（Photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）、胞間CO2摩爾濃度（Intercellular CO2molarconcentration，Ci）。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

水鹽處理5d 后，采用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM 進(jìn)行測(cè)量。具體參數(shù)包括光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)，PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y(NPQ)]、PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額[Y(NO)]，最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，實(shí)際光化學(xué)效率Y(Ⅱ)及表觀電子傳遞速率ETR。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用 Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、Origin2018 進(jìn)行繪圖和DPS 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan多重比較進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)的影響

不同水鹽脅迫棉花幼苗株高如圖1（a）所示（圖中不同小寫(xiě)字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平，下同）。當(dāng)灌水定額相同時(shí)，棉花幼苗株高隨鹽分的增加而減小，T1 處理株高最高，I2T1 處理較CK 增加了29.42%；鹽分相同時(shí)，棉花幼苗株高隨灌水定額增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，I2 處理株高最高，I2T1較CK 增加了33.74%?？紤]交互作用時(shí)，I2T1 與I2T2處理間差異不顯著，但均顯著高于其他處理（P<0.05）。

由圖1（b）可知，在I1 和I2 灌水定額條件下，棉花幼苗葉面積隨鹽分的增加呈減小趨勢(shì)，葉面積逐漸降低，其中I2 處理中T1 處理葉面積最大。而灌水定額為I3 時(shí)，T1 和T2 處理葉面積無(wú)明顯變化，在I2 灌水定額下與CK 相比，T1、T2、T3 處理分別增加29.79%、10.84%、5.46%。當(dāng)鹽分相同時(shí)，棉花幼苗葉面積隨灌水定額呈先升高后降低趨勢(shì)，I2T1 處理最高，較CK 增加了29.79%。

2.2 水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗根系生物量的影響

圖2 為水鹽脅迫下棉花幼苗根系生物量，由圖2（a）可知，灌水定額相同時(shí)，隨著脅迫程度增加，棉花幼苗根系鮮質(zhì)量呈下降趨勢(shì)；在相同鹽分條件下，隨著灌水定額增大，T1 處理和T3 處理的根系生物量呈先增大后降低趨勢(shì)，而T2 處理隨灌水定額增加而逐漸遞增，其中I2T1 處理根系鮮質(zhì)量顯著高于其他處理（P＜0.05），較CK 增加128.70%。

由圖2（b）可知，相同灌水定額下棉花幼苗的根系干質(zhì)量隨著鹽分質(zhì)量濃度增加而降低，I2T1 處理和I2T2 處理較大，較CK分別增加了28.20%、12.38%，較CK、I2T3 處理降低5.09%；在相同鹽分不同灌水定額脅迫下幼苗先增加后降低，I2T1 處理最大，較CK 相比I2T1 處理增加了28.20%，I1T1 處理和I3T1處理較CK 分別降低了26.89%、0.97%；水鹽交互作用，I2T1 處理最優(yōu)。

2.3 水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗葉綠素量的影響

圖3 顯示了水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗期葉片SPAD。灌水定額相同時(shí)，I1 處理SPAD 值隨鹽分的增加呈先減小后增大的趨勢(shì)，T1 處理均高于其他處理，其中I2T1 的SPAD 值最大，較CK 增加了18.96%；鹽分相同時(shí)，SPAD 值隨灌水定額呈先升高后降低趨勢(shì)，I2T1處理葉片的SPAD 值顯著高于其他處理（P<0.05），但I(xiàn)1T1、I2T2 處理及I3T1 處理間的差異并不顯著。

2.4 水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗葉片光合參數(shù)的影響

水鹽脅迫對(duì)棉花幼苗光合參數(shù)的影響如圖4 所示。由圖4（a）可知，棉花幼苗葉片Pn隨灌水定額的減少及鹽分的增加均有顯著變化（P<0.05）。在相同灌水定額下，隨著鹽分的增加Pn均呈下降趨勢(shì)，其中I2 灌水定額下，T1、T2 處理及T3 處理較CK處理分別增加了105.29%、28.22%和7.45%，T1 處理的Pn最大，且顯著高于其他處理（P<0.05）；鹽分相同時(shí)，Pn隨灌水量的增加呈先增大后降低趨勢(shì)，I2T1的Pn顯著高于其他處理；但I(xiàn)1 處理和I3 處理間的差異不顯著。

由圖4（b）可知，當(dāng)灌水定額相同時(shí)，棉花幼苗葉片的Gs隨鹽分的增加而呈減小趨勢(shì)，I2T1 處理最大，較CK 增加50.08%；當(dāng)鹽分相同時(shí)，棉花幼苗葉片的Gs隨灌水定額的增加呈先增大后減小趨勢(shì)，T1I1、T1I2 處理和T1I3 處理的Gs較CK 分別增加了6.35%、50.08%和13.91%。

由圖4（c）可知，灌水定額相同時(shí)，隨鹽分脅迫增大棉花幼苗葉片Ci逐漸減小。I1 處理的降低幅度較大，而I2 處理和I3 處理變化幅度較小，并且I2T1處理均顯著高于其他處理（P>0.05）；而鹽分相同時(shí)，Ci隨灌水定額的減小呈先增加后減小的趨勢(shì)，I2T1處理的Ci最大，較CK 增了31.71%。

由圖4（d）可知，灌水定額相同時(shí)，I1T1、I1T2和I1T3 處理的Tr較CK 分別降低了8.13%、32.50%和57.79%，I2T1 和I2T2 處理較CK 增加了38.42%和11.48%，I2T3 處理則較CK 降低了31.20%；I2T1 處理的Tr值最大；而相同鹽分條件下，Tr隨灌水定額減小呈先增加后減小趨勢(shì)，I2T1 處理顯著高于其他處理。

2.5 水鹽脅迫對(duì)棉花片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

水鹽脅迫對(duì)棉花片葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析結(jié)果如表1 所示。灌水定額相同時(shí)，隨著鹽分增加qP 和qN呈降低趨勢(shì)，除I3T2 處理和I3T3 處理外其他處理均比CK 高，其中I2T1 處理qP 和qN 相比CK 最大；相同鹽分處理下，隨灌水定額降低qP 和qN 呈降低趨勢(shì)，其中I2T1 處理最大，較CK 的qP 和qN 分別增加了11.99%、14.29%；水鹽交互下I2T1 處理最優(yōu)。灌水定額相同時(shí)，隨著鹽分增加Y(NPQ)和Y(NO)均呈下降趨勢(shì)，各處理表現(xiàn)為T(mén)1 處理>T2 處理>T3 處理，各處理與CK 相比I1I2 處理較大；鹽分相同時(shí)，隨著灌水定額增大Y(NPQ)和Y(NO)呈先增大后降低趨勢(shì)，其中I2T1 處理最大，較CK 分別增加了9.08%、5.14%；水鹽交互下I2T1 處理最優(yōu)。灌水定額相同時(shí)，隨著鹽分增加Y(Ⅱ)和ETR 均呈下降趨勢(shì)，I2T1 處理顯著高于其他處理（P<0.05）；鹽分相同時(shí)，隨著灌水定額增大Y(Ⅱ)和ETR 均先增大后降低的趨勢(shì)，其中I2T1處理Y(Ⅱ)和ETR 最大，較CK 分別增加了21.06%、15.25%，總而言之，水鹽交互下最大熒光值出現(xiàn)在I2T1處理，I2T1 處理為水鹽脅迫的最佳耦合模式。

3 討論

棉花幼苗期是營(yíng)養(yǎng)器官逐漸完善的時(shí)期，極易受到外界水鹽脅迫的影響。水鹽脅迫改變棉花光合等生理特性[17]，影響植物葉片葉綠素?zé)晒廪D(zhuǎn)化等生理生化過(guò)程[18]。因此，棉花幼苗階段抗逆性的研究受到廣大學(xué)者關(guān)注[19-21]。本研究表明，當(dāng)灌水定額相同時(shí)，棉花幼苗株高、葉面積、根系鮮干質(zhì)量隨鹽分的增加而減小，T1 處理較大，這是因?yàn)檫m當(dāng)?shù)柠}分會(huì)促進(jìn)棉花生長(zhǎng)[22]；鹽分相同時(shí)，棉花幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)隨灌水定額增加呈先增加后減小的趨勢(shì)，I2 處理最高，這是因?yàn)楣嗨~過(guò)大不利于根系發(fā)育，較少的水分不足以滿足棉花生長(zhǎng)需求，而適當(dāng)?shù)墓嗨~適合棉花幼苗生長(zhǎng)；整體而言，水鹽交互作用下I2T1 處理棉花幼苗生長(zhǎng)較顯著（P<0.05）。主要是因?yàn)槊藁ㄓ酌缭谏L(zhǎng)初期需要大量合成碳水化合物以維持植株的生長(zhǎng)，因此在這個(gè)階段營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要供給葉片以利于整個(gè)植株的生長(zhǎng)，適當(dāng)?shù)柠}分脅迫可以促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)，但含鹽量較大，棉花幼苗葉面積降低，且水鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致棉花株高降低，葉面積減小。適當(dāng)?shù)柠}脅迫對(duì)根系發(fā)育影響變化較為明顯，促進(jìn)根系發(fā)育數(shù)量，而棉花受到鹽分脅迫較大時(shí)會(huì)導(dǎo)致根系細(xì)胞失水，產(chǎn)生生理性干旱，影響了棉花根系生長(zhǎng)[23-24]。

葉綠素量是植物吸收光能進(jìn)行光合作用的主要因素，也是反映棉花葉片在逆境中生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)，其合成過(guò)程需要一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)，對(duì)水、鹽、溫等因素十分敏感[15]。本試驗(yàn)中，灌水定額相同時(shí)，隨鹽分增加葉片的SPAD 值呈先增大后減小的趨勢(shì)；而鹽分相同時(shí)，SPAD 值隨灌水定額呈先升高后降低趨勢(shì)；水鹽交互I2T1 處理葉片的SPAD 值顯著高于其他處理（P<0.05），與陳寬等[25]研究的研究結(jié)果一致，這是因?yàn)檩p度脅迫促進(jìn)棉花生長(zhǎng)、葉面積增大、進(jìn)而增加棉花葉綠素，但中度或重度脅迫降低棉花葉綠素量。本研究中，相同水分處理棉花幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)隨鹽分的增加呈降低趨勢(shì)，T1 處理最大；不同水分處理相同鹽分處理呈先增大后降低趨勢(shì)；水鹽交互作用I2T1 處理最優(yōu)，這與彭方仁等[26]和李笑佳等[27]研究結(jié)果一致，說(shuō)明鹽脅迫抑制棉花生理調(diào)節(jié)，水分過(guò)大則抑制根系發(fā)育[28]。

光合參數(shù)是影響作物生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)[29]。本研究得出，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨鹽分質(zhì)量濃度的增加而降低，T1 處理處理最優(yōu)，但是光合參數(shù)隨灌水量的增加呈先增大后減小的趨勢(shì)，I2 處理最優(yōu)；總體而言，水鹽交互作用下I2T1 處理最優(yōu)，在鹽脅迫50mmol/L 棉花光合達(dá)到最大，與江曉慧等[30]研究的50mmol/L 和100 mmol/L 鹽分處理增加了棉花葉片的最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）等光合參數(shù)一致。這說(shuō)明中度或重度鹽脅迫對(duì)棉花幼苗葉片的光合速率有明顯的抑制作用[14,31]。

4 結(jié)論

1）棉花幼苗株高、葉面積、SPAD 值、根系鮮干質(zhì)量隨灌水定額的減少呈增加后減少的趨勢(shì)，隨灌溉水鹽分濃度的增加呈減小的趨勢(shì)，而交互作用I2T1處理最優(yōu)。

2）棉花幼苗相同鹽分下隨灌水定額的增加光合參數(shù)呈先增加后減小趨勢(shì)，而相同灌水定額下隨鹽分脅迫光合參數(shù)呈遞減趨勢(shì)，水鹽交互下I2T1 處理達(dá)到最大。

3）不同灌水定額及鹽分質(zhì)量濃度增加對(duì)棉花苗期幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響顯著。相同灌水定額下隨鹽分脅迫程度增大逐漸降低，且相同鹽分脅迫程度下灌水定額減小有顯著影響，I2T1 處理葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大，也這反映逆境中熒光參數(shù)反映更敏感。